Bombus muscorum - Bombus muscorum

Bombus muscorum
Шетландский шмель (Bombus muscorum agricolae) - geograph.org.uk - 951933.jpg
Bombus muscorum Agricolae - шетландские подвиды
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Подрод:Торакобомб
Разновидность:
B. muscorum
Биномиальное имя
Bombus muscorum
Синонимы

Apis muscorum Линней, 1758 г.

Bombus muscorum, широко известный как большая пчела-кардер или же моховая пчела, это разновидность шмель в семье Apidae. Вид встречается повсюду Евразия в фрагментированных популяциях, но чаще всего встречается в Британские острова.[2][3] B. muscorum это эусоциальный насекомое. Королева монандрична, спаривается только с одним самцом после того, как покинула зрелое гнездо, чтобы основать собственное. Самцы спариваются территориально, и этот вид подвержен инбридингу и узким местам. Этот вид строит свои гнезда на земле или прямо под землей на открытых лугах и добывает корм очень близко к гнезду. В последние годы численность популяции значительно сократилась из-за потери естественной среды обитания. B. muscorum в настоящее время указан как уязвимый в Европе Европейским Красным списком пчел.[4]

Таксономия

Сверху вниз: A Bombus muscorum Королева, Рабочий и Мужчина.

B. muscorum был одним из многих первоначально описанные виды насекомых в 1758 г. Карл Линней в 10-е издание Systema Naturae. Было дано биномиальное имя Apis muscorum.[5] Название вида Muscorum родительный падеж множественного числа латинский мускус имеется ввиду мох.[нужна цитата ]

B. muscorum является частью заказа Перепончатокрылые, третий по величине отряд насекомых, в который входят пчелы, осы, муравьи и пилильщики. Это часть подсемейства Apinae, который содержит большинство видов в семействе Apidae. Это часть племени Бомбини, который содержит единственный живой род Бомбус, целиком состоящий из шмелей. В Бомбус, B. muscorum является частью подрода Торакобомб, который включает близкородственные виды, такие Bombus atratus, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus morio, Bombus pensylvanicus, и Бомб поперечный. Виды делятся как минимум на семь различных видов. подвид.[6] К ним относятся B. muscorum sladeni и B. muscorum smithianu, найдено в объединенное Королевство и различаются по цвету шерсти.[7] Некоторые формы этого переменного таксона считаются отдельными видами некоторыми авторами, в том числе Б. баннитус и Б. pereziellus.[8]

Описание

Самец пчелы-мохоносца в Глубокий лес, Peeblesshire, Шотландия на Астра цветок.

B. muscorum характеризуется продолговатым лицом и длинным языком. Щетинки этого вида рыжеватого цвета покрывают голову, грудную клетку и брюшко. Однако брюшко может иметь более темную коричневатую окраску. У некоторых подвидов черная щетина смешана с щетиной имбиря, характерной для данного вида. У некоторых подвидов полностью черный вентральный сторона.[9] Вид внешне похож на более обычных Bombus pascuorum.[10] Царица имеет длину тела 17–19 мм и размах крыльев 32–35 мм. Рабочие имеют длину тела 10–16 мм и размах крыльев 26–29 мм. Самцы имеют длину тела 13–15 мм и размах крыльев 26–29 мм.[11]

Распространение и среда обитания

Bombus muscorum в Гава, Каталония, Испания кормиться Cistus albidus.

B. muscorum широко распространен по всей Евразии. Появляется население из Ирландии на Западе, чтобы Монголия на востоке. Этот вид был замечен на севере, в Скандинавии и России, и был замечен на юге, до Крита.[12] Однако популяции во всех местах довольно редки.[13] Население Соединенного Королевства резко сократилось с 1970-х годов. Когда-то широко распространенные на Британских островах, теперь распространение фрагментировано и преимущественно прибрежное. Популяции других видов, таких как Bombus pascuorum, похоже, заменяет B. muscorum в некоторых частях Северной Британии.[14] Этот вид все еще относительно многочислен в Северной Шотландии.[15] B. muscorum классифицируется МСОП как уязвимое в Европе.[4]

B. muscorum населяет болота, луга и солончаки, где строит свои гнезда над землей.[16] На Британских островах, B. muscorum Гнездится на открытых ландшафтах у прибрежных участков в низинах. Популяции обитают в болотах и ​​махайрах на севере. На юге популяции обитают в прибрежных болотах, гальке и известняковых лугах.[7] Гнезда обнаружены вблизи открытых участков залежей и искусственных канав.[17] Колонии небольшие, насчитывают от 20 до 100 рабочих.[18]

Рацион питания

Взрослая пчела-мох чертополох, покрытый пыльцой

B. muscorum полилектична, рацион вида зависит от окружающей местности. Вид сильно отдает предпочтение цветам из семейств. Fabaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, и Сложноцветные.[3] Общие источники пищи включают: клевер, трилистник в форме птичьей лапки, вики, и чертополох.[9] Цветы с длинными венчики особенно зависят от длинноязычных видов.[17]

Колонический цикл

Моховая пчела на цветке Бархатцы французские в Крэдли, Херефордшир, Англия.

В последнем выводке летней колонии производится несколько новых маток. Эти матки спариваются, а затем впадают в спячку в среднем на 9 месяцев. С марта по май эти королевы выходят из спячки в поисках мест для гнездования. После того, как подходящее место найдено, матка откладывает небольшую партию диплоидных яиц. Как только эти яйца вылупляются, царица ухаживает за личинками, пока они не вырастут и не окукливаются. Эти куколки появляются как рабочие. Начиная с июня, королева будет производить постоянный приток рабочих. С июля по сентябрь появляются и спариваются новые самцы и королевы.[11]

Размножение

Гаплодиплоидия

B. muscorum, как и многие пчелы, выставляют гаплодиплоидия. В диплоид матки производят диплоидных рабочих и новых маток из оплодотворенных яиц. Гаплоидный самцы производятся из неоплодотворенных яиц. Рабочие также могут откладывать неоплодотворенные яйца, из которых развиваются самцы.[15] Гаплоидные самцы производят идентичные гаплоидные сперматозоиды, в то время как диплоидные самки производят генетически измененные гаплоидные яйца посредством мейоза. Пол определяется в рамках системы определения пола по одному локусу (sl-CSD), где несколько аллелей в одном локусе определяют пол человека. Половой локус гетерозиготы развиваются как женщины, в то время как гемизиготный и гомозиготный яйца развиваются как гаплоидные и диплоидные самцы.[19]

Система спаривания

B. muscorum считается чудовищный разновидность; матка спаривается только один раз с одним самцом, чтобы создать новую колонию.[15] Такое монандрическое поведение уменьшает количество генетических вариаций, присутствующих в одной колонии, по сравнению с таковой у полигинных или полиандрический разновидность. Как результат, B. muscorum имеет повышенную восприимчивость к эффектам инбридинга.[18] Королевы могут обладать характерным запахом, который сигнализирует о родстве и предотвращает скрещивание.[15] Однако исследования показали, что спаривание происходит случайно.[18]

Наблюдение за гнездом

Стратегии спаривания самцов шмелей можно разделить на четыре большие категории: патрулирование, скачки, территориальные и крейсерские прогулки. Самцы B. muscorum демонстрируют территориальные стратегии спаривания. В этой стратегии самцы выбирают окуня за пределами зрелого гнезда и преследуют потенциальных партнеров, которых он замечает. Самцы соревнуются друг с другом за предпочтительные насесты, каждый пытается найти место рядом с входом в гнездо. Когда другая пчела подлетает слишком близко к сидящему на ней самцу, самец на несколько секунд бросается в погоню, пытаясь либо прогнать потенциального конкурента, либо сесть на потенциального самца. После погони один из самцов приземлится на жердочку рядом с гнездом.[15]

Инбридинг

В результате небольшой численности населения и гаплодиплоидии, B. muscorum имеет повышенную восприимчивость к инбридингу. Поскольку пол определяется в одном локусе, общая приспособленность популяции напрямую связана с количеством различных аллелей в половом локусе, что, в свою очередь, связано с размером и изоляцией популяции.[7] Когда самцы спариваются с родственными матками, образуются диплоидные самцы с пониженной фертильностью и иммунным ответом.[18] 10 из 14 B. muscorum населения в Гебридские острова показали значительные признаки недавнего узкое место. В последние годы диплоидные самцы стали составлять значительную долю самцов в популяциях Британских островов, что свидетельствует об увеличении инбридинга среди популяций.[7]

Поведение

Собирательство

B. muscorum имеют небольшие ареалы кормления, зарегистрированные на расстоянии не более 500 м от гнезда до корма. Однако добыча пищи часто происходит в пределах 100 м от гнезда. Часто можно наблюдать, как особи собирают пищу в одних и тех же местах на расстоянии от 50 до 200 м от гнезда. Это изменение индивидуальной дальности полета связано с размером тела человека.[20] B. muscorum был описан как собиратель на пороге из-за тенденции рабочих использовать пищевые ресурсы рядом с гнездом чаще, чем рабочие других видов. Этот ограниченный радиус может быть важным фактором сокращения численности вида.[21]

Гнездование

B. muscorum строить гнездо на земле или прямо под ней. Он собирает вместе собранный мох и сухую траву, чтобы покрыть гнездо. Именно такое поведение дает B. muscorum название моховая пчела.[10][22] Он редко, если вообще когда-либо, пересекает морские преграды более 10 км, чтобы создать место для гнездования.. После того, как гнездо установлено, пчела, как известно, становится агрессивной, с готовностью атакует злоумышленников, находящихся слишком близко к гнезду, которых они кусают и кусают одновременно.[18]

Паразитизм

Crithidia bombi

B. muscorum может заразиться инфекциями Crithidia bombi, а трипаносома паразит, от зараженных товарищей по гнезду или от других людей во время кормления зараженных цветов.[23] Инфекции были связаны с ухудшением приспособленности человека и колонии, но особая взаимосвязь между Crithidia bombi и B. muscorum сложный.[24] Наличие Crithidia bombi было обнаружено, что он выше в популяциях с более низким генетическим разнообразием. В качестве B. muscorum популяции продолжают терять гетерозиготность, влияние паразитизма возрастает, приближая уже находящиеся под угрозой популяции к исчезновению.[25]

Человеческое воздействие

Разрушение среды обитания

В связи с интенсификацией сельского хозяйства в Европе в последние десятилетия естественная среда обитания B. muscorum был в значительной степени уменьшен. Многие районы с постоянным богатством цветов, где пчелы обычно добывают корм, были уничтожены в результате расширения товарного земледелия.[26] B. muscorum имеет плохую способность к рассеянию по сравнению с другими видами шмелей, что делает его более уязвимым для потери среды обитания. В результате за последние десятилетия численность населения резко сократилась.[27]

Положение дел

B. muscorum в настоящее время указан как уязвимый в Европе МСОП.[4] Популяции в Великобритании сокращаются, и в настоящее время этот вид находится в программе восстановления вида. Уменьшение численности населения очевидно во многих европейских странах. Эстония перечисляет виды как уязвимые. Германия и Нидерланды считают этот вид находящимся под угрозой исчезновения.[28]

Морские стены

B. muscorum часто встречается на защитных сооружениях морской стены от наводнений, управляемых Агентство окружающей среды. Гнезда можно найти на ровной лужайке между морем и солоноватым прудом за морской стеной. Поскольку луга на морских стенах в основном неулучшены, они стали важной средой обитания для редких видов насекомых, таких как B. muscorum. Текущие исследования изучают, как эти морские стены могут быть сохранены для сохранения редких популяций.[29]

Рекомендации

  1. ^ "Bombus muscorum". Интегрированная система таксономической информации.
  2. ^ "Карта Bombus muscorum". Откройте для себя жизнь (Американский музей естественной истории). Получено 24 декабря 2012.
  3. ^ а б "Bombus muscorum (Linnaeus, 1758) | BWARS". www.bwars.com. Получено 2015-09-26.
  4. ^ а б c Ньето, Ана (2014). Европейский красный список пчел. Европейская комиссия. п. 12. ISBN  978-92-79-44512-5.
  5. ^ Кароли Linni Systema naturæ. Regnum animale. Editio decima, 1758, cura Societatis zoologicæ germanicæ iterum edita. www.archive.org. Lipsiæ, sumptibus Guilielmi Engelmann. 1894 г.. Получено 2015-09-26.
  6. ^ «Шлюз NBN - Таксон». data.nbn.org.uk. Получено 2015-09-26.
  7. ^ а б c d Darvill, B .; Ellis, J. S .; Lye, G.C .; Гоулсон, Д. (01.03.2006). «Структура популяции и инбридинг у редкого и сокращающегося шмеля, Bombus muscorum (Hymenoptera: Apidae)». Молекулярная экология. 15 (3): 601–611. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2006.02797.x. ISSN  1365–294X. PMID  16499688.
  8. ^ Торакобомб. Бомбус: Шмели мира. Музей естественной истории, Лондон.
  9. ^ а б Бентон, Тед (2006). «Глава 9: Британские виды». Шмели. Лондон, Великобритания: HarperCollins Publishers. С. 384–388. ISBN  978-0007174515.
  10. ^ а б Гиттингс, Том. "Моховая пчела (Bombus muscorum)". Том Гиттингс: консультант по экологии. Получено 2015-09-20.
  11. ^ а б фон Хаген, Эберхард (2003). Hummeln: bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen. Nottuln: Fauna-Verlag. ISBN  978-3-935980-28-9.
  12. ^ Анагностопулос, Иоаннис Т. (2005). «Фауна шмелей Греции: аннотированный список видов, включающий новые записи для Греции (Hymenoptera: Apidae, Bombini)» (PDF). Linzer Biologische Beiträge. 37 (2): 1013–1026.
  13. ^ П. Расмонт. "Бомбус (Thoracobombus) muscorum (Л. 1761) ". Université de Mons. Получено 24 декабря 2012.
  14. ^ Плаурайт, C.M.S. (15 августа 1997 г.). «Замена Bombus muscorum на Bombus pascuorum в Северной Британии?». Канадский энтомолог. 129 (6): 985–990. Дои:10.4039 / ent129985-6.
  15. ^ а б c d е Дарвилл, Бен (ноябрь 2007 г.). «Скопления самцов Bombus muscorum (Hymenoptera: Apidae) в зрелых гнездах. Братья по инцесту или любовные женихи?». Apidologie. 38 (6): 518–524. Дои:10.1051 / apido: 2007032.
  16. ^ «В Великобритании встречаются менее распространенные виды шмелей». Bumblebee.org. Получено 24 декабря 2012.
  17. ^ а б Дикёттер, Тим; Вальтер-Хеллвиг, Керстин; Конради, Мануэль; Сутер, Матиас; Франкл, Роберт (01.01.2006). «Влияние элементов ландшафта на распространение редких видов шмелей Bombus muscorum в сельскохозяйственных ландшафтах» (PDF). Биоразнообразие и сохранение. 15 (1): 57–68. Дои:10.1007 / s10531-004-2932-9. ISSN  0960-3115.
  18. ^ а б c d е Гоулсон, Дэйв (2010). «Глава 6: Экономика собирательства». Шмели: поведение, экология и охрана. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п.95. ISBN  9780199553075.
  19. ^ Wu, Z .; Hopper, K. R .; Ode, P.J .; Fuester, R.W .; Туда, М .; Хеймпель, Г. Э. (2005-08-03). «Дополнительное определение пола по одному локусу отсутствует у Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae)». Наследственность. 95 (3): 228–234. Дои:10.1038 / sj.hdy.6800720. ISSN  0018-067X. PMID  16077738.
  20. ^ Вальтер-Хеллвиг, Керстин; Франкл, Роберт (2000-03-01). "Расстояние поиска Bombus muscorum, Bombus lapidarius, и Бомб террестрис (Hymenoptera, Apidae) ». Журнал поведения насекомых. 13 (2): 239–246. Дои:10.1023 / А: 1007740315207. ISSN  0892-7553.
  21. ^ Walther-Hellwig, K .; Франкл, Р. (2000-10-01). «Места обитания и расстояния кормления шмелей Bombus spp. (Hym., Apidae) в сельскохозяйственных ландшафтах». Журнал прикладной энтомологии. 124 (7–8): 299–306. Дои:10.1046 / j.1439-0418.2000.00484.x. ISSN  1439-0418.
  22. ^ «Шмель - Кардер Моха - Западные острова - Бомбус Мускорум». www.virtualheb.co.uk. Получено 2015-09-27.
  23. ^ Ют, Кристофер П.; Шмид-Хемпель, Пол (22 марта 2006 г.). «Серийный перенос паразита Crithidia bombi в колонию своего хозяина, Bombus terrestris, снижает успех у неродственных хозяев». Труды Королевского общества B: биологические науки. 273 (1587): 655–659. Дои:10.1098 / rspb.2005.3371. ISSN  0962-8452. ЧВК  1560069. PMID  16608683.
  24. ^ Рункель, Чарльз; ДеРизи, Джозеф; Фленникен, Мишель Л. (17 апреля 2014 г.). "Проект генома трипаносоматидного паразита медоносной пчелы Crithidia mellificae". PLoS ONE. 9 (4): e95057. Дои:10.1371 / journal.pone.0095057. ЧВК  3990616. PMID  24743507.
  25. ^ Уайтхорн, Пенелопа Р.; Тинсли, Мэтью С .; Браун, Марк Дж. Ф .; Дарвилл, Бен; Гулсон, Дэйв (2011-04-22). «Генетическое разнообразие, распространенность паразитов и иммунитет у диких шмелей». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 278 (1709): 1195–1202. Дои:10.1098 / rspb.2010.1550. ISSN  0962-8452. ЧВК  3049068. PMID  20926436.
  26. ^ "Bombus muscorum moss carder bee :: Приоритетные виды Северной Ирландии". www.habitas.org.uk. Получено 2015-09-27.
  27. ^ Darvill, B .; С. О'Коннор; G.C. Щелок; Дж. Уотерс; О. Лепаис и Д. Гоулсон (2009). «Скрытые различия в расселении приводят к разной чувствительности к фрагментации среды обитания у двух видов шмелей». Молекулярная экология. 19 (1): 53–63. Дои:10.1111 / j.1365-294x.2009.04423.x. PMID  20002583.
  28. ^ Фитцпатрик, Уна (2006). Региональная красная книга ирландских пчел. Управление высшего образования.
  29. ^ Гардинер, Тим; Бентон, Тед (2011). «Важность морских стен для пчелы Bombus muscorum, выращивающей мох, в Эссексе» (PDF). Hymettus. Получено 4 октября 2015.