Крыло насекомого - Insect wing

Оригинальные вены и положение крыльев стрекозы

Журчалки парящий к спариванию

А хуй закаленные передние крылья подняты, задние крылья раскрываются

Крыло шмеля.

Крылья насекомых являются взрослыми наростами насекомое экзоскелет которые позволяют насекомым летать. Они находятся на втором и третьем грудной сегменты ( среднегрудь и заднегрудь ), и эти две пары часто называют передние крылья и задние крыльясоответственно, хотя у некоторых насекомых отсутствуют задние крылья и даже зачатки. Крылья усилены рядом продольных жилок, которые часто имеют поперечные соединения, образующие замкнутые «ячейки» в мембране (крайние примеры включают стрекозы и златоглазки ). Образцы, полученные в результате слияния и перекрестного соединения жилок крыльев, часто являются диагностическими для различных эволюционных линий и могут использоваться для идентификации семья или даже род уровень во многих заказы насекомых.

Физически одни насекомые двигают своими летательными мышцами напрямую, другие - косвенно. У насекомых с прямым полетом мышцы крыла прикрепляются непосредственно к основанию крыла, так что небольшое движение основания крыла вниз поднимает само крыло вверх. У насекомых с непрямым полетом есть мышцы, которые прикрепляются к грудной клетке и деформируют ее, заставляя двигаться крылья.

Крылья присутствуют только у представителей одного пола (часто у самцов) в некоторых группах, таких как бархатные муравьи и Strepsiptera, либо выборочно теряются в «рабочих» социальные насекомые Такие как муравьи и термиты. Изредка самка крылатая, а самец - нет, как в фиговые осы. В некоторых случаях крылья производятся только в определенные периоды жизненного цикла, например, на этапе распространения тля. Структура и окраска крыльев часто меняются в зависимости от морфы, например, в тля, миграционные фазы саранча и полиморфный бабочки. В состоянии покоя крылья можно держать плоскими или складывать несколько раз по определенному шаблону; Чаще всего складываются задние крылья, но в нескольких группах, таких как осы, это передние крылья.

Как и почему эволюционировали крылья насекомых, до конца не изучено, и об их происхождении ведутся давние дебаты. В XIX веке вопрос об эволюции крыльев насекомых изначально стоял на двух основных позициях. Одно положение предполагало, что крылья насекомых произошли от ранее существовавших структур, в то время как второе предложенное крылья насекомых были совершенно новыми образованиями.^[1][2] «Новая» гипотеза предполагала, что крылья насекомых образовались не из уже существовавших предковых придатков, а скорее как выросты из стенки тела насекомого.^[3]

Издавна исследования происхождения крыльев насекомых основывались на позиции «уже существующих структур», которая была первоначально предложена в 19 веке.^[2] Недавняя литература указала на несколько предковых структур, важных для происхождения крыльев насекомых. Среди них: жабры, респираторные придатки ног, а также боковые (паранотальные) и заднебоковые проекции грудной клетки и многие другие.^[4] Согласно более современной литературе, жаберные структуры и паранотальная доля по-прежнему остаются одними из самых важных предковых структур для происхождения крыльев насекомых.^[3][5][6][7]

Сегодня существует три основных теории происхождения полета насекомых. Эти теории называются теорией паранотальных лепестков, теорией жабр и двойственной теорией эволюции крыльев насекомых. Эти теории постулируют, что крылья либо возникли из паранотальных долей, либо продолжений грудной терга;^[5] что это модификации подвижного брюшной жабры как найдено на водных наяды из поденки;^[5] или что крылья насекомых возникли в результате слияния уже существующих эндитовых и экзитных структур, каждая из которых имеет уже существующее сочленение и трахеологию.^[8][9]

Морфология

Внутренний

Каждое крыло состоит из тонкой мембраны, поддерживаемой системой жилок. Мембрана образована двумя плотно прилегающими друг к другу слоями покровов, тогда как вены образуются там, где два слоя остаются отдельными; иногда нижняя кутикула толще и тяжелее склеротизированный под вену. Внутри каждой из основных жил есть нерв и трахея, а, поскольку полости вен соединены с гемоцель, гемолимфа может течь в крылья.^[10]

По мере развития крыла дорсальный и вентральный покровные слои на большей части своей площади сближаются, образуя перепонку крыла. Остальные участки образуют каналы, будущие вены, в которых могут проходить нервы и трахеи. Кутикула, окружающая вены, утолщается и склеротизируется в большей степени, что обеспечивает прочность и жесткость крыла. На крыльях могут быть два типа волос: микротрихии, которые маленькие и неравномерно разбросаны, и макротрихии, которые больше, с углублениями и могут ограничиваться венами. Чешуйки Lepidoptera и Trichoptera - сильно модифицированные макротрихии.^[11]

Жилкование

Жилкование крыльев насекомых по Система Комстока – Нидхема

У некоторых очень мелких насекомых жилкование может быть значительно сокращено. В Chalcidoidea (Халкидные осы), например, присутствуют только подреберье и часть лучевой кости. И наоборот, увеличение жилкования может происходить из-за разветвления существующих жилок с образованием дополнительных жилок или за счет развития дополнительных вставочных жилок между исходными, как в крыльях Прямокрылые (кузнечики и сверчки). У некоторых насекомых имеется большое количество поперечных жилок, и они могут образовывать сетку, как на крыльях Одоната (стрекозы и стрекозы) и у основания передних крыльев Tettigonioidea и Acridoidea (катидиды и кузнечики соответственно).^[10]

В архедиктион Так называется гипотетическая схема жилкования крыльев, предложенная для самого первого крылатого насекомого. Он основан на сочетании предположений и данных об ископаемых. Поскольку считается, что все крылатые насекомые произошли от общего предка, арчедиктион представляет собой «шаблон», который был изменен (и упорядочен) естественным отбором в течение 200 миллионов лет. Согласно современным догмам, аркедиктион содержал 6–8 продольных жилок. Эти жилы (и их ветви) названы в соответствии с системой, разработанной Джоном Комстоком и Джорджем Нидхэмом - Система Комстока – Нидхема:^[12]

Коста (К) - передняя кромка крыла

Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка (за костой), как правило, неразветвленная

Радиус (R) - третья продольная жилка, от одной до пяти ветвей доходят до края крыла

СМИ (M) - четвертая продольная жилка, от одной до четырех ветвей доходят до края крыла

Кубитус (Cu) - пятая продольная жилка, от одной до трех ветвей доходят до края крыла

Анальные вены (A1, A2, A3) - неразветвленные вены за локтем

Коста (C) является ведущей краевой жилкой у большинства насекомых. Иногда над костой есть небольшая жилка, называемая прекоста, хотя почти у всех современных насекомых,^[13]:41–42 прекоста сливается с костой. Коста редко разветвляется, потому что находится у передней кромки, которая у основания связана с плечевой пластиной. Трахея реберной вены - это, возможно, ветвь подреберной трахеи. После косты расположена третья вена, subcosta, которая разветвляется на две отдельные вены: переднюю и заднюю. Основание подреберья связано с дистальным концом шейки первой подмышечной впадины (см. Раздел ниже). Четвертая вена - радиус (R), которая разветвляется на пять отдельных жилок. Радиус, как правило, является самой сильной жилкой крыла. Ближе к середине крыла он разветвляется на первую нераздельную ветвь (R1) и вторую ветвь, называемую радиальным сектором (Ra), которая дихотомически подразделяется на четыре дистальных ветви (R2, R3, R4, R5). В основном радиус гибко соединяется с передним концом второй подмышечной впадины (2Ax).^[14]

Пятая жила крыла - СМИ. В шаблоне архетипа (A) медиа разветвляются на две основные ветви: переднюю медиа (MA), которая разделяется на две дистальные ветви (MA1, MA2), и средний сектор, или медиа-задний (MP), который имеет четыре концевые ответвления (М1, М2, М3, М4). У большинства современных насекомых передняя среда утрачена, и обычная «среда» представляет собой четырехветвленную заднюю среду с общим базальным стеблем. У Ephemerida, согласно современным интерпретациям жилкования крыла, сохраняются обе ветви медиальной части, в то время как у Odonata сохраняющейся медиальной частью является примитивная передняя ветвь. Стержень медиа часто соединяется с лучевой костью, но когда он встречается как отдельная вена, его основание связано с дистальной срединной пластиной (m ') или непрерывно склеротизируется с последней. Cubitus, шестая жилка крыла, в основном двухветвистая. Первичное ответвление происходит у основания крыла, образуя две основные ветви (Cu1, Cu2). Передняя ветвь может распадаться на несколько вторичных ветвей, но обычно она разветвляется на две дистальные ветви. Вторую ветвь кубита (Cu2) у перепончатокрылых, трихоптерых и чешуекрылых Комсток и Нидхэм ошибочно приняли за первый анальный. Проксимально главный стержень кубита связан с дистальной срединной пластиной (m ') основания крыла.^[14]

Postcubitus (Pcu) - первый анал системы Комстока – Нидхема. Postcubitus, однако, имеет статус самостоятельной жилки крыла и должен быть признан таковой.^{[нужна цитата ]} В крыльях нимфы ее трахея возникает между локтевой трахеей и группой ваннальных трахей. В зрелых крыльях более распространенных насекомых Postcubitus всегда связан проксимально с локтевым суставом и никогда не связан непосредственно со склеритом-сгибателем (3Ax) основания крыла. У Neuroptera, Mecoptera и Trichoptera postcubitus может быть более тесно связан с ванными жилками, но его основание всегда свободно от последних. Посткубитус обычно неразветвленный; он примитивно двухветвленный. Ваннальные вены (от lV до nV) - это анальные вены, которые непосредственно связаны с третьей подмышечной впадиной и на которые непосредственно влияет движение этого склерита, вызывающее сгибание крыльев. Число сосудистых жилок разное. от 1 до 12, в соответствии с расширением ванны крыла. Ваннальные трахеи обычно возникают из общего трахеального ствола у нимфальных насекомых, а вены считаются ветвями одной анальной вены. Дистально сосудистые жилки либо простые, либо разветвленные. Югальные вены (J) скуловой доли крыла часто заняты сетью неправильных вен или могут быть полностью перепончатыми; но иногда он содержит одну или две отдельные маленькие вены, первую скуловую вену, или дуговую вену, и вторую скуловую вену, или кардинальную вену (2J).^[14]

C-Sc поперечные вены - пробегать между костой и субкостой

R поперечные вены - бегать между соседними ветвями радиуса

Поперечные вены R-M - бегать между радиусом и носителем

Поперечные вены M-Cu - бегать между медиа и кубитусом

Все жилки крыла подвержены вторичному раздвоению и соединению поперечными жилками. У некоторых отрядов насекомых поперечные жилки настолько многочисленны, что весь рисунок жилкования превращается в сплошную сеть ветвящихся и поперечных жилок. Однако обычно существует определенное количество поперечных жилок, имеющих определенные места. Более постоянные поперечные вены - это плечевая поперечная вена (h) между ребрами и подреберьями, радиальная поперечная вена (r) между R и первой вилкой Rs, секториальная поперечная вена (и) между двумя вилками R8, средняя поперечная вена (m – m) между M2 и M3 и медиокубитальная поперечная вена (m-cu) между media и кубитусом.^[14]

Вены на крыльях насекомых характеризуются выпукло-вогнутым расположением, как у поденок (т. Е. Вогнутая - «вниз», а выпуклая - «вверх»), которые чередуются регулярно и по триадному типу ветвления; всякий раз, когда вена разветвляется, между двумя ветвями всегда есть вставная вена противоположного положения. Вогнутая жила разделится на две вогнутые жилы (при этом интерполированная жила будет выпуклой), и регулярное изменение вен сохраняется.^[15] Кажется, что жилки крыла образуют волнообразный узор в зависимости от того, имеют ли они тенденцию складываться вверх или вниз, когда крыло расслаблено. Базальные стержни вен выпуклые, но каждая жилка дистально разветвляется на переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Таким образом, реберная часть и субкоста считаются выпуклой и вогнутой ветвями первичной первой жилки, Rs - вогнутой ветвью радиуса, задняя среда - вогнутой ветвью среды, Cu1 и Cu2 соответственно выпуклые и вогнутые, в то время как примитивные Postcubitus и у первых сосудов есть передняя выпуклая ветвь и задняя вогнутая ветвь. Выпуклая или вогнутая природа жилок использовалась в качестве доказательства при определении идентичности сохраняющихся дистальных ветвей жилок современных насекомых, но не было продемонстрировано, что она одинакова для всех крыльев.^[10][14]

Поля

Зоны крыла разделены и подразделяются на линии сгиба вдоль которого крыло может складываться, и линии сгибания по которому крыло может изгибаться во время полета. Фундаментальное различие между линиями сгибания и линиями сгиба часто размывается, поскольку линии сгиба могут допускать некоторую гибкость или наоборот. Две константы, которые обнаруживаются почти во всех крыльях насекомых, - это ключица (линия сгибания) и скуловая складка (или линия сгиба); формирование переменных и неудовлетворительных границ. Складывание крыльев может быть очень сложным, при этом поперечное складывание происходит в задних крыльях. Dermaptera и Жесткокрылые, а у некоторых насекомых анальная область может складываться веером.^[13]На крыльях насекомых есть около четырех различных полей:

Ремигиум

Анальная область (vannus)

Югальная область

Подмышечная область

Алула

Большинство вен и поперечных вен находится в передней области ремигиум, который отвечает за большую часть полета, приводится в действие грудными мышцами. Заднюю часть ремигиума иногда называют клавус; два других задних поля - анальное и югальные ары.^[13] Когда сосудистая складка занимает обычное положение впереди группы анальных вен, ремигиум содержит реберные, подреберные, лучевые, медиальные, локтевые и посткубитальные вены. В согнутом крыле ремигиум поворачивается кзади на гибком базальном соединении лучевой кости со второй подмышечной впадиной, а основание медиокубитального поля загибается медиально в подмышечной области вдоль базальной складки (bf) между срединными пластинами (m, m '). ) основания крыла.^[14]

Ваннус окаймлен ванной складкой, которая обычно находится между посткубитом и первой ванной жилкой. У прямокрылых обычно это положение. Однако у переднего крыла Blattidae единственная складка в этой части крыла лежит непосредственно перед посткубитусом. У Plecoptera ваннальная складка находится кзади от postcubitus, но проксимально пересекает основание первой ванальной жилки. У цикады сосудистая складка лежит сразу за первой сосудистой жилкой (lV). Эти небольшие вариации фактического положения сосудистой складки, однако, не влияют на единство действия сосудистых вен, контролируемых сгибающим склеритом (3Ax), при сгибании крыла. На задних крыльях большинства прямокрылых вторичная разделенная вена образует ребро в ваннальной складке. Ваннус обычно имеет треугольную форму, а его жилки обычно расходятся от третьей подмышечной впадины, как ребра веера. Некоторые из сосудистых вен могут быть разветвленными, а вторичные вены могут чередоваться с первичными. Vannal область, как правило, лучше всего развита в hindwing, в котором она может быть увеличена, чтобы сформировать поверхность на поддержание производства, как и в Plecoptera и Orthoptera. Большие веерообразные расширения задних крыльев Acrididae явно являются ванными областями, так как все их жилки поддерживаются на третьих подмышечных склеритах на основаниях крыльев, хотя Мартынов (1925) приписывает большую часть веерных областей у Acrididae скуловым областям крыла. крылья. Истинный jugum крыла саранчовых представлен только мезадом малой мембраны (Ju) последней вочной жилки. Jugum более развита у некоторых других Polyneoptera, как у Mantidae. У большинства высших насекомых с узкими крыльями ваннус сокращается, и сосудистая складка утрачивается, но даже в таких случаях согнутое крыло может изгибаться по линии между postcubitus и первой сосудистой жилкой.^[14]

Скуловая область, или Neala, представляет собой область крыла, которая обычно представляет собой небольшую перепончатую область проксимальнее основания ваннуса, усиленную несколькими небольшими неравномерными веноподобными утолщениями; но когда он хорошо развит, это отдельный участок крыла, который может содержать одну или две скуловые вены. Когда скуловая область переднего крыла развита как свободная доля, она выступает под углом плечевой кости заднего крыла и, таким образом, служит для соединения двух крыльев вместе. В группе Lepidoptera Jugatae имеет длинную пальцевидную лопасть. Скуловая область была названа neala («новое крыло»), потому что это, очевидно, вторичная и недавно разработанная часть крыла.^[14]

Подмышечная область - это область, содержащая подмышечные склериты, в целом имеет форму разностороннего треугольника. Основание треугольника (a-b) - шарнир крыла с корпусом; вершина (с) - дистальный конец третьего подмышечного склерита; более длинная сторона находится кпереди от вершины. Точка d на передней стороне треугольника отмечает сочленение лучевой вены со вторым подмышечным склеритом. Линия между d и c - это plica basalis (bf), или складка крыла у основания медиокубитального поля.^[14]

На заднем углу основания крыла у некоторых двукрылых есть пара перепончатых лопастей (чешуйчатых или чашеобразных), известных как alula. Алюла хорошо развита у домашней мухи. Наружная чешуйка (c) возникает от основания крыла за третьим подмышечным склеритом (3Ax) и, очевидно, представляет собой скуловую лопасть других насекомых (A, D); более крупная внутренняя чешуя (d) отходит от заднего щиткового края тергума крыловидного сегмента и образует защитный капюшонный навес над недоуздком. В согнутом крыле внешняя чешуйка alula перевернута вверх дном над внутренней чешуей, на которую движение крыла не влияет. У многих двукрылых глубокий разрез анальной области перепонки крыла позади единственной ваннальной жилки отделяет проксимальную крыловую лопасть, дистальнее внешней чешуи крыловой оболочки.^[14]

Суставы

Различные движения крыльев, особенно у насекомых, которые в состоянии покоя сгибают крылья горизонтально над спиной, требуют более сложной суставной структуры у основания крыла, чем простое соединение крыла с телом. Каждое крыло прикреплено к телу перепончатой ​​базальной областью, но суставная перепонка содержит ряд небольших суставных склеритов, вместе известных как птералии. Птералии включают переднюю плечевую пластинку у основания реберной вены, группу подмышечных впадин (Ax), связанных с подреберной, лучевой и ваннальной венами, и две менее выраженные срединные пластинки (m, m ') у основания реберной вены. медиокубитальная область. Подмышечные впадины особенно развиты только у насекомых, сгибающих крыло, где они составляют сгибательный механизм крыла, управляемый сгибающей мышцей, возникающей на плевре. Для основания крыла также характерна небольшая лопасть на переднем крае суставной области проксимальнее плечевой пластинки, которая в переднем крыле некоторых насекомых превращается в большой плоский чешуйчатый лоскут, тегула, перекрывающий друг друга. основание крыла. Сзади суставная перепонка часто образует обширную лопасть между крылом и телом, а ее край обычно утолщен и гофрирован, создавая вид связки, так называемого подмышечного канатика, продолжающегося мезально с задней маргинальной складкой щитка тергала. пластина несущая крыло.^[14]

Суставные склериты, или птералии, основания крыльев насекомых с изгибающимися крыльями и их отношения к телу и жилкам крыльев, показанные схематически, следующие:

Плечевые пластины

Первая подмышечная

Второй подмышечный

Третья подмышечная

Четвертый подмышечный

Срединные пластины (м, м ')

Плечевая пластинка обычно представляет собой небольшой склерит на переднем крае основания крыла, подвижный и сочлененный с основанием реберной вены. У Odonata плечевая пластинка сильно увеличена,^[14] с двумя мышцами, отходящими от эпистерна, вставленными в плечевые пластинки, и двумя мышцами, отходящими от края эпимера, вставленными в подмышечную пластинку.^[10]

Первый подмышечный склерит (lAx) представляет собой переднюю шарнирную пластину основания крыла. Его передняя часть опирается на передний нотальный крыловой отросток тергума (ПНП); его задняя часть сочленяется с краем тергала. Передний конец склерита обычно образуется в виде тонкого плеча, вершина которого (е) всегда связана с основанием подреберной вены (Sc), хотя и не соединяется с последней. Тело склерита латерально сочленяется со второй подмышечной впадиной. Второй подмышечный склерит (2Ax) более изменчив по форме, чем первый подмышечный, но его механические отношения не менее определенны. Она наклонно шарнирно прикреплена к внешнему краю тела первой подмышечной впадины, а радиальная вена (R) всегда гибко прикрепляется к ее переднему концу (d). Вторая подмышечная впадина представляет собой как дорсальную, так и вентральную склеротизацию в основании крыла; его вентральная поверхность опирается на опорный отросток крыла плеврона. Вторая подмышечная впадина, таким образом, является стержневым склеритом основания крыла, и она специально воздействует на радиальную жилку.^[14]

Третий подмышечный склерит (3Ax) лежит в задней части суставной области крыла. Его форма очень вариабельна и часто нерегулярна, но третья подмышечная впадина - это склерит, в который вставлен сгибатель крыла (D). Мезально он сочленяется кпереди (f) с задним концом второй подмышечной впадины и сзади (b) с задним крыловым отростком тергума (PNP) или с небольшой четвертой подмышечной впадиной, когда последний присутствует. Дистально третья подмышечная впадина вытянута в виде отростка, который всегда связан с основанием группы жилок в анальной области крыла, называемой здесь ваннальными жилками (V). Таким образом, третья подмышечная впадина обычно является задней шарнирной пластиной основания крыла и является активным склеритом сгибательного механизма, который непосредственно воздействует на сосудистые вены. Сокращение мышцы-сгибателя (D) вращает третью подмышечную мышцу на ее мезальных сочленениях (b, f) и тем самым поднимает ее дистальную руку; это движение вызывает сгибание крыла. Четвертый подмышечный склерит не является постоянным элементом основания крыла. Когда он присутствует, он обычно представляет собой небольшую пластинку между третьей подмышечной впадиной и задним нотальным отростком крыла и, вероятно, представляет собой отдельную часть последнего.^[14]

Срединные пластинки (m, m ') также являются склеритами, которые не так однозначно дифференцируются как специфические пластины, как три основных подмышечных впадины, но тем не менее они являются важными элементами сгибающего аппарата. Они лежат в средней области основания крыла, дистальнее второй и третьей подмышек, и отделены друг от друга наклонной линией (bf), которая при сгибании крыла образует заметную выпуклую складку. Проксимальная пластинка (m) обычно прикрепляется к дистальному концу третьей подмышечной впадины и, возможно, должна рассматриваться как часть последней. Дистальная пластинка (m ') присутствует реже как отдельный склерит и может быть представлена ​​общей склеротизацией основания медиокубитального поля крыла. Когда жилки этой области отчетливы в основании, они связаны с внешней срединной пластиной.^[14]

Мышцы

Ромбовидные мышцы крыла (зеленые) комара Anopheles gambiae и их структурное отношение к трубчатому сердцу (также выделено зеленым цветом). Красный изображает клетки перикарда, синий ядра клеток.

Мышцы, управляющие полетом насекомых, могут занимать от 10% до 30% общей массы тела. Мышцы, управляющие полетом, различаются в зависимости от двух типов полета насекомых: прямого и прямого. У насекомых, которые используют первое, непрямое, мышцы прикрепляются к тергуму, а не к крыльям, как следует из названия. Когда мышцы сокращаются, грудной ящик искажается, передавая энергию крылу. Есть два «пучка» мышц: те, которые проходят параллельно тергуму, дорсолонгитудинальные, и те, которые прикрепляются к тегу и простираются до грудины, дорсовентральные.^[16] В прямой мышце соединение происходит непосредственно от плевры (грудной стенки) с отдельными склеритами, расположенными у основания крыла. Субалярные и базилярные мышцы прикреплены связками к субалярным и базилярным склеритам. Резилин, высокоэластичный материал, образует связки, соединяющие летные мышцы с крыловым аппаратом.

В более производных отрядах насекомых, таких как Двукрылые (мухи) и перепончатокрылые (оса) непрямые мышцы занимают наибольший объем птероторакса и служат основным источником энергии для взмаха крыла. Сокращение спинно-продольных мышц вызывает сильное изгибание спинки, которое сдавливает крыло, в то время как сокращение дорсовентральных мышц вызывает противоположное движение спинки. Другие более примитивные насекомые, такие как Прямокрылые (саранча), Жесткокрылые (жуки) и Одоната (стрекозы) используют прямые мышцы, отвечающие за выработку необходимой силы для движений вверх и вниз.^[16][17]

Мышцы крыла насекомых - это строго аэробная ткань. На единицу белка он потребляет топливо и кислород со скоростью, имеющей место в очень концентрированной и высокоорганизованной ткани, так что установившиеся нормы на единицу объема представляют собой абсолютный рекорд в биологии. Кровь, богатая топливом и кислородом, переносится к мышцам путем диффузии в больших количествах, чтобы поддерживать высокий уровень энергии, используемой во время полета. Многие крыловые мышцы имеют большие размеры и могут достигать 10 мм в длину и 2 мм в ширину. Более того, у некоторых двукрылых волокна гигантских размеров. Например, в очень активных Рутилия поперечное сечение составляет 1800 мкм в длину и более 500 мкм в ширину. Таким образом, транспортировка топлива и кислорода из окружающей среды к местам потребления и обратный транспорт углекислого газа представляет собой проблему для биолога как в отношении транспортировки в жидкой фазе, так и в сложной системе воздушных трубок, то есть в трахее. система.^[18]

Сцепление, складывание и другие особенности

У многих видов насекомых переднее и заднее крыло соединены вместе, что улучшает аэродинамическую эффективность полета. Наиболее распространенный механизм сцепления (например, Перепончатокрылые и Трихоптера ) представляет собой ряд маленьких крючков на переднем крае заднего крыла, или «хамули», которые фиксируются на переднем крыле, удерживая их вместе (хамулатное сцепление). У некоторых других видов насекомых (например, Mecoptera, Чешуекрылые, и немного Трихоптера ) скуловая доля переднего крыла покрывает часть заднего крыла (соединение скуловой кости), или края переднего крыла и заднего крыла перекрываются широко (соединение в форме амплификации), или щетинки заднего крыла, или уздечка, крючок под удерживающей структурой или ретинакулумом на переднее крыло.^[13]:43

В состоянии покоя крылья у большинства насекомых удерживаются над спиной, что может включать продольное складывание перепонки крыла, а иногда и поперечное складывание. Иногда может происходить складывание по линиям сгибания. Хотя линии сгиба могут быть поперечными, как в задних крыльях жуков и уховерток, они обычно радиальны по отношению к основанию крыла, что позволяет сгибать соседние части крыла друг над другом или под ним. Самая распространенная линия складки - скуловая складка, расположенная сразу за третьей анальной веной.^[11] хотя у большинства Neoptera имеется скуловая складка сразу за жилкой 3A на передних крыльях. Иногда он также присутствует на задних крыльях.Там, где анальная область заднего крыла велика, как у Orthoptera и Blattodea, вся эта часть может быть загнута под передней частью крыла вдоль ваннальной складки немного позади ключичной борозды. Кроме того, у Orthoptera и Blattodea анальная область свернута веером вдоль вен, причем анальные вены выпуклые, на гребнях складок, а добавочные вены вогнуты. В то время как булавочная борозда и скуловая складка, вероятно, гомологичны у разных видов, ваннальная складка различается по положению у разных таксонов. Складывание происходит за счет мышцы, которая возникает на плевроне и вставляется в третий подмышечный склерит таким образом, что при сокращении склерит поворачивается вокруг своих точек сочленения с задним нотальным отростком и вторым подмышечным склеритом.^[10]

В результате дистальное плечо третьего подмышечного склерита поворачивается вверх и внутрь, так что в конечном итоге его положение полностью меняется. Анальные вены соединяются с этим склеритом таким образом, что, когда он движется, они переносятся с ним и сгибаются над спиной насекомого. Активность одной и той же мышцы в полете влияет на мощность крыла, поэтому она также важна для управления полетом. У ортоптероидных насекомых эластичность кутикулы заставляет ванную часть крыла складываться вдоль жилок. Следовательно, при перемещении крыльев в положение полета на раскрытие этой области расходуется энергия. В общем, разгибание крыла, вероятно, является результатом сокращения мышц, прикрепленных к базилярному склериту или, у некоторых насекомых, к субалярному склериту.^[10]

Полет

Австралийский император в полете; он использует механизм прямого полета.

Основная статья: Полет насекомых

Механизмы полета

Две группы относительно крупных насекомых, Ephemeroptera (поденки ) и Одоната (стрекозы и стрекозы ) имеют летные мышцы, прикрепленные непосредственно к крыльям; крылья могут биться не быстрее, чем скорость, с которой нервы могут посылать импульсы, чтобы заставить мышцы биться.^[19] Все остальные живые крылатые насекомые летают, используя другой механизм, включающий непрямые летательные мышцы, заставляющие грудную клетку вибрировать; крылья могут биться быстрее, чем скорость, с которой мышцы получают нервные импульсы. Этот механизм возник однажды и является определяющей чертой (синапоморфия ) для инфракласса Neoptera.^[19]

Аэродинамика

Основная статья: Аэродинамика насекомых

Существуют две основные аэродинамические модели полета насекомых. Большинство насекомых используют метод, создающий спиралевидный передний край вихрь.^[20][21] Некоторые очень маленькие насекомые используют бросок и хлопок или Weis-Fogh механизм, в котором крылья хлопают вместе над телом насекомого, а затем разлетаются. Когда они распахиваются, воздух всасывается и создает вихри над каждым крылом. Этот связанный вихрь затем перемещается по крылу и при хлопке действует как начальный вихрь для другого крыла. Циркуляция и подъемная сила увеличиваются за счет износа крыльев.^[20][21]

Многие насекомые могут парить быстро взмахивая крыльями, требуя стабилизации вбок, а также подъема.^[22]

Некоторые насекомые используют скольжение полет, без использования тяги. Он встречается у некоторых видов древесных муравьев, известных как скользящие муравьи.^[23]

Эволюция

Когда-нибудь в Каменноугольный период Около 350 миллионов лет назад, когда существовало всего две основных суши, насекомые начали летать. Однако, как и почему развились крылья насекомых, не совсем понятно, в основном из-за нехватки подходящих окаменелостей в период их развития в нижнем карбоне. Три основные теории происхождения полета насекомых заключаются в том, что крылья развились из паранотальных долей, продолжений грудной терга; что это модификации подвижного брюшной жабры как найдено на водных наяды из поденки; или что они развились из грудной выступы, используемые как радиаторы.^[24]

Окаменелости

Голотип крыла вымерших Cimbrophlebia brooksi. 49,5 миллиона лет; "Бут-Хилл", формация Клондайк-Маунтин, Вашингтон, США.

Окаменелости из Девонский (400 миллионов лет назад) все бескрылые, но к началу каменноугольного периода (320 миллионов лет назад) более 10 различных родов насекомых имели полностью функциональные крылья. Между двумя периодами мало сохранились переходные формы. Самые ранние крылатые насекомые относятся к этому периоду времени (Птеригота ), в том числе Blattoptera, Caloneurodea, примитивная основа-группа Ephemeropterans, Прямокрылые и Палеодиктиоптероидеи. Очень ранние Blattopterans (в течение карбона) имели очень большую дискоидную переднеспинку и кожный на передних крыльях отчетливая жилка CuP (неразветвленная жилка крыла, лежащая у ключичной складки и доходящая до заднего края крыла).^[25]:399 Хотя самым старым окончательным окаменелым насекомым является Девонский Риниогнатха хирсти, возраст которого оценивается в 396–407 миллионов лет, он обладал двояковыми челюстями, характерными для крылатых насекомых.^[26]

Вовремя Пермский период, то стрекозы (Одоната ) были доминирующим воздушным хищником и, вероятно, также преобладали в хищничестве наземных насекомых. Настоящая одоната появилась в перми^[27][28] и все амфибия. Их прототипы - самые старые крылатые окаменелости,^[29] вернуться к Девонский, и во всем отличаются от других крыльев.^[30] Их прототипы могли иметь начало многих современных атрибутов даже к позднему Каменноугольный возможно, они даже ловили мелких позвоночных, ведь у некоторых видов размах крыльев составлял 71 см.^[28] Самые ранние жукообразные виды во время пермского периода имели заостренные, похожие на кожу передние крылья с клетками и ямками. Hemiptera, или настоящие ошибки появились в виде Arctiniscytina и Paraknightia передние крылья с необычным жилкованием, возможно, расходящиеся от Blattoptera.^[25]:186

Одно крупное крыло вида Diptera в Триасовый (10 мм вместо обычных 2–6 мм) был обнаружен в Австралии (гора Кросби). Это семейство Tilliardipteridae, несмотря на многочисленные «типулоидные» признаки, должно быть включено в Psychodomorpha sensu Hennig из-за потери выпуклого дистального отдела 1A. достигают края крыла и образуют анальную петлю.^[31]

Гипотезы

Схема разных теорий
А Гипотетический бескрылый предок
B Паранотальная теория:
Гипотетическое насекомое с крыльями со спины (Notum)
C Гипотетическое насекомое с крыльями из Pleurum
D Теория эпикоксаля
Гипотетическое насекомое с крыльями от приложения ног
1 Notum (назад)
2 Pleurum
3 Выход (внешние прикрепления ног)

• Паранотальная гипотеза: Эта гипотеза предполагает, что крылья насекомого развились из паранотальных долей, преадаптация найдено в насекомых окаменелости это, как полагают, способствовало стабилизации во время прыжков или падений. В пользу этой гипотезы говорит тенденция большинства насекомых, когда они напуганы при лазании по веткам, к бегству, падая на землю. Такие доли служили бы парашюты и позволить насекомому приземлиться более мягко. Теория предполагает, что эти доли постепенно увеличивались и на более поздней стадии развились суставы с грудной клеткой. Еще позже появятся мускулы, чтобы двигать этими грубыми крыльями. Эта модель подразумевает прогрессивное повышение эффективности крыльев, начиная с парашютный спорт, тогда скольжение и наконец активный полет. Тем не менее, отсутствие существенных ископаемых свидетельств развития суставов и мускулов крыльев представляет серьезную трудность для теории, как и кажущееся спонтанное развитие сочленений и жилкования.^[24]
• Эпикоксальная гипотеза: Эта теория, впервые предложенная в 1870 году Карлом Гегенбауром, предполагала, что возможное происхождение крыльев насекомых могло быть подвижными брюшными жабрами, обнаруженными у многих водных насекомых, таких как наяды из поденки.^[32] Согласно этой теории эти трахея жабры, которые начинали свой путь как выходы из дыхательной системы и со временем были преобразованы в двигательные функции, в конечном итоге превратились в крылья. Трахеальные жабры снабжены маленькими крылышками, которые постоянно вибрируют и имеют собственные крошечные прямые мышцы.^[24]
• Гипотеза Endite-Exite: Эта гипотеза проистекает из адаптации эндитов и выходов, придатков на соответствующих внутренних и внешних сторонах конечности примитивного членистоногого. Его разработал Trueman^[33] на основе исследования Гольдшмидта в 1945 г. Drosophila melanogaster, в котором стручок изменение показало мутацию, трансформирующую нормальные крылья в то, что было интерпретировано как тройное сочленение ног с некоторыми дополнительными придатками, но без предплюсны, где обычно была бы реберная поверхность крыла. Эта мутация была переинтерпретирована как убедительное доказательство дорсального выхода и слияния эндитов, а не ноги, при этом придатки гораздо лучше соответствовали этой гипотезе. Иннервация, сочленение и мускулатура, необходимые для развития крыльев, уже присутствуют в подомерах.^[24]
• Гипотеза о рекрутировании гена паранота и ноги (также известная как гипотеза двойного происхождения): Ископаемые личинки Coxoplectoptera при условии, новые важные ключи к спорному вопросу эволюционного происхождения крыльев насекомых. До открытия окаменелостей личинок паранотальная гипотеза и гипотеза о выходе из ноги рассматривались как несовместимые альтернативные объяснения, которые оба были подтверждены рядом свидетельств из ископаемое записывать, сравнительная морфология, биология развития и генетика. Выражение ноги гены в онтогенез крыла насекомого повсеместно считалось убедительным доказательством в пользу гипотезы экзита ноги, которая предполагает, что крылья насекомого происходят из подвижных придатков ног (экзитов). Однако личинки Coxoplectoptera показывают, что брюшные жабры поденок и их предков, которые обычно считаются соответствующими структурами крыльям насекомых, сочленены внутри пластин дорсальных тергитов. У современных личинок поденок этого не наблюдается, так как тергиты и стерниты их брюшка срослись в кольца, не оставляя следов даже в эмбриональном развитии. Если личиночные жабры и крылья являются соответствующими («последовательными гомологичными») структурами и, таким образом, имеют одно и то же эволюционное происхождение, новые результаты Coxoplectoptera демонстрируют, что крылья также имеют тергальное происхождение, как предполагает классическая паранотальная гипотеза. Станичек, Бехлы и Годунко (2011)^[24][34] поэтому предложила новую гипотезу, которая могла бы примирить очевидно противоречивые доказательства из палеонтология и генетика развития: крылья сначала возникли как жесткие выросты тергальных пластин (паранота ), и только позже в эволюции стали подвижными, сочлененными придатками за счет вторичного рекрутирования генов ног.^[24] Более поздний анализ окаменелостей палеозойских зачатков крыльев нимф обеспечивает дополнительную поддержку слиянию элементов паранотита и генов ног артоподана.^[35]

Были высказаны предположения, что крылья, возможно, изначально эволюционировали для плавания по поверхности воды, как это видно на некоторых рисунках. веснянки.^[36] Альтернативная идея заключается в том, что это происходит из направленного снижения с помощью планирующего воздушного движения - предполетного явления, обнаруженного в некоторых аптериго, бескрылый сестринский таксон крылатых насекомых.^[37] Самые ранние летчики были похожи на стрекозы с двумя наборами крыльев, мускулами прямого полета и невозможностью складывать крылья над своими брюшко. Большинство современных насекомых, которые произошли от тех первых летчиков, упростились до одной пары крыльев или двух пар, функционирующих как одна пара и использующих систему непрямых мускулов полета.^[24]

Естественный отбор сыграл огромную роль в совершенствовании крыльев, контроль и сенсорные системы, и все, что влияет на аэродинамику или кинематика. Одна примечательная черта - скручивание крыльев. Большинство крыльев насекомых скручены, как и лопасти вертолетов, с более высокой угол атаки на базе. Поворот обычно составляет от 10 до 20 градусов. В дополнение к этому повороту поверхности крыла не обязательно должны быть плоскими или безликими; у большинства крупных насекомых перепонки крыльев искажены и расположены под углом между жилками таким образом, что поперечное сечение крыльев приблизительно профиль. Таким образом, базовая форма крыла уже способна создавать небольшую подъемную силу при нулевом значении. угол атаки. Большинство насекомых управляют своими крыльями, регулируя наклон, жесткость, и частота взмахов крыльев с крошечными мышцы в грудная клетка (ниже). Некоторые насекомые развили другие особенности крыльев, которые не подходят для полета, но играют роль в чем-то другом, например вязка или же защита.^[24]

Эволюция способов создания крыльев в покое тела
крылья не складываются (недавние Archaeoptera)		распространение в стороны (большие пузыри)
		через спину друг против друга (стрекозы, поденки)
Складной (Неоптеры)
	крылья не складываются (например, веснянки)
	Складной	веерообразные (например, передние крылья ос)
		Поперечная складка (например, заднее крыло жука)
		Складывающиеся предметы (например, заднее крыло уховерток)

Некоторые насекомые, занимающие свои биологические ниши, должны быть невероятно маневренными. Они должны искать пищу в ограниченном пространстве и уметь убегать из больших хищники - или они сами могут быть хищниками и должны ловить добычу. Их маневренность с аэродинамической точки зрения обеспечивается за счет высоких подъемных и тяговых сил. Типичные летающие насекомые могут развивать подъемную силу, в три раза превышающую их вес, и силу горизонтальной тяги, превышающую их вес в пять раз. Есть два существенно разных механизма полета насекомых, и каждый имеет свои преимущества и недостатки - просто потому, что одонаты наличие более примитивного механизма полета не означает, что они менее способные летчики; в определенном смысле они более подвижны, чем все, что развилось позже.^[24]

Морфогенез

В то время как развитие крыльев у насекомых четко определяется у тех, кто входит в Эндоптеригот, которые проходят полная метаморфоза; у этих видов крыло развивается, пока стадия куколки жизненного цикла насекомых. Однако насекомые, которые подвергаются неполная метаморфоза не имеют стадии куколки, поэтому у них должно быть другое крыло морфогенез. У таких насекомых, как те, которые являются гемиметаболиками, крылья начинаются как почки, которые находятся под экзоскелетом, и не подвергаются воздействию до последней стадии развития. нимфа.^[38]

Первым признаком зачатков крыльев является утолщение гиподермы, которое можно наблюдать у видов насекомых уже в зародыше и на самых ранних стадиях жизненного цикла. Во время развития морфологических признаков в эмбрионе или эмбриогенез, кластер клеток растет под эктодерма которые позже в развитии, после того, как латеральная эктодерма разрослась дорсально, чтобы сформировать имагинальный диск ветра. Пример развития зачатков крыльев у личинок можно увидеть у белых бабочек (Пиерис ). Во второй возрастной стадии гистобласт становятся более заметными, которые теперь образуют структуру, похожую на карман. Начиная с третьего и четвертого возрастов гистобласт становится более удлиненным. Эта сильно расширенная и выпуклая часть и становится крылом. К концу последнего возраста, или пятого, крыло выталкивается из кармана крыла, хотя оно продолжает лежать под старой кутикулой личинки на стадии предкуколки. Лишь когда бабочка находится в стадии куколки, зачаток крыла обнажается, и вскоре после этого восторг крыло начинает расширяться и приобретает окончательную форму.^[38]

Развитие трахеации крыльев начинается до образования гистобласта крыла, так как важно отметить, что они развиваются около большого трахея. Во время четвертого возраста клетки эпителия этой трахеи становятся значительно увеличенными и проникают в полость зачатка крыла, при этом каждая клетка развивает плотно свернутую спиралью. трахеола. Каждая трахкола одноклеточного происхождения и сначала находится внутриклеточно; в то время как трахеи имеют многоклеточное происхождение, и просвет каждой имеет межклеточное положение. Развитие трахеол, каждая из которых свернута в одну клетку эпителия трахеи, и последующее открытие сообщения между трахеолами и просветом трахеи, а также разматывание и вытягивание трахеол, так что они достигают всех частей крыла.^[38]

На ранних стадиях своего развития зачаток крыла не имеет особых органов дыхания, таких как трахеация, поскольку в этом отношении он напоминает другие части гиподермы, частью которых он все еще является. Гистобласт развивается около большой трахеи, поперечное сечение которой показано на, которое представляет сечения этих частей первого, второго, третьего и четвертого возрастов соответственно. В то же время трахеолы разматываются и расширяются пучками в образующихся венозных полостях зачатка крыла. Во время линьки, знаменующей начало стадии кукольного стадиона, они становятся функциональными. При этом дегенерируют трахеолы личинок; их функция была заменена крыловыми трахеями.^[38]

Номенклатура

Большинство из номенклатура порядков насекомых основан на Древнегреческий слово для крыла, πτερόν (птерон), как суффикс -ptera.

Научное название	языковой корень	Перевод научного названия	Английское имя
Анизоптеры	ἀνισο- (анизо-)	Неравные крылья	Стрекоза
Аптера	ἀ- (а-), нет	Бескрылый	Аптериготаны, теперь устарело
Аптеригота	πτερύγιον (птеригион малое крыло)[нужна цитата ] ἀ- (а-), нет	Бескрылый	Аптериготаны
Жесткокрылые	Κολεός (Колеос, ножны)	Закаленные крылья	Жуки
Dermaptera	Δέρμα (дерма, кожа, кожа)	Кожаные крылья	Уховертки
Diaphanopterodea	Διαφανής (диафаны, прозрачный или полупрозрачный)	С прозрачными крыльями	диафаноптероидеи
Диктиоптеры	Δίκτυον (диктион, сеть)	Крылья с сетчатым жилкованием	Тараканы, богомолы и термиты
Двукрылые	Δύο- (дио-, два)	Два крыла	Мухи
Embioptera	ἐν- (en, внутри; βίος биос, жизнь)	Интерьерные живые крылатые насекомые	Вебспиннеры
Эндоптеригот	ἐντός (Entos, внутри; πτερύγιον, малое крыло)	Внутри крыльев	Голометаболические насекомые
Ephemeroptera	ἐφήμερος (эфемеры около одного дня)	Короткоживущие крылатые насекомые	Поденок
Экзоптеригота	ἔξω (экзо, внешний)	Уличные летающие насекомые	Насекомые, подвергшиеся неполному метаморфозу
Hemiptera	ἡμι- (полу-, половина)	Полукрылые насекомые	Hemiptera (настоящие клопы, цикадки, тли и др.)
Гетероптеры	ἑτερο- (гетеро-, разные)	Разные крылатые	Истинные ошибки
Равнокрылые	ὅμο- (гомо-, похожий)	Такой же крылатый	теперь устаревший
Перепончатокрылые	ὑμένιον (гименион, мембрана)	Насекомые с крыльями из тонких перепонок	пчелы, осы, муравьи и др.
Изоптера	ἶσον (Изон, равный)	Такой же крылатый	Термиты
Чешуекрылые	Λεπίς (лепис, шкала)	Чешуйчатые крылья	Бабочки и мотыльки
Lonchopteridae	Λόγχη (Lonche, копье)	Лэнс крылья	Лэнс летит
Mecoptera	μῆκος (мекос, длина)	Длинные крылья	Змеиные мухи и др.
Megaloptera	Μεγαλο- (мегало-, большой)	Большие крылья	Добсонфли, рыбные мухи
Neuroptera	νεῦρον (нейрон, вена)	Крыло с прожилками	Златоглазки, совы, муравьиные львы и др.
Neoptera	νέος (неос, новый, молодой)	Новые крылья	Включает в себя все ныне живущие отряды летающих насекомых, кроме поденок и стрекоз.
Олигонеоптеры	ὀλίγον- (олигон-, несколько) νέος (неос или новый)	Новый с маленькими жилками	Отделение Neoptera
Прямокрылые	ὀρθο (орто-, прямой)	Прямые крылья	Кузнечики, катидиды и сверчки
Палеодиктиоптеры	Παλαιός (палаи, Старый) δίκτυον (диктион означает сеть)	Старые прожилки крыльев	Первобытные палеозойские палеоптечные насекомые
Палеоптеры	Παλαιός (Палайос, Старый)	Старые крылья	Поденок, стрекозы и несколько отрядов окаменелостей
Паранеоптеры	Παρα- (Пара-) νέος (неос, новый)	Часть Neoptera, в основном с пронзительным ротовым аппаратом.	Настоящие клопы, вши, короупоры, трипсы
Phthiraptera	Φθείρ (их, вши) ἀ, а-, нет	Вши без крыльев	Вши животных
Plecoptera	Πλέκειν (Plekein, складывать)	Сложенные крылья	Веснянки
Многокрылые	Πολύς (полигоны, много νέοςнеосновый)	Многие крылья с прожилками	Neoptera с гемиметаболическим развитием
Псокоптеры	Ψώχω (Псочо, тереть)	Потирание крыльев	Барклис, буклис
Птеригота	Πτερύγιον (птеригион, крыло)	Крылатые насекомые	По классу, в отличие от Аптериготы, включая крылатые и бескрылые вторичные системы
Raphidioptera	ῥαφίς (рафис, иголка)	Игольчатые крылья	Змеи
Сифонаптера	Σίφων (сифон, трубка) ἀ- или без	Бескрылый сифон	Блох
Strepsiptera	Στρέψις (стрепсис, развернуться)	Вращающиеся или скрученные крылья	паразиты с перекрученными крыльями
Thysanoptera	Θύσανοι (Thysanoi, бахрома)	Бахрома крылатая	Трипсы
Трихоптера	Τρίχωμα (трихома, волосы)	Волосатые крылья	Ручейники
Зораптера	Ζωρός (Zros означает сильный)	Крепкие крылья	Зораптераны
Зигоптеры	ζεῦγος (зевгосы значение пара)	Парные крылья	Стрекозы

Адаптации

Вариация

Крылья насекомых имеют основополагающее значение для идентификации и классификации видов, поскольку нет другого набора структур более значимого для изучения насекомых. У каждого отряда и семейства насекомых есть отличительные формы и особенности крыльев. Во многих случаях даже виды можно отличить друг от друга по цвету и рисунку. Например, только по позиции можно идентифицировать виды, хотя и в гораздо меньшей степени. Хотя большинство насекомых складывают крылья в состоянии покоя, стрекозы и немного стрекозы отдыхают, расправив крылья горизонтально, в то время как группы, такие как ручейники, веснянки, оладеры, и златоглазки держат свои крылья за спиной покатой крышей. Некоторые бабочки обвивают свои крылья вокруг тела, в то время как многие мухи и большинство бабочек закрывают свои крылья вместе прямо вверх над спиной.^[39]

Часто форма крыльев коррелирует с типом полета насекомого. У лучших летающих насекомых обычно длинные и тонкие крылья. У многих видов Сфингиды (бабочки-сфинксы) передние крылья большие и заостренные, образуя вместе с маленькими задними крыльями треугольник, напоминающий крылья быстрых современных самолетов. Другая, возможно, более важная корреляция - это соотношение размера и силы мышц со скоростью и силой полета. У мощно летающих насекомых крылья наиболее приспособлены к нагрузкам и аэродинамике полета. Жилки толще, сильнее и ближе друг к другу по направлению к переднему краю (или «переднему краю») и тоньше, но гибкие по направлению к заднему краю (или «заднему краю»). Это делает крыло насекомого превосходно сконструированным аэродинамическим профилем, способным оказывать как движение и поднимать при сведении к минимуму тащить.^[39]

Также может происходить вариация взмахов крыльев не только у разных видов, но даже у особей в разное время. В общем, частота зависит от соотношения между мощностью мышц крыльев и сопротивлением нагрузки. У крупнокрылых легкотелых бабочек частота ударов крыльев может составлять 4–20 ударов в секунду, тогда как у мелкокрылых мух с тяжелым телом и пчел частота ударов крыльями составляет более 100 раз в секунду, а у комаров - до 988–1046 раз. Второй. То же самое и с полетом; хотя обычно трудно оценить скорость полета насекомых, большинство насекомых, вероятно, могут летать быстрее в природе, чем в контролируемых экспериментах.^[39]

Жесткокрылые

У видов жесткокрылых (жуки ), единственными функциональными крыльями являются задние. Задние крылья длиннее, чем надкрылья, продольно и поперечно сложены под надкрыльями. Крыло поворачивается вперед на основании в полетное положение. Это действие расправило крыло и развернуло его в продольном и поперечном направлениях. В конструкции крыла есть пружинный механизм, иногда с помощью движения брюшка, который удерживает крыло в сложенном положении. Жилкование крыла жука сокращено и видоизменено за счет складной конструкции, в которую входят:^[40]

Крестовина в крыльях жуков
	Заднее крыло, разложенное: линиями сгиба оно разделено на пять полей, каждое из которых завершается назад.
	То же крыло, сложенное наполовину: два сочленения поперечного сгиба образуют тупой угол. Правая уже сложенная в три слоя крылья. При большем разрешении видна третья дуга края крыла в первом и втором. Слева от пятой арки появляется четвертая.
	То же крыло, полностью сложенное: пять полей выровнены (надкрылья удалены).

• Коста (К), Задний подреберье (ScP) - по переднему краю крыла, сросшиеся на большей части длины.
• Передний радиус (RA) - разделены на две ветви за серединой крыла.
• Задний радиус (RP) - базальная связь потеряна.
• Медиа-апостериор (MP) - ветви, длинная и крепкая жилка.
• Передний кубитус (CuA)
• Анальные вены (AA, AP) - жилки за локтем, разделенные анальной складкой.

У большинства видов жуков передняя пара крыльев видоизменена и склеротизирована (закалена) с образованием надкрылья и они защищают сложенные под ними нежные задние крылья.^[25] Надкрылья соединяются с птератораксом; называется так, потому что здесь соединяются крылья (птерон означает «крыло» по-гречески). Надкрылья не используются для полет, но имеют тенденцию закрывать заднюю часть тела и защищать вторую пару крыльев (крылья). Надкрылья должны быть приподняты, чтобы задние крылья двигались. Летающие крылья жука пересечены жилками и складываются после приземления, часто вдоль этих жилок, и хранятся ниже надкрылий. У некоторых жуков потеряна способность летать. К ним относятся некоторые жужелицы (семейство Carabidae) и некоторые «настоящие долгоносики» (семейство Curculionidae ), но также и некоторые пустынные и пещерные виды других семейств. У многих из этих видов два надкрылья слиты вместе, образуя прочный щит над брюшком. В некоторых семьях утрачены и способность летать, и надкрылья, наиболее известным примером которых является светлячки семьи Phengodidae, в котором самки личинообразный на протяжении всей своей жизни.^[12][25]

Чешуекрылые

Две пары крыльев находятся на среднем и третьем сегментах, или среднегрудь и заднегрудь соответственно. У более поздних родов крылья второго сегмента гораздо более выражены, однако некоторые более примитивные формы имеют крылья обоих сегментов одинакового размера. Крылья покрыты чешуей, напоминающей черепицу, образуя необычайное разнообразие цветов. Среднегрудь эволюционировала, чтобы иметь более мощные мускулы для движения мотылька или бабочки по воздуху, при этом крыло указанного сегмента имеет более прочную структуру вен.^[25]:560 Самое большое надсемейство, Совки, крылья изменены, чтобы действовать как барабанные перепонки или органы слуха^[41] Модификации жилкования крыла включают:^[40]

• Коста (К) - не встречается в «Бабочки».
• Subcosta (Sc) + Радиус 1 (Sc + R1) - на переднем крыле краевые, сросшиеся или очень плотно прилегающие на большей части длины, в заднем крыле сросшиеся и хорошо развитые в плечевой области, подреберья никогда не разветвляются у бабочки.
• Радиус (R2-R5) - радиус разделяется на ветви за серединой крыла до пяти ветвей у Papilionidae. На переднем крыле последний R у всех бабочек, кроме Hesperiidae, разделен.
• Радиусный сектор (RS) - в заднем.
• Медиа (M1-M3) - базальный отдел утерян.
• Передний кубитус (CuA1-CuA2) - Утеряна секция CuP.
• Анальные вены (A, 1A + 2A, 3A) - либо одна жила А, либо две жилы 1А + 2А, 3А.
• Плечевая вена - Заднее крыло у большинства бабочек имеет плечевую вену, кроме Lycaenidae Наблюдается увеличение плечевой части заднего крыла, которая перекрывается с передним. Плечевая вена укрепила область перекрытия задних крыльев, так что два крыла лучше сцепились.

Крылья, головные части грудной клетки и брюшко чешуекрылых покрыты мелкой напольные весы, от которого отряд Lepidoptera получил свое название, слово «лептерон» в Древнегреческий что означает «масштаб». Большинство чешуек являются пластинчатыми или пластинчатыми и прикрепляются к ножке, в то время как другие формы могут быть похожими на волосы или специализироваться как вторичные половые признаки.^[42] Просвет или поверхность ламели имеет сложное строение. Он дает цвет либо из-за пигментных цветов, содержащихся внутри, либо из-за его трехмерная структура.^[43] Весы обеспечивают ряд функций, в том числе изоляцию, терморегуляцию, помощь в планирующем полете, среди прочего, наиболее важной из которых является большое разнообразие ярких или нечетких рисунков, которые они обеспечивают, которые помогают организму защитить себя. камуфляж, мимикрия, и искать себе пару.^[42]

Одоната

Виды Одоната (У стрекоз и стрекоз) есть две пары крыльев, которые примерно одинаковы по размеру и форме и ясного цвета. Их пять, если R + M считается как 1, стебли главных жилок на крыльях стрекозы и стрекозы, а жилки крыльев сливаются у их оснований, и крылья не могут быть сложены над телом в состоянии покоя, что также включает:^[40]

Стрекоза

Самодовольно

• Коста (К) - передняя кромка крыла, сильная и краевая, доходит до вершины крыла.
• Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, неразветвленная, присоединяется к С в узле.
• Радиус и Средства массовой информации (R + M) - третья и четвертая продольные жилки, самая сильная жилка на крыле, с ветвями R1-R4 доходят до края крыла, медиапередняя жилка (MA) также достигает края крыла. IR2 и IR3 - вставочные жилки позади R2 и R3 соответственно.
• Кубитус (Cu) - пятая продольная жилка cubitus posterior (CuP) неразветвленная, достигает края крыла.
• Анальные вены (A1) - неразветвленные вены за локтевым суставом.
• А узелок образуется там, где вторая главная жила встречается с передней кромкой крыла. Черный птеростигма находится у кончика крыла.

Основные и поперечные жилки образуют рисунок жилкования крыла. Характер жилкования у разных видов разный. Поперечных жилок может быть очень много или немного. Крылья австралийской стрекозы - один из немногих рисунков прожилок. Образец жилкования полезен для идентификации видов.^[40] Почти все Анизоптеры устроиться, выставив крылья в стороны или немного вниз, однако большинство Зигоптеры располагаются, держась за крылья, соединяя спинные поверхности. Грудь у Zygoptera настолько наклонная, что при таком раскладе крылья аккуратно ложатся на верхнюю часть брюшка. Их не держат прямо, как у бабочек или поденок. У нескольких семейств зигоптеранных крылья неподвижны в горизонтальном положении, а у одного рода анизоптеранов (например, Cordulephya, Corduliidae ) крылья удерживаются в типичном для стрекозы положении покоя. Взрослые особи обладают двумя парами равных или почти равных крыльев. По-видимому, всего пять основных жилок. А узелок образуется там, где вторая главная жилка (субкоста) встречается с передней кромкой крыла. В большинстве семей заметный птеростигма переносится возле законцовки крыла. Идентификация как Odonata может быть основана на жилковании. Единственная вероятная путаница связана с некоторыми златоглазками (отряд Neuroptera), у которых на крыльях много поперечных жилок. До начала 20-го века Odonata часто рассматривалась как родственница златоглазок и получила порядковое название Paraneuroptera, но любое сходство между этими двумя отрядами является совершенно поверхностным. У Anisoptera заднее крыло шире переднего, и на обоих крыльях поперечная жилка делит дискоидную ячейку на Треугольник и Супертреугольник.^[44]

Прямокрылые

Виды Прямокрылые (кузнечики и сверчки) имеют передние крылья, которые представляют собой жесткие непрозрачные надкрылья, узкие, которые обычно покрывают задние крылья и брюшко в состоянии покоя. Задние крылья перепончатые, веерообразно сложенные и имеют следующее жилкование:^[40]

• Коста (К) - по переднему краю переднего и заднего крыла, без ветвей.
• Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, неразветвленная.
• Радиус (R) - третья продольная жилка, ветвистая до R в переднем и заднем крыле.
• Медиа передний (MA) - четвертая продольная жилка, разветвленная в базальной части как Media posterior (MP).
• Кубитус (Cu) - пятая продольная жилка на переднем и заднем крыльях разделяется у основания крыла на разветвленную CuA и неразветвленную CuP.
• Анальные вены (А) - жилки за локтем без разветвлений, две на переднем крыле, много на заднем.

Фазматода

• Коста (К) - по переднему краю заднего крыла, без ветвей, на переднем крыле отсутствует.
• Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, неразветвленная.
• Радиус (R) - третья продольная жилка, ветвистая до Rs в заднем крыле, неразветвленная в переднем.
• Медиа передний (MA) - четвертая продольная жилка, разветвленная в базальной части как Media posterior (MP).
• Кубитус (Cu) - пятая продольная жилка, неразветвленная.
• Анальные вены (А) - жилки позади локтя, неразветвленные, две в переднем крыле, много в заднем крыле 1A-7A в одной группе, а остальные в другой группе.

У палочника передние крылья жесткие, непрозрачные надкрылья, короткие, покрывают только основание задних крыльев в состоянии покоя. Задние крылья от косты до кубита жесткие и непрозрачные, как и передние. Большая анальная область перепончатая и веерообразно сложена. В жилках крыльев насекомых-палочников ветвлений нет или очень мало.^[40]

Dermaptera

Раскладывание крыла уховертки
	Переднее и заднее крылья в покое: переднее крыло покрывает большую часть заднего крыла, только суставы выступают вперед в форме четверти круга с белым пятном в центре под передним крылом. С правой стороны переднее крыло открыто вправо (синяя стрелка), которое с этой точки зрения кажется более узким, чем при полностью сложенном заднем крыле. .
	Переднее крыло открыто влево (синяя стрелка) с удаленной правой стороной переднего крыла; заднее крыло полуоткрыто. С большим разрешением показано множественное сгибание, напоминающее веер, параллельный линиям b и c. Стрелка указывает на точку е, в которой вентилятор снова закрывается после поворота на 180 °..

Другие отряды, такие как Dermaptera (уховертки ), Прямокрылые (кузнечики, сверчки ), Mantodea (Богомол ) и Blattodea (тараканы ) имеют жесткие кожистые передние крылья, которые не машут во время полета, иногда их называют тегмен (пл. Тегмина), надкрылья, или же псевдоэлитрон.^[12]

Hemiptera

В Hemiptera (настоящие жуки) передние крылья могут быть закалены, но в меньшей степени, чем у жуков. Например, передняя часть передних крыльев вонючие ошибки затвердевает, а задняя часть перепончатая. Они называются гемелитрон (пл. гемелитра). Их можно найти только в подотряде Гетероптеры; крылья Равнокрылые, такой как цикада, обычно полностью перепончатые. И передние, и задние крылья цикады перепончатые. Большинство видов стекловидных пород, хотя некоторые из них непрозрачны. Цикады - плохие летчики, и большинство из них летают всего за несколько секунд. В полете переднее крыло и заднее крыло сцеплены вместе с помощью рифленой муфты вдоль ребра заднего крыла и края переднего крыла. Большинство видов имеют основное жилкование, как показано на следующем рисунке.^[40]

• Коста (К) - на переднем крае крыла, в переднем крыле доходит до узла и лежит близко к Sc + R.
• Subcosta + Радиус (СБН + П) - в переднем крыле Sc и R слиты вместе с узлом. Радиальный сектор (Rs) возникает около узла и разветвляется.
• Передний радиус (РА)
• Задний радиус (RP)
• СМИ (M) - ответвляется от M1 до M4.
• Передний кубитус (CuA) - ответвления к CuA1 и CuA2.
• Задний кубит (CuP) - разветвления.
• Анальные вены (А) - жилки позади локтя, 1А и 2А сливаются в переднем крыле, CuP и 2А складываются.

Также обратите внимание на окружающие вены и периферические перепонки по краям обоих крыльев.

Двукрылые

в Двукрылые (настоящие мухи ) имеется только одна пара функциональных крыльев, при этом задняя пара крыльев сводится к жужжальца, которые помогают мухе определять свою ориентацию и движение, а также улучшать баланс, действуя аналогично гироскопы. В Calyptratae самая задняя часть крыльев видоизменена в несколько утолщенные закрылки, называемые чашечки которые покрывают жужжальца.^[40]

• Коста (К) - не встречается у двукрылых.
• Subcosta (Sc) - стала ведущей жилкой крыла, неразветвленной.
• Радиус (R) - разветвлены на R1-R5.
• СМИ (M) - с ответвлением на М1-М4.
• Передний кубитус (CuA)- неразветвленные, CuP редуцированная у двукрылых. Некоторые виды CuA и 1A разделены, некоторые виды встречаются при достижении края крыла, некоторые виды сливаются.
• Анальные вены (А) - присутствуют только две анальные жилки 1А и 2А, 2А у некоторых видов не различима.
• Дисковая ячейка (dc) - хорошо выражен у большинства видов.

Blattodea

Виды Blattodea (тараканы ) имеют переднее крыло, также известные как тегмен, более или менее склеротизированные. Он используется в полете, а также как форма защиты перепончатых задних крыльев. Жилки заднего крыла примерно такие же, как и передние, но с большой анальной лопастью, сложенной в покое между CuP и 1A. Анальная доля обычно веерообразно сложена.^[40]

• Коста (К) - по передней кромке крыла.
• Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка, относительно короткая.
• Радиус (R) - третья продольная жилка с множеством гребешковых веточек.
• СМИ (M) - четвертая продольная жилка доходит до края крыла.
• Передний кубитус (CuA) - пятая продольная жилка, с дихотомическими ветвями занимают большую часть надкрылья.
• Задний кубит (CuP) - неразветвленный, изогнутый и доходящий до края крыла.
• Анальные вены (А) - вены за локтевым суставом.

Перепончатокрылые

Пример продольного складывания в осы (Веспиды)
	Основная линия сгиба переднего крыла видна на полпути в виде яркой горизонтальной линии. Часть крыла, которая находится за этой линией, повернута вниз. Узкая полоска на передней кромке крыла находится перед первой прочной проволокой, загнутой вперед и вниз.
	Таким образом, в исходном положении внешняя облицовка образует прочный внешний край крыла, который защищает боковые стороны живота как амортизатор. Заднее крыло в значительной степени прикрыто передним крылом.

Перепончатокрылые Взрослые особи, включая пилильщиков, ос, пчел и нерабочих муравьев, имеют две пары перепончатых крыльев.^[40]

• Коста (К) - не встречается у перепончатокрылых.
• Subcosta (Sc) - неразветвленный.
• Радиус (R) - разветвлены на R1-R5.
• СМИ (M) - M неразветвленный, в переднем крыле M сливается с R на части своей длины.
• Кубитус (CuA) - неразветвленные, CuP отсутствует у перепончатокрылых.
• Анальные вены (А) - присутствуют только две анальные жилки 1А и 2А, 2А у некоторых видов не различима.
• Крыло-сцепка - Ряд крючков на передней кромке заднего крыла зацепляет задний край переднего крыла, прочно соединяет крылья в полете.
• Линия складывания крыла - У некоторых видов, в том числе у Vespidae, переднее крыло в состоянии покоя сложено продольно по «линии складывания крыльев».
• Птеростигма - присутствует у некоторых видов.

Передний край заднего крыла несет несколько крючковатых щетинок, или "Hamuli ", которые прикрепляются к переднему крылу, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три гамулю с каждой стороны, но у самых крупных ос может быть значительное количество, при этом крылья крепко сжимаются друг с другом. Крылья перепончатокрылых имеют относительно немного жилки по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.^[12]

Другие семьи

Термиты относительно плохо летают, их легко уносит с подветренной стороны при скорости ветра менее 2 км / ч, и они сбрасывают крылья вскоре после приземления на подходящее место, где они спариваются и пытаются устроить гнездо во влажной древесине или земле.^[45] Крылья большинства термитов имеют три толстые жилки вдоль базальной части переднего края переднего крыла, а поперечные жилки у вершины крыла расположены под углом, образуя трапециевидные ячейки. Хотя крылья подземных термитов имеют только две основные жилки вдоль переднего края переднего крыла, а поперечные вены по направлению к кончику крыла перпендикулярны этим венам, образуя квадратные и прямоугольные ячейки.^[46]

Виды Thysanoptera (трипсы ) имеют тонкие передние и задние крылья с длинной бахромой, называемой крыльями с бахромой. В то время как виды Trichoptera (ручейник ) имеют опушенные крылья, передние и задние крылья покрыты щетинками.^[12]

Смотрите также

• Придаток
• Система Комстока-Нидхема
• Крыло
• Роботы, вдохновленные насекомыми: РобоБи, DelFly

Примечания

1. Крэмптон, Г. (1916). «Филогенетическое происхождение и природа крыльев насекомых согласно паранотальной теории». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 24 (1): 1–39. JSTOR  25003692.
2. Росс, Эндрю (2017). «Эволюция насекомых: происхождение крыльев». Текущая биология. 27 (3): R113 – R115. Дои:10.1016 / j.cub.2016.12.014. PMID  28171756 - через Web of Science.
3. Авероф, Михалис и С. М. Коэн. (1997). «Эволюционное происхождение крыльев насекомых от предковых жабр». Природа. 385 (6617): 627–630. Bibcode:1997Натура.385..627А. Дои:10.1038 / 385627a0. PMID  9024659. S2CID  4257270 - через Web of Science.
4. Гродницкий, Дмитрий, Л. (1999). Форма и функция крыльев насекомых: эволюция биологических структур. С. 82–83.
5. Александр, Дэвид, Э. (2015). На крыльях: насекомые, птерозавры, птицы, летучие мыши и эволюция полета животных. Издательство Оксфордского университета. С. 74–101.
6. Хауг, Иоахим, К. Хауг и Р. Дж. Гарвуд. (2016). «Эволюция крыльев и развитие насекомых - новые подробности из палеозойских нимф». Биологические обзоры. 91: 53–69. Дои:10.1111 / brv.12159. PMID  25400084. S2CID  21031689.
7. Альмуди, Изабель; Визуэта, Джоэл; Wyatt, Christopher D. R .; де Мендоса, Алекс; Марлетаз, Фердинанд; Firbas, Panos N .; Феуда, Роберто; Мазиеро, Джулио; Медина, Патрисия; Алькаина-Каро, Ана; Круз, Фернандо (2020). «Геномные адаптации к водной и воздушной жизни у поденок и происхождение крыльев насекомых». Nature Communications. 11 (1): 2631. Дои:10.1038 / s41467-020-16284-8. ISSN  2041-1723. ЧВК  7250882. PMID  32457347.
8. Кларк-Хэтчел, Кортни (2013). «Информация о происхождении крыльев насекомых обеспечивается функциональным анализом рудиментов красного мучного жука, Tribolium castaneum». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (42): 16951–16956. Bibcode:2013PNAS..11016951C. Дои:10.1073 / pnas.1304332110. ЧВК  3801059. PMID  24085843.
9. Прокоп, Якуб, Печарова, М., Нель, А., Хёрншемейер, Т., Кшеминьска, Э., Кшеминьски, В., и Энгель, М. (2017). «Палеозойские подушечки крыльев нимфалий подтверждают двойную модель происхождения крыльев насекомых». Текущая биология. 27 (2): 263–269. Дои:10.1016 / j.cub.2016.11.021. PMID  28089512.
10. Чепмен, Р.Ф. (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Кембридж, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-57048-4.
11. Гиллиотт, Седрик (август 1995). Энтомология (2-е изд.). Springer-Verlag New York, LLC. ISBN  0-306-44967-6.
12. Мейер, Джон Р. (5 января 2007 г.). «Внешняя анатомия: КРЫЛЬЯ». Отделение энтомологии Государственного университета Северной Каролины. Архивировано из оригинал 16 июля 2011 г.. Получено 2011-03-21.
13. Gullan, P.J .; Крэнстон, П. С. (2004). Насекомые: очерк энтомологии. Великобритания: Blackwell Publishing. п.42. ISBN  1-4051-1113-5.
14. Снодграсс, Р. Э. (декабрь 1993 г.). Принципы морфологии насекомых. Корнелл Унив Пресс. ISBN  0-8014-8125-2.
15. Spieth, HT (1932). «Новый метод изучения жилок крыльев поденок и некоторые его результаты (эфемерида)» (PDF). Энтомологические новости. Архивировано из оригинал (PDF) на 30.09.2011.
16. Knospe, Карл Р. (осень 1998 г.). «Механизмы полета насекомых: анатомия и кинематика» (PDF). Машиностроение и аэрокосмическая техника, Университет Вирджинии.
17. Вайс-Фог, Т. (июль 1963 г.). «Распространение в мышцах крыльев насекомых, наиболее активных известных тканях». J Exp Biol. 41: 229–256. PMID  14187297.
18. Тигс, О. У. (февраль 1954 г.). "Летные мышцы насекомых - их анатомия и гистология; с некоторыми наблюдениями за строением поперечно-полосатой мышцы в целом". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 238 (656): 221–348. Bibcode:1955РСПТБ.238..221Т. Дои:10.1098 / рстб.1955.0001. JSTOR  3739600.
19. Чепмен, А. Д. (2006). Количество живых существ в Австралии и в мире. Канберра: Австралийское исследование биологических ресурсов. стр. 60 стр. ISBN  978-0-642-56850-2. Архивировано из оригинал на 2009-05-19. Получено 2012-06-18.
20. Ван, З. Джейн (2005). "Рассекающий полет насекомых" (PDF). Ежегодный обзор гидромеханики. Ежегодные обзоры. 37 (1): 183–210. Bibcode:2005AnRFM..37..183W. Дои:10.1146 / annurev.fluid.36.050802.121940.
21. Вменяемый, Санджай П. (2003). «Аэродинамика полета насекомых» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 206 (23): 4191–4208. Дои:10.1242 / jeb.00663. PMID  14581590. S2CID  17453426.
22. Давидовиц, Пол (2008). Физика в биологии и медицине. Академическая пресса. С. 78–79. ISBN  978-0-12-369411-9.
23. Яновяк, С. П .; Munk, Y .; Каспари, М .; Дадли, Р. (2010). «Воздушная маневренность бескрылых планирующих муравьев (Cephalotes atratus)». Труды Королевского общества B: биологические науки. 277 (1691): 2199–204. Дои:10.1098 / rspb.2010.0170. ЧВК  2880152. PMID  20236974.
24. Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.
25. Пауэлл, Джерри А. (2009). «Жесткокрылые». In Resh, Vincent H .; Cardé, Ring T. (ред.). Энциклопедия насекомых (2 (иллюстрировано) изд.). Академическая пресса. п. 1132. ISBN  978-0-12-374144-8.
26. Майкл С. Энгель; Дэвид А. Гримальди (2004). «Новый свет пролил свет на древнейшее насекомое». Природа. 427 (6975): 627–630. Bibcode:2004Натура.427..627E. Дои:10.1038 / природа02291. PMID  14961119. S2CID  4431205.
27. Гржимек Х.С. Бернхард (1975) Энциклопедия жизни животных Гржимека Том 22 Насекомые. Ван Ностранд Рейнхольд Ко. Нью-Йорк.
28. Риек Е.Ф., Кукалова-Пек Дж. (1984). «Новая интерпретация жилкования крыльев стрекозы, основанная на окаменелостях раннего верхнего карбона из Аргентины (Insecta: Odonatoida и основные характерные состояния крыльев Pterygote)». Может. J. Zool. 62 (6): 1150–1160. Дои:10.1139 / z84-166.
29. Wakeling JM Ellington CP (1997). «Требования к подъемной силе и мощности Dragonfly Flight III». Журнал экспериментальной биологии. 200 (Pt 3): 583–600 (589). PMID  9318294.
30. Мацуда Р. (1970). «Морфология и эволюция грудной клетки насекомых». Mem. Ent. Soc. Может. 102 (76): 1–431. Дои:10.4039 / entm10276fv.
31. Благодеров В. А.; Лукашевич Е.Д .; М. Б. Мостовский (2002). «Отряд Diptera Linné, 1758. Настоящие мухи». В А. П. Расницыне; Д. Л. Дж. Куик (ред.). История насекомых. Kluwer Academic Publishers. ISBN  1-4020-0026-X.
32. Гегенбаур, Карл (1870). Grundzüge der vergleichenden Anatomie. В. Энгельманн.
33. Труман JWH (1990), Комментарий: эволюция крыльев насекомых: модель exite plus endite конечности Canadian Journal of Zoology
34. Staniczek, A.H .; Бечли Г. и Годунко Р.Дж. (2011). «Coxoplectoptera, новый ископаемый отряд Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), с комментариями по филогении стеблевой группы поденок (Ephemeroptera)» (PDF). Систематика и эволюция насекомых. 42 (2): 101–138. Дои:10.1163 / 187631211X578406. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-10-03.
35. Прокоп, Якуб; Печарова, Мартина; Нел, Андре; Hörnschemeyer, Томас; Кшеминьская, Ева; Кшеминский, Веслав; Энгель, Майкл С. (январь 2017 г.). «Палеозойские подушечки крыльев нимфалий подтверждают двойную модель происхождения крыльев насекомых». Текущая биология. 27 (2): 263–269. Дои:10.1016 / j.cub.2016.11.021.
36. Адриан Л. Р. Томас; Р. Аке Норберг (1996). «Скольжение по поверхности - происхождение полета насекомых?». Тенденции в экологии и эволюции. 11 (5): 187–188. Дои:10.1016/0169-5347(96)30022-0. PMID  21237803.
37. Яновяк С.П., Каспари М., Дадли Р. (2009). «Планирующие гексаподы и истоки поведения насекомых в воздухе». Письма о биологии. 5 (4): 510–2. Дои:10.1098 / рсбл.2009.0029. ЧВК  2781901. PMID  19324632.
38. Х. Комсток, Генри (1918). Крылья насекомых. Итака, штат Нью-Йорк: Издательская компания Comstack. п.114.
39. «Крылья насекомых в целом». Аэродинамика насекомых. Cislunar Aerospace. 1997 г.. Получено 28 марта, 2011.
40. Жуй, Питер (9 мая 2009 г.). "Крылья насекомых". Брисбенские насекомые и пауки. Получено 2011-03-21.
41. Скобл, MJ. (1992). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие. Oxford Univ. Нажмите. ISBN  978-1-4020-6242-1.
42. Скобл (1995). Раздел Напольные весы, (стр 63 - 66).
43. Вукусич, П. (2006). «Структурная окраска чешуекрылых» (PDF). Текущая биология. 16 (16): R621–3. Дои:10.1016 / j.cub.2006.07.040. PMID  16920604. S2CID  52828850. Получено 11 ноября 2010.
44. Trueman, John W. H .; Ричард Дж. Роу (16 октября 2009 г.). «Одоната. Стрекозы и стрекозы». Tolweb.org. Получено 2011-03-21.
45. Abe T., Bignell D.E; Хигаси М (2000). Термиты: эволюция, социальность, симбиозы, экология, эколаб.. Клуверские академические издательства. ISBN  0-7923-6361-2.
46. «Термит». Техасская служба распространения знаний AgriLife. Архивировано из оригинал на 2011-04-13.

Рекомендации

• Триплхорн, Чарльз А .; Джонсон Норман Ф. (2005). Введение Боррора и Делонга в изучение насекомых (7-е изд.). Томсон Брукс / Коул. ISBN  0-03-096835-6.

внешняя ссылка

• Курс Брисбенского университета по крыльям насекомых
• Курс Университета штата Северная Каролина по крыльям насекомых
• Рисунки крыльев насекомых