Роющий - Fossorial

Мысский суслик

А роющий (от латинского фоссор, что означает «копатель») животное - приспособленное к рытью земли, которое живет в основном, но не только под землей. Некоторые примеры барсуки, голый землекоп, моллюски, сурикаты, и крот саламандры. Наиболее пчелы и осы называются фоссориальными Перепончатокрылые ". Много грызун виды также считаются окаменелыми, поскольку большую часть дня живут в норах, хотя в остальное время они могут жить на поверхности. С другой стороны, виды, которые живут исключительно под землей, описываются как подземная фауна. Некоторые организмы окаменелости, чтобы помочь в регулирование температуры в то время как другие используют подземную среду обитания для защиты от хищники или для хранение продуктов. Считается, что животное субфоссориальное, если оно демонстрирует ограниченную адаптацию к окаменелому образу жизни.[1]

Доисторические свидетельства

Физическая адаптация фоссориальности широко распространена среди многих доисторический тип и таксоны, Такие как бактерии и рано эукариоты. Более того, фоссориальность развивалась независимо несколько раз, даже в пределах одного семья.[2] Ископаемые животные появились одновременно с заселением суши членистоногие в конце Ордовик период (более 440 миллионов лет назад).[3] Другие известные ранние норы включают: Eocaecilia и возможно Dinilysia.[4] Самый старый пример закапывания в синапсиды, линия, которая включает современных млекопитающих и их предков, является Цинодонт, Thrinaxodon liorhinus, найденный в Кару из Южная Африка, возраст которой оценивается в 251 миллион лет. Факты показывают, что эта адаптация произошла из-за драматических массовых вымираний в Пермский период период.[1]

Физическая адаптация

Европейский крот - обратите внимание на сильные и короткие передние конечности

Существует шесть основных внешних модификаций, описанных H.W. Шимер в 1903 г.,[5] общие для всех роющих видов млекопитающих:

  • Веретенообразное, веретенообразное тело, сужающееся к обоим концам, приспособленное для плотной подземной среды.
  • Менее развитое или отсутствующее зрение, учитывая подповерхностную темноту.
  • Маленькие или отсутствующие внешние уши, чтобы уменьшить естественные трение во время рытья.
  • Короткие и крепкие конечности, так как быстрота или скорость движения менее важны, чем сила рытья.
  • Широкие и крепкие передние конечности (манус ), в том числе длинные когти, предназначенные для разрыхления роющего материала задними лапами для рассеивания в спине. Эта черта оспаривается Хорхе Кубо, который утверждает, что череп является основным инструментом во время раскопок, но что наиболее активными частями являются передние конечности для копания и что задние конечности используются для устойчивости.[6]
  • Короткий или отсутствующий хвост, у которого практически нет двигательная активность или роющее использование для большинства ископаемых млекопитающих.[5]

Другие важные физические особенности включают скелет, скорректированный под поверхностью: череп треугольной формы, преназальный косточка зубья долотообразные, эффективно сросшиеся и короткие поясничный позвонки, хорошо развитый грудина сильные передние конечности и более слабые кости задних конечностей.[5] Из-за недостатка света одной из наиболее важных особенностей ископаемых животных является развитие физических, сенсорных качеств, которые позволяют им общаться и ориентироваться в темной подземной среде. Учитывая, что звук распространяется медленнее в воздухе и быстрее через твердую землю, использование сейсмический (ударный ) волны мелкого масштаба более выгодны в этих средах. Хорошо задокументировано несколько различных применений. Мысский слепыш (Georychus capensis ) использует барабанную дробь для отправки сообщений своим родственникам через сородич сигнализация. Золотой крот пустыни Намиб (Eremitalpa granti namibensis ) может обнаружить термит колонии и подобная добыча под землей из-за развития гипертрофированный молоточек. Эта адаптация позволяет лучше обнаруживать низкочастотные сигналы.[7] Наиболее вероятное объяснение фактической передачи этих сейсмических сигналов, зафиксированных слуховой система, это использование костной проводимости; всякий раз, когда к черепу прикладываются вибрации, сигналы проходят по многим маршрутам во внутреннее ухо.[8]

У роющих животных работа, необходимая для сжатия почвы, увеличивается экспоненциально с увеличением диаметра тела. В амфисбайцы, древняя группа чешуйчатых роющих ящериц, специализация включает перо из длинная мышца спины, основная мышца, связанная с рытьем, чтобы увеличить площадь поперечного сечения. Ограниченные почвой небольшого диаметра тела, амфисбены могут увеличивать мышечную массу за счет увеличения длины тела, а не диаметра тела.[9] У большинства амфисбенов конечности были потеряны как часть фоссориального образа жизни. Однако кротовая ящерица Bipes в отличие от других амфисбенов сохраняет крепкие копающие передние конечности[10] сопоставимы с таковыми у кротов и сверчков.

Физиологические модификации

Нога Крота Крикет
Фоссориальная передняя лапа крота-сверчка, демонстрирующая слуховые и фоссориальные адаптации

Многие ископаемые и субфоссориальные млекопитающие, обитающие в зонах умеренного климата с частично замороженными землями, склонны впадать в спячку из-за сезонной нехватки мягкой, сочной травы и других источников питания.[5]

W.H. Шимер пришел к выводу, что в целом виды, которые приняли ископаемый образ жизни, вероятно, поступили так, потому что не смогли на земле найти пищу и защиту от хищников.[5] Кроме того, некоторые, такие как Э. Нево, предполагают, что ископаемый образ жизни мог возникнуть из-за сурового надземного климата.[11] Переход к андерграундному образу жизни также влечет за собой изменения в метаболизм и энергетика, часто в зависимости от веса. Субфоссориальные виды, весящие более 80 г (2,8 унции), имеют сравнительно более низкую базальные нормы[уточнить ] чем те, которые весят менее 60 граммов (2,1 унции). У среднего окаменелого животного базальная скорость составляет от 60% до 90%. Дальнейшие наблюдения показывают, что более крупные роющие животные, такие как ежики или же броненосцы, имеют более низкую теплопроводность, чем мелкие животные, что, скорее всего, снижает накопление тепла в их норах.[12]

Геологические и экологические последствия

Одним из важных воздействий на окружающую среду со стороны ископаемых животных является биотурбация, определенный Маршаллом Уилкинсоном как изменение фундаментальных свойств почвы, включая поверхностные геоморфологические процессы.[13] Было измерено, что небольшие окаменелости, такие как муравьи, термиты, и дождевые черви вытеснить огромное количество почвы. Общие глобальные коэффициенты перемещения этих животных эквивалентны общим глобальным коэффициентам тектоническое поднятие.[13] Присутствие роющих животных также оказывает прямое влияние на состав, структуру почвы и растительность. Воздействие, которое оказывают эти животные, может варьироваться от кормления, сбора урожая, кэширования и нарушения почвы, но может отличаться, учитывая большое разнообразие ископаемых видов, особенно травоядный разновидность. Чистый эффект обычно складывается из изменения состава видов растений и увеличения разнообразия растений, что может вызвать проблемы с устойчивыми культурами, поскольку однородность сельскохозяйственных культур.[14] Роение также влияет на круговорот азота в пораженной почве. Курганы и голые почвы, содержащие роющих животных, содержат значительно больше NH+
4 и НЕТ−
3 а также большее нитрификация потенциальный и микробный НЕТ−
3 потребление, чем в почвах с растительностью. Основной механизм этого явления вызван удалением покрывающих пастбищ.[15]

Роющие змеи могут быть более уязвимы к изменяющимся условиям окружающей среды, чем не роющие змеи, хотя это может не относиться к другим ископаемым группам, таким как ящерицы. Это может сформировать эволюционный тупик для змей.[16]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Дамиани, Р., 2003, Самые ранние свидетельства роения цинодонтов, Издательство Королевского общества, Том 270, Выпуск 1525
  2. ^ Таварес, Уильям Корреа; Сеуанес, Гектор Н. (18 мая 2018 г.). «Изменения в интенсивности отбора на митогеном подземных и ископаемых грызунов, соответствующих наземным видам». Геном млекопитающих. 29 (5–6): 353–363. Дои:10.1007 / s00335-018-9748-5. ISSN  0938-8990. PMID  29777385. S2CID  21755491.
  3. ^ Retallack, G.J .; Фикс, К. Р. (1987). «Следы окаменелостей животных позднего ордовика на суше». Наука. 235 (4784): 61–63. Bibcode:1987Научный ... 235 ... 61R. Дои:10.1126 / science.235.4784.61. PMID  17769314. S2CID  37351505.
  4. ^ Йи, Хунъюй; Норелл, Марк А. (2015). «Ройное происхождение современных змей». Достижения науки. 1 (10): e1500743. Bibcode:2015SciA .... 1E0743Y. Дои:10.1126 / sciadv.1500743. ЧВК  4681343. PMID  26702436.
  5. ^ а б c d е Шимер Х.В., 1903, Адаптация к водным видам. Древесные, ископаемые и беглые повадки млекопитающих.III. Фоссориальные адаптации, Американский натуралист, Том XXXVII, № 444 - декабрь 1903 г.
  6. ^ Кубо, Дж., 2005, Гетерохронная интерпретация происхождения приспособлений рытья у северной водяной полевки, Arvicola terrestris (Rodentia: Arvicolidae), Биологический журнал Линнеевского общества, Том 87, стр. 381–391
  7. ^ Наринс П.М., 1997, Использование сейсмических сигналов окаменелыми южноафриканскими млекопитающими: золотая жила в неврологии, Бюллетень исследований мозга, том. 44, Issue 5, с. 641–646
  8. ^ Мейсон, М.Дж., 2001, Структуры среднего уха у ископаемых млекопитающих: сравнение с нефоссориальными видами, Journal of Zoology, Vol. 255, вып. 4, стр. 467–486
  9. ^ Navas, Carlos A .; Antoniazzi, Marta M .; Карвалью, Хосе Эдуардо; Шауи-Берлинк, Хосе Гильерме; Джеймс, Роб С .; Джаред, Карлос; Колсдорф, Тиана; Пай-Силва, Мали Дал; Уилсон, Робби С. (2004-06-15). «Морфологическая и физиологическая специализация при раскопках у амфисбенов, древней линии ископаемых позвоночных». Журнал экспериментальной биологии. 207 (14): 2433–2441. Дои:10.1242 / jeb.01041. ISSN  0022-0949. PMID  15184515.
  10. ^ Вестфаль, Наташа; Махлоу, Кристин; Голова, Джейсон Джеймс; Мюллер, Йоханнес (10 января 2019 г.). «Пектораль Миология из конечностей с пониженными червячными ящериц (Squamata, двуходки) предлагает развязку костно-мышечной системы в процессе эволюции удлинения тела». BMC Эволюционная биология. 19 (1): 16. Дои:10.1186 / s12862-018-1303-1. ISSN  1471-2148. ЧВК  6329177. PMID  30630409.
  11. ^ Нево, E. 2007. Мозаичная эволюция подземных млекопитающих: ковыряние, регресс, прогрессия и глобальная конвергенция. Подземные грызуны: Новости из подполья: 375-388.
  12. ^ Макнаб, Б., 1979, Влияние размера тела на энергетику и распространение ископаемых и роющих млекопитающих, Экология, Том 60, страницы 1010-1021
  13. ^ а б Уилкинсон, М.Т., Ричардс, П.Дж., Хамфрис, Г.С., 2009 г., Перелом: почвенные, геологические и экологические последствия биотурбации почвы, Earth Science Reviews, Vol. 97, Issues 1-4, pp. 257–272
  14. ^ Huntly, N, Reichman, OJ, 1994, Воздействие подземных млекопитающих травоядных на растительность, Journal of Mammalogy, Volume 75, pp. 852–859
  15. ^ Canals, H, 2003, Как нарушение, вызванное ископаемыми млекопитающими, изменяет цикл N на однолетних пастбищах Калифорнии. Экология, Том 84, стр. 875–881.
  16. ^ Cyriac, V.P .; Кодандарамайя, У. (2018). «Копание собственной макроэволюционной могилы: окаменелость как эволюционный тупик у змей». Журнал эволюционной биологии. 31 (4): 587–598. Дои:10.1111 / jeb.13248. ISSN  1420-9101. PMID  29418035. S2CID  4619858.