Перепончатокрылые - Hymenoptera

Перепончатокрылые
Sphex pensylvanicus.jpg
Оса-землекоп, Sphex pensylvanicus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
(без рейтинга):Эндоптеригот
Суперзаказ:Перепончатокрылые
Заказ:Перепончатокрылые
Линней, 1758
Подзаказы

Апокрита
Симфита

Перепончатокрылые большой порядок из насекомые, включая пилильщики, осы, пчелы, и муравьи. Описано более 150 000 ныне живущих видов перепончатокрылых,[2][3] в дополнение к более чем 2 000 вымерших.[4] Многие из видов паразитический.

У самок обычно есть особые яйцеклад для помещения яиц в хозяев или в другие недоступные места. Яйцеклад часто превращают в жало. Молодежь развивается через голометаболизм (полный метаморфоза ), Т. Е. У них есть червеобразная личиночная стадия и неактивная куколочная стадия до созревания.

Этимология

Название Hymenoptera относится к крыльям насекомых, но первоначальное происхождение неоднозначно.[5]:42 Все ссылки согласны с тем, что вывод включает Древнегреческий πτερόν (птерон) для крыла.[6] Древнегреческий ὑμήν (девственная плева) для мембраны обеспечивает правдоподобный этимология для термина, потому что виды в этом порядке имеют перепончатые крылья.[6] Однако ключевой характеристикой этого порядка является то, что задние крылья связаны с передние крылья серией крючки. Таким образом, другая правдоподобная этимология включает: Девственная плева, древнегреческий бог брака, поскольку у этих насекомых в полете «замужние крылья».

Эволюция

В кладограмма внешних связей, по данным 2008 г. ДНК и белок анализ, показывает порядок как клады, наиболее тесно связанный с порядками эндоптериго, включая Двукрылые (настоящие мухи) и Чешуекрылые (бабочки и мотыльки).[7][8][9][10]

Панзиготорака
Панорпида
Антлиофора
 

Двукрылые (настоящие мухи) Обыкновенная домашняя муха Musca domestica.jpg

 
Mecopteroidea
 

Nannochoristidae

 
 
Mecoptera (скорпионы, мухи)

Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

(исключая Boreidae, Nannochoristidae)
 
 

Boreidae (снежные скорпионы) Boreus hiemalis2 detail.jpg

 
 

Сифонаптера (блохи) Пулекс раздражает женский ZSM.jpg

 
 
 
 
 
Амфиесменоптеры
 

Трихоптера (ручейники) Sericostoma.personatum.jpg

 
 

Чешуекрылые (бабочки и мотыльки) Tyria jacobaeae-lo.jpg

 
 
 
 

Перепончатокрылые (пилильщики, осы, муравьи, пчелы) AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg

 
(частьЭндоптеригот )

Hymenoptera возникла в Триасовый, с самыми старыми окаменелостями, принадлежащими семье Xyelidae. Социальные перепончатокрылые появились в период Меловой.[11] Эволюция этой группы интенсивно изучалась Алексей Расницын, Майкл С. Энгель, и другие.[12]

Эта клада была изучена путем изучения митохондриальной ДНК.[13] Хотя это исследование не смогло разрешить все неоднозначности в этой кладе, некоторые отношения могли быть установлены. В Акулеата, Ихневмономорфа, и Проктотрупоморфа были монофилетическими. В Мегалироида и Trigonalyoidea сестры, как Chalcidoidea +Диаприоидея. В Cynipoidea обычно восстанавливалась как родственная группа Chalcidoidea и Диаприоидея которые являются самыми близкими родственниками друг друга. Кладограмма основана на Schulmeister 2003.[14][15]

Перепончатокрылые
Перепончатокрылые
 

Ксиелоидея (Триасовый -настоящее время) Xyelapusilla.jpg

 
 
 

Tenthredinoidea Endelomyia rosae.jpg

 
 
 

Pamphilioidea Памфил icon.png

 
Unicalcarida
 

Cephoidea (стеблевые пилильщики) Hartigia linearis.jpg

 
 
 

Siricoidea (рога или лесные осы) Hymenoptera Vielfalt Horntail.jpg

 
 
 

Xiphydrioidea (древесные осы) Ксипгидрия удлиненная культура.jpg

 
паразитизм
 

Orussoidea (паразитический древесные осы) Orussus coronatus.jpg

 
"осиная талия"

Апокрита (муравьи, пчелы, осы ) Образец Podalonia tydei (Le Guillou, 1841) .jpg

200мя
 
 
 
 
 
 
250мя
Symphyta (красная полоса) парафилетичны, поскольку Apocrita исключены.

Анатомия

Bombus muscorum пить нектар своим длинным хоботком

Размер перепончатокрылых насекомых варьируется от очень маленьких до крупных и обычно имеет две пары крыльев. Их ротовые органы приспособлены к жеванию, с хорошо развитыми челюсти (эктогнатный ротовой аппарат). Многие виды далее развили ротовой аппарат в длинную хоботок, с которыми они могут пить жидкости, такие как нектар. У них большой сложные глаза, и обычно три простых глаза, глазки.

Передний край заднего крыла несет несколько крючковатых щетинок, или "Hamuli ", которые сцепляются с передним крылом, удерживая их вместе. У меньших видов может быть только два или три гамулю с каждой стороны, но у самых крупных ос может быть значительное количество, удерживая крылья вместе особенно крепко. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.

У более предковых перепончатокрылых яйцеклад похож на лезвие и эволюционировал для разрезания тканей растений. Однако в большинстве случаев он модифицирован для пирсинга и, в некоторых случаях, в несколько раз превышает длину тела. У некоторых видов яйцеклад превратился в жало, а яйца укладываются от основания конструкции, а не от наконечника, который используется только для инъекции яд. Укус обычно используется для обездвиживания добычи, но у некоторых ос и пчел может использоваться для защиты.[11]

Личинки перепончатокрылых обычно имеют отчетливую область головы, три грудных сегмента и обычно девять или 10 брюшных сегментов. В подотряде Симфита, личинки напоминают гусеницы по внешнему виду, как и они, обычно питаются листьями. У них большие жевательные челюсти, три пары грудных конечностей и, в большинстве случаев, шесть или восемь брюшных. бездельники. Однако, в отличие от гусениц, у ложноногих нет хватательных шипов, а усики превратились в пеньки. Личинки симфитанов, которые являются древоточцами или стебельщиками, не имеют брюшных ног, а грудные лапы меньше, чем у не-бурильщиков.

За редким исключением личинки подотряда Апокрита нет ног и подобный личинке по форме и приспособлены к жизни в защищенной среде. Это может быть организм хозяина или клетка в гнезде, где взрослые особи будут заботиться о личинке. У паразитарных форм голова часто сильно уменьшена и частично втягивается в переднегрудь (переднюю часть грудной клетки). Органы чувств кажутся плохо развитыми, без глазков, очень маленькими или отсутствующими антеннами, а также зубчатыми, серповидными или шиповидными челюстями. Они также не могут испражняться, пока не достигнут совершеннолетия, из-за неполноценного пищеварительного тракта (слепой мешок), предположительно, чтобы избежать загрязнения окружающей среды.[11] Личинки стрекательных форм (Акулеата ) обычно имеют 10 пар дыхалец или дыхательных пор, тогда как паразитические формы обычно имеют девять пар.[16]

Размножение

Определение пола

Основная статья: Гаплодиплоидная система определения пола

У большинства или у всех перепончатокрылых пол определенный по количеству хромосомы человек обладает.[17] Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом (по одному от каждого родителя. гаметы ) и развиться в диплоид самки, а неоплодотворенные яйца содержат только один набор (от матери) и развиваются в гаплоидный самцы. Акт оплодотворения находится под добровольным контролем самки, откладывающей яйца, что дает ей возможность контролировать пол своего потомства.[11] Это явление называется гаплодиплоидия.

Однако реальные генетические механизмы определения пола гаплодиплоидами могут быть более сложными, чем простое число хромосом. У многих перепончатокрылых пол фактически определяется одним локусом гена с множеством аллелей.[17] У этих видов гаплоиды - мужские, а диплоиды, гетерозиготные по половому локусу, - женские, но иногда диплоиды будут гомозиготными по половому локусу и вместо этого будут развиваться как мужские. Это особенно вероятно у человека, родители которого были братья и сестры или другие близкие родственники. Известно, что диплоидные самцы образуются в результате инбридинга у многих видов муравьев, пчел и ос. Диплоидные двупородные самцы обычно бесплодны, но известно несколько видов, у которых есть фертильные диплоидные самцы.[18]

Одним из следствий гаплодиплоидии является то, что у женщин в среднем больше общих генов со своими сестрами, чем с собственными дочерьми. Из-за этого сотрудничество между родственными женщинами может быть необычайно выгодным, и было выдвинуто предположение, что оно способствует множественному происхождению эусоциальность в этом порядке.[11][19] Во многих колониях пчел, муравьев и ос рабочие самки удаляют яйца, отложенные другими рабочими, из-за повышенного родства с прямыми братьями и сестрами, явление, известное как работник полиции.[20]

Другое следствие - перепончатокрылые могут быть более устойчивыми к вредным воздействиям инбридинг. Поскольку самцы гаплоидны, любые рецессивные гены будут автоматически экспрессироваться, подвергая их естественному отбору. Таким образом генетическая нагрузка от вредных генов удаляется относительно быстро.[21]

Телитоки

Основная статья: Телитоки

Некоторые перепончатокрылые используют партеногенез, создание эмбрионы без оплодотворение. Телитоки представляет собой особую форму партеногенеза, при которой создаются женские эмбрионы (без оплодотворения). Форма телитоки у перепончатокрылых представляет собой своего рода автомиксис, в котором два гаплоидных продукта (прото-яйца) из одного и того же мейоз слиться с образованием диплоидной зиготы. Этот процесс имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Он встречается у нескольких видов муравьев, включая пустынных муравьев. Курсор катаглифиса,[22] клональный муравей-рейдер Cerapachys biroi,[23] хищный муравей Platythyrea punctata,[24] и электрический муравей (маленький огненный муравей) Wasmannia auropunctata.[25] Встречается также у мыса медоносной пчелы. Apis mellifera capensis.[26]

Ооциты которые подвергаются автомиксису с центральным слиянием, часто имеют пониженную скорость кроссоверная рекомбинация, что помогает поддерживать гетерозиготность и избегать инбридинговая депрессия. Виды, демонстрирующие центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев. Platythyrea punctata[24] и Wasmannia auropunctata[25] и мыса медоносная пчела Apis mellifera capensis.[26] В Являюсь. capensisскорость рекомбинации при мейозе снижается более чем в 10 раз.[26] В W. auropunctata уменьшение в 45 раз.[25]

Колонии одиночных маток узкоголовых муравьев Formica exsecta проиллюстрировать возможные вредные эффекты повышенной гомозиготности. Колонии этого вида, у которых больше гомозиготных маток, будут стареть быстрее, что приведет к снижению выживаемости колоний.[27]

Рацион питания

Различные виды перепончатокрылых демонстрируют широкий диапазон пищевых привычек. Самые примитивные формы - это, как правило, фитофаги, питающиеся цветами, пыльцой, листвой или стеблями. Жалящие осы являются хищниками и снабжают своих личинок обездвиженной добычей, в то время как пчелы питаются нектаром и пыльца.

Основная статья: Оса-паразитоид

Огромное количество видов паразитоиды в виде личинок. Взрослые особи вводят яйца в организм хозяина, которые начинают есть после вылупления. Например, яйца исчезающих Papilio homerus паразитированы в 77% случаев, главным образом видами Hymenoptera.[28] Некоторые виды даже гиперпаразитоид, а сам хозяин - еще одно насекомое-паразитоид. Привычки, промежуточные между привычками травоядных и паразитоидных форм, проявляются у некоторых перепончатокрылых, которые населяют галлы или гнезда других насекомых, крадут их пищу и, в конечном итоге, убивают и поедают обитателей.[11]

Классификация

Симфита, без талии: пилильщик Arge pagana
Апокрита, с узкой талией: оса Веспула германская

Hymenoptera делятся на две группы; то Симфита у которых нет талии, а Апокрита которые имеют узкую талию.[4]

Симфита

Подотряд Симфита включает пилильщики, рога, и паразитические древесные осы. Группа может быть парафилетический, поскольку предполагалось, что семья Orussidae может быть группой, из которой Апокрита возникла. У них есть свободное соединение между грудной клеткой и брюшной полостью. Личинки травоядные, свободноживущие и эруковидный, с тремя парами настоящих ног, бездельники (на каждом сегменте, в отличие от Чешуекрылые ) и глазки. В отличие от личинок чешуекрылых, у ножек нет крючков на концах.[4]

Апокрита

В осы, пчелы, и муравьи вместе составляют подотряд (и кладу) Апокрита, характеризующийся сужением между первым и вторым сегментами живота, называемым осиной талией (черешок ), также включающий слияние первого сегмента брюшной полости с грудная клетка. Также у личинок всех Apocrita отсутствуют ноги, ложноножки или глазки. Задняя кишка личинок также остается закрытой во время развития, а фекалии хранятся внутри тела, за исключением некоторых личинок пчел, у которых анус личинки вновь появился в результате реверсии развития. Как правило, анус открывается только после завершения роста личинок.[4]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ронквист, Фредрик; Клопфштейн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Шульмейстер, Сюзанна; Мюррей, Дебра Л .; Расницын, Александр П. (декабрь 2012 г.). «Полно-доказательный подход к датированию с окаменелостями, применяемый к раннему облучению перепончатокрылых». Систематическая биология. 61 (6): 973–999. Дои:10.1093 / sysbio / sys058. ЧВК  3478566. PMID  22723471.
  2. ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Взгляды на окаменелости и филогении». Биологические обзоры. 82 (3): 425–454. Дои:10.1111 / j.1469-185X.2007.00018.x. PMID  17624962. S2CID  9356614.
  3. ^ Янке, Аксель; Клопфштейн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Герати, Джон М .; Шарки, Майкл; Ронквист, Фредрик (2013). "Древо жизни перепончатокрылых: данные генов, кодирующих белок, и объективно согласованные данные о рибосомах". PLOS ONE. 8 (8): e69344. Bibcode:2013PLoSO ... 869344K. Дои:10.1371 / journal.pone.0069344. ЧВК  3732274. PMID  23936325.
  4. ^ а б c d Aguiar, A.P .; Deans, A.R .; Энгель, M.S .; Forshage, M .; Huber, J.T .; Jennings, J.T .; Johnson, N.F .; Lelej, A.S .; Longino, J.T .; Lohrmann, V .; Mikó, I .; Ohl, M .; Rasmussen, C .; Taeger, A .; Yu, D.S.K. (2013). «Отряд перепончатокрылых Linnaeus, 1758. В: Чжан, З.-К. (ред.) Биоразнообразие животных: Краткое описание классификации высокого уровня и исследования таксономического богатства (Приложения 2013 г.)». Zootaxa. 3703: 1–82. Дои:10.11646 / zootaxa.3703.1.12. PMID  26146682.
  5. ^ Гриссел, Эрик (2010). Пчелы, осы и муравьи: незаменимая роль перепончатокрылых в садах. Timber Press.
  6. ^ а б Карпентер, Джордж Герберт (1911). «Перепончатокрылые». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия. 14 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 177.
  7. ^ Уайтинг, Майкл Ф .; Whiting, Alison S .; Hastriter, Michael W .; Диттмар, Катарина (2008). «Молекулярная филогения блох (Insecta: Siphonaptera): происхождение и ассоциации хозяев». Кладистика. 24 (5): 677–707. CiteSeerX  10.1.1.731.5211. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2008.00211.x. S2CID  33808144.
  8. ^ Йейтс, Дэвид К .; Вигманн, Брайан. «Насекомые Endopterygota с полным метаморфозом». Дерево жизни. Получено 24 мая 2016.
  9. ^ Уайтинг, Майкл Ф. (2002). «Mecoptera парафилетична: множественные гены и филогения Mecoptera и Siphonaptera». Zoologica Scripta. 31 (1): 93–104. Дои:10.1046 / j.0300-3256.2001.00095.x. S2CID  56100681. Архивировано из оригинал на 2013-01-05.
  10. ^ Вигманн, Брайан; Йейтс, Дэвид К. (2012). Эволюционная биология мух. Издательство Колумбийского университета. п. 5. ISBN  978-0-231-50170-5.
  11. ^ а б c d е ж Howell, H.V .; Doyen, J.T .; Перселл, A.H. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 320. ISBN  978-0-19-510033-4.
  12. ^ Peters, Ralph S .; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Меусеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых». Текущая биология. 27 (7): 1013–1018. Дои:10.1016 / j.cub.2017.01.027. PMID  28343967.
  13. ^ Мао М., Гибсон Т., Доутон М. (2014) Филогения более высокого уровня перепончатокрылых, выведенная из митохондриальных геномов. Мол Филогенет Эвол
  14. ^ Шульмейстер, С. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta), внедрение анализа чувствительности с надежным выбором». Биологический журнал Линнеевского общества. 79 (2): 245–275. Дои:10.1046 / j.1095-8312.2003.00233.x.
  15. ^ Шульмейстер, С. «Симфита». Получено 28 ноября 2016.
  16. ^ Хант, Джеймс Х. (2007). Эволюция социальных ос. Oxford University Press, США. п. 12. ISBN  978-0-19-804207-5.
  17. ^ а б Дэвид П. Коуэн; Джули К. Штальхут (13 июля 2004 г.). «Функционально репродуктивные диплоидные и гаплоидные самцы в инбридинге перепончатокрылых с дополнительным определением пола». PNAS. 101 (28): 10374–10379. Bibcode:2004PNAS..10110374C. Дои:10.1073 / pnas.0402481101. ЧВК  478579. PMID  15232002.
  18. ^ Elias, J .; Mazzi, D .; Дорн, С. (2009). Билде, Трина (ред.). «Нет необходимости в дискриминации? Репродуктивные диплоидные самцы у паразитоидов с дополнительным определением пола». PLOS ONE. 4 (6): e6024. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6024E. Дои:10.1371 / journal.pone.0006024. ЧВК  2696080. PMID  19551142.
  19. ^ Quiñones, Andrés E .; Пен, Идо (июнь 2017 г.). «Единая модель преадаптации перепончатокрылых, запускающих эволюционный переход к эусоциальности». Nature Communications. 8: 15920. Bibcode:2017НатКо ... 815920Q. Дои:10.1038 / ncomms15920. ЧВК  5490048. PMID  28643786.
  20. ^ Дэвис, Н.Р .; Krebs, J.R .; and West, S.A. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Сассекс: Wiley-Blackwell, 2012. С. 387–388.
  21. ^ LaSalle, Джон; Дэвид, Голд, Ян (1993). Перепончатокрылые и биоразнообразие. ТАКСИ. Международный. ISBN  978-0851988306. OCLC  28576921.
  22. ^ Pearcy, M .; Aron, S .; Doums, C .; Келле, Л. (2004). «Условное использование пола и партеногенеза для производства рабочих и маток у муравьев» (PDF). Наука. 306 (5702): 1780–3. Bibcode:2004Научный ... 306.1780P. Дои:10.1126 / science.1105453. PMID  15576621. S2CID  37558595.
  23. ^ Оксли, П. Р .; Ji, L .; Fetter-Pruneda, I .; McKenzie, S.K .; Li, C .; Хм.; Zhang, G .; Кронауэр, Д. Дж. (2014). «Геном клонального муравья-рейдера Cerapachys biroi». Curr. Биол. 24 (4): 451–8. Дои:10.1016 / j.cub.2014.01.018. ЧВК  3961065. PMID  24508170.
  24. ^ а б Келлнер, Катрин; Хайнце, Юрген (2011). «Механизм факультативного партеногенеза у муравья Platythyrea punctata». Эволюционная экология. 25: 77–89. Дои:10.1007 / s10682-010-9382-5. S2CID  24645055.
  25. ^ а б c Rey, O .; Loiseau, A .; Facon, B .; Foucaud, J .; Orivel, J .; Cornuet, J.M .; Роберт, S .; Добиньи, G .; Delabie, J. H .; Mariano Cdos, S .; Эступ, А. (2011). «Мейотическая рекомбинация резко снизилась у маток телитокусов маленького огненного муравья и их рабочих, производимых половым путем». Мол. Биол. Evol. 28 (9): 2591–601. Дои:10.1093 / molbev / msr082. PMID  21459760.
  26. ^ а б c Baudry, E .; Kryger, P .; Allsopp, M .; Koeniger, N .; Вотрен Д .; Mougel F .; Cornuet JM .; Солиньяк М. (2004). «Сканирование всего генома у рабочих-несушек мыской медоносной пчелы (Apis mellifera capensis): центральное слияние, снижение скорости рекомбинации и картирование центромеры с использованием полутетрадного анализа». Генетика. 167 (1): 243–252. Дои:10.1534 / genetics.167.1.243. ЧВК  1470879. PMID  15166151.
  27. ^ Haag-Liautard C, Vitikainen E, Keller L, Sundström L (2009). «Фитнес и уровень гомозиготности у социального насекомого» (PDF). J. Evol. Биол. 22 (1): 134–142. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2008.01635.x. PMID  19127611. S2CID  19566175.
  28. ^ Ленерт, Мэтью С .; Kramer, Valerie R .; Роулинз, Джон Э .; Вердеция, Ванесса; Дэниелс, Джарет К. (2017-07-10). "Бабочка Ямайки, находящаяся на грани исчезновения: Обзор биологии и состояния сохранности махаона Гомеруса (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius)". Насекомые. 8 (3): 68. Дои:10.3390 / насекомые8030068. ЧВК  5620688. PMID  28698508.

Библиография

внешняя ссылка

Общий
Систематика
Региональные списки
Книги