Pancrustacea - Pancrustacea

Pancrustacea Временной диапазон: Кембрий – настоящее время PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Clade:	Pancrustacea Зрзавы и Штис, 1997 г.
Subphyla
Ракообразные Hexapoda †Hymenocarina
Синонимы
Тетраконата Доул, 2001 г.

Pancrustacea это клады, включающий все ракообразные и гексаподы.^[1] Эта группировка противоречит Ателоцерата гипотеза, в которой Myriapoda и Hexapoda находятся сестринские таксоны, и Ракообразные только более отдаленно связаны. По состоянию на 2010 г. таксон Pancrustacea считается хорошо принятым.^[2] Кладу также называли Тетраконата, имея в виду наличие четырех конических ячеек в омматидия.^[3] Некоторые ученые предпочитают это имя, чтобы избежать путаницы с использованием «пан-» для обозначения клады, которая включает группа короны и все представители его основной группы.^[4]

Молекулярные исследования

А монофилетический Pancrustacea подтверждена несколькими молекулярными исследованиями,^{[5][6][7][8][9]} в большинстве из которых подтип Crustacea парафилетический в отношении насекомых (то есть насекомых произошли от предков ракообразных).

Доказательства этой клады основаны на молекулярных данных и морфологических характеристиках. Молекулярные данные состоят из сравнений ядерный рибосомная РНК гены, митохондриальный гены рибосомной РНК и белок кодирующие гены. Морфологические данные состоят из омматидиальный конструкции (см. глаз членистоногих ), Наличие нейробласты, а форма и стиль аксоногенез пионером нейроны.^[10][11]

Regier и другие. (2005)

В исследовании ядерных геномов 2005 года Регье и другие. предположить, что Hexapoda наиболее тесно связан с Браншиоподы и Цефалокариды + Ремпедия, таким образом, гексаподы являются «наземными ракообразными», что подтверждает гипотезу Pancrustacea о том, что максиллоподы не являются монофилетическими (на следующих кладограммах подклассы Maxillopoda являются выделил). Кроме того, появились доказательства против Остракода монофилия: этот подкласс Ostracoda Подокопа может образовать кладу с Бранчиура.^[5]

Хелицерата   Pancrustacea     Остракода     Бранчиура           Копепода       Thecostraca и Tantulocarida     Малакострака             Ремпедия     Цефалокариды         Браншиоподы     Hexapoda

Кладограмма после Regier и другие. (2005).[5]

Regier и другие. (2010)

Исследование ядерных геномов 2010 г. (Regier и другие.) решительно поддерживает Pancrustacea и сильно поддерживает Мандибулата (Myriapoda + Pancrustacea) над Paradoxopoda (Myriapoda + Хелицерата ). Согласно этому исследованию, Pancrustacea делится на четыре линии происхождения: Oligostraca (Остракода, Мистакокарида, Бранчиура, Пентастомида ), Vericrustacea (Малакострака, Thecostraca, Copepoda, Браншиоподы ), Xenocarida (Цефалокариды, Ремпедия ) и Hexapoda, с Xenocarida в качестве сестринской группы Hexapoda (включая "Miracrustacea").^[6]

Новые клады, предложенные Regier и другие. находятся:

• Vericrustacea («настоящие ракообразные») — Браншиоподы, Copepoda, Малакострака, Thecostraca;
• Multicrustacea («многочисленные рачки») — Copepoda, Малакострака, Thecostraca;
• Коммунострака ("простреленные") — Малакострака, Thecostraca;
• Miracrustacea («удивительные рачки») — Цефалокариды, Ремпедия, Hexapoda;
• Xenocarida ("странная креветка") — Цефалокариды, Ремпедия.

Из предложенных клад только Multicrustacea было подтверждено более поздними молекулярными исследованиями.

Myriapoda   Pancrustacea Олигострака   Остракода     Ихтиострака   Бранчиура     Пентастомида       Мистакокарида       Альтокрустацеи Vericrustacea   Браншиоподы   Multicrustacea   Копепода   Коммунострака   Thecostraca     Малакострака         Miracrustacea Xenocarida   Ремпедия     Цефалокариды       Hexapoda

Кладограмма после Regier и другие. (2010).[6]

фон Реймонт и другие. (2012)

В молекулярном исследовании 2012 года фон Реймонт и другие. бросают вызов монофилии Vericrustacea: они представляют четыре версии кладограммы Pancrustacea (рис. 1–4), и на всех четырех рисунках Ремпедия сестра группы Hexapoda, и Браншиоподы является сестринской группой (Ремпедия + Hexapoda ). Таким образом, их данные убедительно свидетельствуют о том, что Branchiopoda более тесно связана с Hexapoda и Remipedia, чем с Multicrustacea. На основе этих данных они предлагают следующий сценарий эволюции Branchiopoda, Remipedia и Hexapoda: под воздействием хищных рыб их общие предки уходят в море. прибрежная зона, то предки Branchiopoda уходят в эфемерная пресноводная среда обитания, тогда как предки Ремпедии уходили в анхиалиновая пещера, а предки Hexapoda уходят в земельные участки.^[12]

Рисунки 1 и 3
Хелицерата   Pancrustacea   Остракода         Копепода       Thecostraca и Tantulocarida     Малакострака           Браншиоподы       Ремпедия     Hexapoda
Кладограмма по фон Реймонту и другие. (2012), рисунки 1 и 3.[12]

фигура 2
Хелицерата   Pancrustacea     Остракода         Копепода     Thecostraca и Tantulocarida       Малакострака           Браншиоподы       Ремпедия     Hexapoda
Кладограмма по фон Реймонту и другие. (2012), рисунок 2.[12]

Рисунок 4
Хелицерата   Pancrustacea   Остракода           Копепода     Thecostraca и Tantulocarida       Малакострака         Браншиоподы       Ремпедия     Hexapoda
Кладограмма по фон Реймонту и другие. (2012), рисунок 4.[12]

Jondeung и другие. (2012)

Другое молекулярное исследование (митохондриальных геномов), проведенное в 2012 году компанией Jondeung и другие., сильно поддерживает монофилетическую панкрустацею и местами Малакострака + Энтомострака и Браншиоподы как сестра clade к Hexapoda и местам Cirripedia + Ремпедия как базальная линия Pancrustacea.^[13]

Окли и другие. (2013)

В 2013 году комбинированное исследование морфологии, включая окаменелости, и молекулярные данные, включая метку экспрессируемой последовательности, митохондриальный геном, ядерный геном и данные рибосомной ДНК Oakley и другие. получили поддержку трех кладов панцирных ракообразных: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) и клады, которую они называют Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, также как Monipedia), Остракода. В Multicrustacea они получили поддержку для клады, которую они предлагают название Гексанауплия: Thecostraca + Copepoda. Отношения внутри Allotriocarida остаются неопределенными: сестринский таксон Hexapoda - это либо Remipedia, либо клады Branchiopoda + Cephalocarida, однако авторы склоняются к первой версии (см. «Заключение», 4), которая также согласуется с von Reumont и другие. (2012) результаты.^[14][12]

Новинка, предложенная Oakley и другие. клады:

• Гексанауплия (относится к шести ("гекса-") науплиар линяет ) — Copepoda, Thecostraca;
• Аллотриокариды ("аллотриос" является "странный", "карида" является "креветка") — Цефалокариды, Браншиоподы, Ремпедия, Hexapoda.^[14]

Примечание: Аллотриокарида также была предложена в 2005 году Регье. и другие. как Clade # 33,^[5] но отношения внутри него были другими, и они не выбрали для него названия.

Хелицерата       Myriapoda     Pancrustacea Олигострака   Остракода   Ихтиострака   Мистакокарида       Пентастомида     Бранчиура           Multicrustacea   Малакострака   Гексанауплия   Copepoda     Thecostraca и Tantulocarida       Аллотриокариды     Цефалокариды     Браншиоподы         Ремпедия     Hexapoda

Кладограмма по окли и другие. (2013)[14]

Рота-Стабелли и другие. (2013)

В 2013 году Rota-Stabelli и другие. использовали сигнал в 62 генах, кодирующих белок, собранных Regier и другие. в 2010 году для улучшения знаний о внутренних отношениях в группе Pancrustacea. Этот набор данных предполагает высокую поддержку нуклеотид дерево, существенно отличающееся от соответствующего, но плохо поддерживаемое, аминокислота один. Несоответствие между деревьями на основе нуклеотидов и деревьев на основе аминокислот вызвано заменами внутри синонимичных кодон семьи (особенно из серин -TCN и AGY): разные клоны членистоногих по-разному используют серин, аргинин, и лейцин синонимичные кодоны, и смещение серина коррелирует с топологией, полученной из нуклеотидов, но не аминокислот. Авторы предполагают, что параллельный, частично композиционно управляемый, синонимичный систематическая ошибка использования кодонов влияет на топологию нуклеотидов. Поскольку замены между семействами сериновых кодонов могут происходить через треонин или же цистеин промежуточные продукты, наборы данных аминокислот также могут быть затронуты серином систематическая ошибка использования кодонов. Анализ показывает, что Перекодирование Dayhoff стратегия частично смягчило бы последствия такой предвзятости. Хотя аминокислоты представляют собой альтернативную гипотезу взаимоотношений панкрестовых, ни нуклеотиды, ни версия аминокислот этого набора данных не несут достаточно подлинной филогенетической информации, чтобы надежно разрешить отношения внутри группы, которые все еще следует считать неразрешенными. Однако аминокислотное дерево кажется более вероятным, поскольку оно, по-видимому, свободно от синонимичного смещения семейства кодонов, влияющего на нуклеотидное. Большинство выводов, основанных на аминокислотных последовательностях, поддерживают кладу, которая включает Браншиоподы, Ремпедия, Copepoda и Hexapoda (группа А). Используя лучшую модель замены аминокислот, CATGTR, также Цефалокариды попадает в эту группу. Во всех анализах группа A (с или без Cephalocarida) является сестринской группой клады, состоящей из Малакострака, Олигострака и Thecostraca (группа B).^[15]

На следующем изображении показано дерево, полученное в результате Перекодирование Dayhoff.

.	Pancrustacea . . Hexapoda   . Браншиоподы   . Ремпедия   . Copepoda     . . . . Thecostraca и Tantulocarida   . Малакострака     . Олигострака     . Цефалокариды       . Хелицерата

Положение Tantulocarida

По словам Петруниной А.С. и Колбасов Г.А., шестой подкласс Maxillopoda. Tantulocarida может лежать внутри Thecostraca, образуя кладу с инфраклассом Костракана Cirripedia (если да, то Thecostraca, за исключением Tantulocarida, является парафилетическим):^[16][17]

Thecostraca и Tantulocarida     Facetotecta (Фекострака)     Аскоторацида (Фекострака)         Tantulocarida     Cirripedia (Фекострака)

Кладограмма Thecostraca по Петруниной (2012), стр.19, фото 8[17]

Смотрите также

• Ракообразные морфы
• Мандибулата

Рекомендации

1. Я. Зрзавы и П. Штис (май 1997 г.). «Основной план тела членистоногих: выводы из эволюционной морфологии и биологии развития». Журнал эволюционной биологии. 10 (3): 353–367. Дои:10.1046 / j.1420-9101.1997.10030353.x.
2. Омар Рота-Стабелли; Эхсан Каял; Дайан Глисон; Дженнифер Дауб; Джеффри Л. Бур; Максимилиан Дж. Телфорд; Давиде Пизани; Марк Блэкстер; Денис В. Лавров (2010). "Экдизозойная митогеномика: свидетельство общего происхождения ножных беспозвоночных, панартроподы". Геномная биология и эволюция. 2: 425–440. Дои:10.1093 / gbe / evq030. ЧВК  2998192. PMID  20624745. Архивировано из оригинал 10 июля 2012 г.
3. В. Доул (2001). «Являются ли насекомые наземными ракообразными? Обсуждение некоторых новых фактов и аргументов и предложение собственного названия« Tetraconata »для монофилетической единицы Crustacea + Hexapoda». Анналы энтомологического общества Франции. 37 (1–2): 85–103.
4. Стефан Рихтер, Оле С. Мёллер и Кристиан С. Виркнер (2009). «Успехи филогенетики ракообразных» (PDF). Систематика и филогения членистоногих. 67 (2): 275–286. Архивировано из оригинал (PDF ) на 2017-10-22. Получено 2010-12-08.
5. Дж. К. Регье; Дж. У. Шульц; Р. Э. Камбич (22 февраля 2005 г.). «Филогения панцирных ракообразных: гексаподы - наземные ракообразные, а верхноногие - не монофилетические». Труды Королевского общества B. 272 (1561): 395–401. Дои:10.1098 / rspb.2004.2917. ЧВК  1634985. PMID  15734694.
6. Джером К. Регье; Джеффри В. Шульц; Андреас Цвик; Эйприл Хасси; Бернар Болл; Регина Ветцер; Джоэл В. Мартин; Клиффорд В. Каннингем (25 февраля 2010 г.). «Взаимоотношения членистоногих, выявленные филогеномным анализом ядерных белков-кодирующих последовательностей». Природа. 463 (7284): 1079–1083. Дои:10.1038 / природа08742. PMID  20147900.
7. Джеффри В. Шульц и Джером К. Регьер (22 мая 2000 г.). «Филогенетический анализ членистоногих с использованием двух ядерных генов, кодирующих белок, подтверждает кладу ракообразных + гексапод» (PDF). Труды Королевского общества B. 267 (1447): 1011–1019. Дои:10.1098 / rspb.2000.1104. ЧВК  1690640. PMID  10874751.
8. Гонсало Гирибет и Карлес Рибера (июнь 2000 г.). «Обзор филогении членистоногих: новые данные, основанные на последовательностях рибосомной ДНК и прямой оптимизации характера». Кладистика. 16 (2): 204–231. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2000.tb00353.x.
9. Франческо Нарди; Джакомо Спинсанти; Джеффри Л. Бур; Антонио Карапелли; Романо Даллаи; Франческо Фрати (21 марта 2003 г.). "Происхождение гексапод: монофилетическое или парафилетическое?" (PDF). Наука. 299 (5614): 1887–1889. Дои:10.1126 / science.1078607. PMID  12649480.^{[постоянная мертвая ссылка ]}
10. Стефан Рихтер (2002). «Концепция Tetraconata: отношения гексапод-ракообразных и филогения ракообразных». Разнообразие и эволюция организмов. 2 (3): 217–237. Дои:10.1078/1439-6092-00048.
11. Кейси В. Данн; Андреас Хейнол; Дэвид К. Матус; Кевин Панг; Уильям Э. Браун; Стивен А. Смит; Элейн Сивер; Грег В. Роуз; Маттиас Обст; Грегори Д. Эджкомб; Мартин В. Соренсен; Стивен Х. Д. Хэддок; Андреас Шмидт-Риза; Акико Окусу; Райнхардт Мёбьерг Кристенсен; Уорд К. Уиллер; Марк К. Мартиндейл; Гонсало Гирибет (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа. 452 (10): 745–749. Дои:10.1038 / природа06614. PMID  18322464.
12. Бьорн М. фон Реймонт; Рональд А. Дженнер; Мэтью А. Уиллс; Эмилиано Дель'Ампио; Гюнтер Пасс; Инго Эберсбергер; Бенджамин Мейер; Стефан Коенеманн; Томас М. Илифф; Александрос Стаматакис; Оливер Нихуис; Карен Меуземанн; Бернхард Мисоф (март 2012 г.). «Филогения панцирных ракообразных в свете новых филогеномных данных: поддержка Remipedia как возможной сестринской группы Hexapoda». Молекулярная биология и эволюция. 29 (3): 1031–1045. Дои:10.1093 / molbev / msr270. PMID  22049065.
13. Амнуай Йондеунг; Вирангронг Каринтаньякит; Джитлада Кэвхумсан (декабрь 2012 г.). «Полный митохондриальный геном черного грязевого краба, Scylla serrata (Crustacea: Brachyura: Portunidae) и его филогенетическое положение среди (пан) ракообразных». Отчеты по молекулярной биологии. 39 (12): 10921–10937. Дои:10.1007 / s11033-012-1992-2. PMID  23053985.
14. Тодд Х. Окли; Джоанна М. Вулф; Энни Р. Линдгрен; Александр К. Захаров (январь 2013 г.). «Филотранскриптомика для вовлечения малоизученных: монофилетические остракоды, размещение окаменелостей и филогения панцирковых». Молекулярная биология и эволюция. 30 (1): 215–233. Дои:10.1093 / молбев / mss216. PMID  22977117.
15. Омар Рота-Стабелли; Николя Лартильо; Николя Лартильо; Давиде Пизани (1 января 2013 г.). "Смещение использования сериновых кодонов в глубокой филогеномике: взаимоотношения панк раковых в качестве примера" (PDF). Систематическая биология. 62 (1): 121–133. Дои:10.1093 / sysbio / sys077. PMID  22962005.
16. Петрунина А.С., Колбасов Г.А. (2011). «Два вида Tantulocarida из Белого моря: что нового они могут рассказать нам о морфологии, анатомии и филогении этих мелких паразитических ракообразных?» 11-я Международная конференция по копеподам.
17. Петрунина Александра Сергеевна. (2012). Микроскопические ракообразные класса Tantulocarida: морфология, анатомия, систематика и филогения..