Происхождение птичьего полета - Origin of avian flight

Берлин Археоптерикс, один из самых ранних известных птицы.

Около 350 г. до н. Э. Аристотель и другие философы того времени пытались объяснить аэродинамику птичий полет. Даже после открытия древней птицы Археоптерикс Более 150 лет назад все еще продолжаются споры относительно эволюции полета. Существуют три основные гипотезы, касающиеся полета птиц: Proavis модель, Беглый модель и Древесный модель.

В марте 2018 года ученые сообщили, что Археоптерикс вероятно был способен полет, но способом, существенно отличным от современные птицы.[1][2]

Летные характеристики

За полет происходить в Авес, четыре физические силы (толкать и тянуть, поднимать и масса ) необходимо выгодно сочетать. Чтобы птицы уравновесили эти силы, требуются определенные физические характеристики. Асимметричные крылья, встречающиеся у всех летающих птиц, за исключением колибри, помощь в производстве тяги и подъемной силы. Все, что движется по воздуху, вызывает сопротивление из-за трение. Аэродинамическое тело птицы может уменьшить сопротивление, но при остановке или замедлении птица будет использовать хвост и ноги для увеличения сопротивления. Вес - самое большое препятствие, которое птицы должны преодолеть, чтобы летать. Животному легче достичь полета, если уменьшить его абсолютный вес. Птицы произошли от других динозавров-теропод, которые уже прошли фазу уменьшения размеров во время Средняя юра в сочетании с быстрыми эволюционными изменениями.[3] Летающие птицы в ходе своей эволюции еще больше снизили относительный вес за счет нескольких характеристик, таких как потеря зубов, сокращение гонад в период спаривания и сращение костей. Зубы были заменены на легкую накладку из кератин, пища обрабатывается птицами желудок. Другие передовые физические характеристики, разработанные для полета: киль для прикрепления летных мышц и увеличенного мозжечок для мелкой координации движений. Но это были постепенные изменения, а не жесткие условия полета: у первых птиц были зубы, в лучшем случае небольшой киль и относительно несросшиеся кости. Пневматическая кость, то есть полые или заполненные воздушными мешочками, часто рассматривается как приспособление, снижающее вес, но оно уже присутствовало у нелетающих динозавров, а у птиц в среднем не более легкий скелет, чем у млекопитающих того же размера. То же верно и для фуркула, кость, которая усиливает скелетную устойчивость при полетных нагрузках.

Механика крыльев птицы предполагает сложное взаимодействие сил, особенно в плече, где происходит большая часть движений крыльев. Эти функции зависят от точного баланса сил со стороны мышц, связок и суставных хрящей, а также от инерционных, гравитационных и аэродинамических нагрузок на крыло.[4]

В крыле птиц есть две основные мышцы, отвечающие за полет: грудная и супракоракоидная. Грудная мышца - самая большая мышца крыла, а также главный депрессор и пронатор крыла. Supracoracoideus является вторым по величине и является основным подъемником и супинатором. Кроме того, есть дистальные мышцы крыла, которые помогают птице в полете.[5]

До того, как они появились на птицах, перья присутствовали на телах многих видов динозавров. Благодаря естественному отбору перья стали более распространенными среди животных, поскольку их крылья развивались в течение десятков миллионов лет.[6] Гладкая поверхность перьев на теле птицы снижает трение во время полета. Хвост, также состоящий из перьев, помогает птице маневрировать и скользить.[7]

Гипотезы

Модель Proavis

Теория нападения Proavis был впервые предложен Гарнером, Тейлором и Томасом в 1999 году:[8]

Мы предполагаем, что птицы произошли от хищников, которые специализировались на засаде с возвышенностей, используя свои хищные задние конечности для атаки в прыжке. Механизмы, основанные на перетаскивании, а позже и на подъемной силе, развивались при выборе для улучшения контроля положения тела и передвижения во время воздушной части атаки. Выбор улучшенного управления на основе подъемной силы привел к улучшенным коэффициентам подъемной силы, случайно превратив атаку в прыжок по мере увеличения подъемной силы. Выбор большей дальности пикирования в конечном итоге приведет к возникновению истинного полета.

Авторы считали, что эта теория имеет четыре основных достоинства:

  • Он предсказывает наблюдаемую последовательность приобретения характеров в эволюции птиц.
  • Он предсказывает Археоптерикс -подобное животное, со скелетом более или менее идентичным наземным тероподам, с небольшими приспособлениями к взмахам, но с очень развитыми аэродинамическими асимметричными перьями.
  • Это объясняет, что примитивные нападавшие (возможно, такие Микрораптор ) могли сосуществовать с более продвинутыми летчиками (например, Конфуциусорнис или Сапеорнис ), поскольку они не боролись за летающие ниши.
  • Это объясняет, что эволюция удлиненных рахис Перья-носители начали с простых форм, которые приносили пользу за счет увеличения сопротивления. Позже, более изысканные формы перьев также могут начать обеспечивать подъем.[8]

Обзорная модель

Бегущая или бегущая модель была первоначально предложена Сэмюэл Венделл Уиллистон в 1879 году. Эта теория утверждает, что «полет эволюционировал в беге двуногих через серию коротких прыжков». Поскольку длина прыжков увеличивалась, крылья использовались не только для тяги, но и для устойчивости, и в конечном итоге устранили промежуточное скольжение. Эта теория была изменена в 1970-х годах Джоном Остромом, чтобы описать использование крыльев в качестве механизма кормления насекомых, которое затем превратилось в взмах крыльев.[9] Исследования проводились путем сравнения количества энергии, затрачиваемой каждым методом охоты, с количеством собранной пищи. Потенциальный объем охоты увеличивается вдвое за счет бега и прыжков. Чтобы собрать такой же объем еды, Археоптерикс будет тратить меньше энергии на бег и прыжки, чем на бег в одиночку. Следовательно, соотношение затрат и выгод для этой модели будет более благоприятным. Из-за Археоптерикс длинную прямую ногу, сторонники этой модели говорят, что это был вид земной птица. Эта характеристика обеспечивает большую силу и стабильность задних конечностей. Тяга, создаваемая крыльями в сочетании с движением в опорах, создает минимальную скорость, необходимую для полета. Считается, что это движение крыла возникло из асимметричного взмахивания движущей силы.[10] Таким образом, с помощью этих механизмов Археоптерикс смог добиться полета с нуля.

Хотя доказательства в пользу этой модели научно правдоподобны, свидетельства против нее существенны. Например, беглая модель полета будет энергетически менее выгодной по сравнению с альтернативными гипотезами. Чтобы достичь взлет, Археоптерикс из-за своего веса ему пришлось бы бежать быстрее современных птиц в три раза. Кроме того, масса Археоптерикс в зависимости от расстояния, необходимого для достижения минимальной скорости для получения скорости отрыва, пропорциональна, поэтому с увеличением массы увеличивается энергия, необходимая для взлета. Другое исследование показало, что физика, связанная с беглым полетом, не может дать ответ на вопрос о происхождении полета птиц. Как только скорость полета будет получена и Археоптерикс если он находится в воздухе, сопротивление мгновенно уменьшит скорость; баланс не мог поддерживаться из-за этого немедленного снижения скорости. Следовательно, Археоптерикс был бы очень короткий и неэффективный полет. В отличие от теории Острома о бегстве как о механизме охоты, физика снова не поддерживает эту модель. Чтобы эффективно ловить насекомых крыльями, Археоптерикс потребуется такой механизм, как отверстия в крыльях, чтобы уменьшить сопротивление воздуха. Без этого механизма соотношение затрат и выгод было бы невозможно.

Снижение эффективности при просмотре курсорной модели вызвано движением взмахов, необходимым для достижения полета. Это движение требует, чтобы оба крыла двигались симметрично или вместе. Это противоположно асимметричному движению рук человека во время бега. Симметричное движение было бы дорогостоящим в беговой модели, потому что было бы трудно бегать по земле по сравнению с древесной моделью, где для животного естественно двигать обеими руками при падении. Существует также большое снижение приспособленности между двумя крайностями - асимметричным и симметричным машущим движением, так что тероподы эволюционировали до одной из крайностей.[11] Однако новое исследование механики двуногого бега показало, что колебания, производимые бегущим движением, могут вызывать симметричный взмах крыльев с собственной частотой колебаний.[12]

Бег по наклонной с помощью крыльев

Основная статья: Бег по наклонной с помощью крыльев

В Гипотеза WAIR, версия «бегущей модели» эволюции полета птиц, в которой крылья птиц произошли от модификаций передних конечностей, которые обеспечивали прижимную силу, позволяющую протоптицам взбираться на чрезвычайно крутые склоны, такие как стволы деревьев, была вызвана наблюдение за молодыми чукар цыплят, и предлагает, чтобы крылья развили свои аэродинамический функционирует в результате необходимости быстро подниматься по очень крутым склонам, таким как стволы деревьев, например, чтобы спастись от хищников. Обратите внимание, что в этом сценарии птицам нужно прижимная сила чтобы дать ногам больший захват.[13][14] Утверждалось, что ранние пташки, в том числе Археоптерикс, не хватало плечевой механизм благодаря которым крылья современных птиц производят быстрые и мощные взмахи вверх; Поскольку прижимная сила, от которой зависит WAIR, создается восходящими ударами, похоже, что ранние пташки были неспособны к WAIR.[15] Однако исследование, которое показало, что подъемная сила, создаваемая крыльями, является основным фактором для успешного ускорения тела к субстрату во время WAIR, показало, что начало летной способности ограничивалось нервно-мышечным контролем или выходной мощностью, а не самой внешней морфологией крыла, и это частично развивалось. крылья, еще не способные к полету, действительно могут обеспечивать полезную подъемную силу во время WAIR.[16] Кроме того, исследование требований к работе и мощности для сократительного поведения существующей грудной мышцы птицы во время WAIR при разных углах наклона субстрата показало постепенное увеличение этих требований как по мере увеличения углов WAIR, так и при переходе от WAIR к взмаху. Это обеспечивает модель эволюционного перехода от наземного к воздушному перемещению, поскольку переходные формы постепенно адаптируются для удовлетворения требований к работе и мощности для масштабирования более крутых склонов с использованием WAIR и постепенного увеличения от WAIR к полету.[17]

Птицы используют наклонный бег с помощью крыльев со дня вылупления, чтобы увеличить скорость передвижения. Это также можно сказать о птицах или пернатых тероподах, мускулы крыльев которых не могут генерировать достаточную силу для полета, и показывает, как это поведение могло развиться, чтобы помочь этим тероподам, а затем в конечном итоге привести к бегству.[18] Переход от бега с помощью крыльев к полету по наклонной плоскости можно увидеть в росте птиц, от вылупившихся до полностью взрослых птиц. Они начинают с наклонного бега с помощью крыльев и медленно меняют ходы крыльев для полета по мере того, как они растут и могут создавать достаточную силу. Эти переходные стадии, ведущие к бегству, являются как физическими, так и поведенческими. Переходы в течение жизни вылупившегося детеныша можно соотнести с эволюцией полета в макроуровне. Если сравнивать протоптиц с детенышами, их физические характеристики, такие как размер крыльев и поведение, могут быть похожими. Махающий полет ограничен размером и мышечной силой крыла. Даже при использовании правильной модели древесного или беглого вида крылья протоптиц не могли поддерживать полет, но они, скорее всего, приобрели поведение, необходимое для древесной или бегущей модели, как это делают современные птицы при вылуплении. Между ними есть похожие шаги.[19] Бег по наклонной поверхности с помощью крыльев также может дать полезный подъем для младенцев, но он очень мал по сравнению с подростками и взрослыми птицами. Было обнаружено, что этот подъемник отвечает за ускорение тела при подъеме по склону и приводит к полету по мере роста птицы.[20]

Древесная модель

Эта модель изначально предлагалась[21] в 1880 г. Отниэль К. Марш. Теория утверждает Археоптерикс была рептильной птицей, которая парила с дерева на дерево. После прыжка Археоптерикс затем использовал бы свои крылья как уравновешивающий механизм. Согласно этой модели, Археоптерикс разработал метод скольжения для экономии энергии. Хотя древесный Археоптерикс проявляет энергию при лазании по дереву, он может развивать более высокие скорости и преодолевать большие расстояния во время фазы планирования, что в конечном итоге экономит больше энергии, чем бегун на бегу на двух ногах. Экономия энергии во время фазы планирования делает эту модель более энергоэффективной. Таким образом, польза от скольжения перевешивает энергию, затрачиваемую на лазание по дереву. Современная модель поведения для сравнения - модель белка-летяга. Помимо энергосбережения, древесное развитие обычно положительно связано с выживанием, по крайней мере, у млекопитающих.[22]

Эволюционный путь между древесиной и полетом был предложен на основе ряда гипотез. Дадли и Яновяк предположили, что животные, которые живут на деревьях, обычно оказываются достаточно высокими, чтобы падение, целенаправленное или иное, могло вызвать достаточную скорость, чтобы аэродинамические силы воздействовали на тело. Многие животные, даже те, которые не летают, демонстрируют способность выпрямляться и смотреть на землю вентрально, а затем демонстрируют поведение, которое действует против аэродинамических сил, замедляя их скорость снижения в процессе, известном как парашютный спорт.[22] Древесные животные, которые были вынуждены хищниками или просто падали с деревьев, демонстрирующих такое поведение, были бы в лучшем положении, чтобы в конечном итоге развить способности, которые были больше похожи на полет, как мы их знаем сегодня.

Исследователи в поддержку этой модели предположили, что Археоптерикс обладал чертами скелета, подобными скелету современных птиц. Первой такой особенностью, которую следует отметить, было предполагаемое сходство стопы Археоптерикс и современных птиц-насестов. В Hallux, или видоизмененный первый палец стопы, долгое время считалось, что он указывает кзади от остальных пальцев, как у птиц-насестов. Поэтому исследователи однажды пришли к выводу, что Археоптерикс использовал большой палец в качестве уравновешивающего механизма на ветвях дерева. Тем не менее, исследование образца Термополиса Археоптерикс, у которого самая полная ступня из всех известных, показал, что на самом деле палец большого пальца не был перевернут, что ограничивало способность существа садиться на ветки и подразумевало наземный образ жизни или образ жизни лазания по стволу.[23] Еще одна особенность скелета, похожая на Археоптерикс а современные птицы - это кривизна когтей. Археоптерикс обладал тем же изгибом когтей, что и птицы-насесты. Однако изгиб кисти руки в Археоптерикс был подобен таковому у базальных птиц. Основываясь на сравнении современных птиц с Археоптерикс, присутствовали признаки насеста, что указывает на древесную среду обитания. Первоначально считалось, что способность к взлету и полету требует системы шкивов супракоракоидуса (SC). Эта система состоит из сухожилия, соединяющего плечевая кость и коракоидный кости, позволяющие вращать плечевую кость при движении вверх. Однако в этой системе отсутствует Археоптерикс. На основании экспериментов, проведенных М. Си в 1936 г.,[24] Было доказано, что система шкивов КА не требовалась для полета с возвышения, но была необходима для бегового взлета.

Синтез

Некоторые исследователи предположили, что рассматривать древесные и беглые гипотезы как взаимоисключающие объяснения происхождения птичьего полета неверно.[25] Исследователи поддерживают синтез цитатных исследований, которые показывают, что зарождающиеся крылья обладают адаптивными преимуществами для различных функций, включая парашютный спорт на деревьях, WAIR и горизонтальные прыжки с крыльями.[26] Другое исследование также показывает, что предковые птицы не обязательно были исключительно древесными или бегающими, но скорее жили в различных средах обитания. Способность к полету с приводом развивалась благодаря множеству избирательных преимуществ зарождающихся крыльев при навигации в более сложных условиях, чем считалось ранее.[25]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Voeten, Dennis F.A.E .; и другие. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла свидетельствует об активном полете археоптерикса». Nature Communications. 9 (923): 923. Bibcode:2018НатКо ... 9..923В. Дои:10.1038 / s41467-018-03296-8. ЧВК  5849612. PMID  29535376.
  2. ^ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, наверное, летал, но не как любая птица, которую вы знаете». Вашингтон Пост. Получено 13 марта 2018.
  3. ^ Ли, Майкл С.Ю .; Кау, Андреа; Наиш, Даррен; Дайк, Гарет Дж. (2014). «Устойчивая миниатюризация и анатомические инновации у динозавров-предков птиц». Наука. 345 (6196): 562–566. Bibcode:2014Научный ... 345..562L. Дои:10.1126 / science.1252243. PMID  25082702. S2CID  37866029.
  4. ^ Байер, Дэвид Б .; Гейтси, Стивен М .; Дженкинс, Фариш А. (2006). «Важнейший связочный механизм в эволюции полета птиц» (PDF). Природа. 445 (7125): 307–310. Bibcode:2007Натура.445..307Б. Дои:10.1038 / природа05435. PMID  17173029. S2CID  4379208.
  5. ^ Тобальске, Брет (2007). «Биомеханика птичьего полета». Журнал экспериментальной биологии. 210 (18): 3135–3146. Дои:10.1242 / jeb.000273. PMID  17766290.
  6. ^ Хирс, Эшли; Циферблат, Кеннет (2012). «Из сохранившихся к вымершим: опорно-двигательного аппарата в онтогенезе и эволюции птичьего полета». Тенденции в экологии и эволюции. 27 (5): 296–305. Дои:10.1016 / j.tree.2011.12.003. PMID  22304966.
  7. ^ "Анатомия птиц и части птиц". Все птицы. Получено 9 апреля 2016.
  8. ^ а б Garner, J. P .; Тейлор, Г. К .; Томас, А. Л. Р. (1999). «О происхождении птиц: последовательность приобретения характера в эволюции полета птиц». Труды Королевского общества B: биологические науки. 266 (1425): 1259–1266. Дои:10.1098 / rspb.1999.0772. ЧВК  1690052.
  9. ^ Остром, Джон Х. (январь – февраль 1979 г.). «Полет птиц: как он начался? Птицы начали летать« с деревьев вниз »или« с земли вверх »? Повторное исследование археоптерикса добавляет правдоподобия к происхождению полета птиц« вверх с земли »». Американский ученый. 67 (1): 46–56. JSTOR  27849060. Получено 14 ноября 2020.CS1 maint: формат даты (ссылка на сайт)
  10. ^ Nudds, R .; Дайк, Г. (2009). «Положение передних конечностей у динозавров и эволюция взмахов птичьего полета-удара». Эволюция. 63 (4): 994–1002. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00613.x. PMID  19154383. S2CID  29012467.
  11. ^ Дайк, Г. Дж .; Наддс, Р. Л. (2009). "Положение передних конечностей у динозавров и эволюция взмахивания крыльев птиц". Эволюция. 63 (4): 994–1002. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00613.x. PMID  19154383. S2CID  29012467.
  12. ^ Талори, Ясер Саффар; Чжао, Цзин-Шань; Лю, Юнь-Фэй; Лю, Вэнь-Сю; Ли, Чжи-Хэн; О'Коннор, Джингмай Кэтлин (2 мая 2019 г.). «Идентификация взмахивания крыльев нелетучих крылатых динозавров на основе модального анализа эффективной массы». PLOS вычислительная биология. 15 (5): e1006846. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1006846. ЧВК  6497222. PMID  31048911. Получено 14 ноября 2020.
  13. ^ Циферблат, К. (2003). «Бег на наклонной поверхности с крыльями и эволюция полета». Наука. 299 (5605): 402–404. Bibcode:2003Наука ... 299..402D. Дои:10.1126 / science.1078237. PMID  12532020. S2CID  40712093. Обобщено в Морелль, Ребекка (24 января 2008 г.). «Раскрыты секреты птичьего полета» (Интернет). Ученые считают, что они могут быть на шаг ближе к разгадке тайны того, как первые птицы поднялись в воздух.. Новости BBC. Получено 25 января 2008.
  14. ^ Связка, M.W & Dial, K.P. (2003). «Механика бега по наклонной плоскости с крыльями (WAIR)» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 206 (Pt 24): 4553–4564. Дои:10.1242 / jeb.00673. PMID  14610039. S2CID  6323207.
  15. ^ Сентер, П. (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета» (Автоматическая загрузка PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (2): 305–313.
  16. ^ Тобальске Б. В. и Диал К. П. (2007). «Аэродинамика крыла при беге по наклонной плоскости у птиц». Журнал экспериментальной биологии. 210 (Pt 10): 1742–1751. Дои:10.1242 / jeb.001701. PMID  17488937.
  17. ^ Джексон Б. Э., Тобальске Б. В. и Диал К. П. (2011). «Широкий спектр сократительного поведения грудной мышцы птиц: функциональные и эволюционные последствия» (Автоматическая загрузка PDF). Журнал экспериментальной биологии. 214 (Pt 14): 2354–2361. Дои:10.1242 / jeb.052829. PMID  21697427. S2CID  7496862.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  18. ^ Циферблат, К. П. (2003). "Бег по наклонной с помощью крыльев и эволюция полета". Наука. 299 (5605): 402–4. Bibcode:2003Наука ... 299..402D. Дои:10.1126 / science.1078237. PMID  12532020. S2CID  40712093.
  19. ^ Циферблат, К. П .; Jackson, B.E .; Сегре, П. (2008). «Основной взмах крыла птицы открывает новый взгляд на эволюцию полета». Природа. 451 (7181): 985–9. Bibcode:2008Натура.451..985D. Дои:10.1038 / природа06517. PMID  18216784. S2CID  15166485.
  20. ^ Tobalske, B.W .; Циферблат, К. П. (2007). «Аэродинамика крыла при беге по наклонной плоскости у птиц». Журнал экспериментальной биологии. 210 (10): 1742–51. Дои:10.1242 / jeb.001701. PMID  17488937.
  21. ^ Марш, О. К. (1880). Odontornithes: монография о вымерших зубатых птицах Северной Америки. Отчет о геологоразведке сороковой параллели, Вып. 7. Вашингтон: Государственная типография. п. 189. Дои:10.5962 / bhl.title.61298. (Другая ссылка ).
  22. ^ а б Dudley, R .; Яновяк, С. П. (2011). "Животное в воздухе: истоки поведения и полета в воздухе" (PDF). Интегративная и сравнительная биология. 51 (6): 926–936. Дои:10.1093 / icb / icr002. PMID  21558180. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-04-25. Получено 2014-04-24.
  23. ^ МАЙР, ДЖЕРАЛЬД; ПОЛЬ, БЕРКХАРД; ХАРТМАН, СКОТТ; ПЕТЕРС, Д. СТЕФАН (2007). "Десятый образец скелета Археоптерикс" (PDF). Зоологический журнал Линнеевского общества. 149 (1): 97–116. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2006.00245.x.
  24. ^ Sy, Maxheinz (1936). "Funktionell-anatomische Untersuchungen am Vogelflügel". Журнал для орнитологии. 84 (2): 199–296. Дои:10.1007 / BF01906709. S2CID  36259402.
  25. ^ а б Беннет, Майкл Б .; Глен, Кристофер Л. (6 ноября 2007 г.). «Режимы кормления мезозойских птиц и нептичьих теропод». Текущая биология. 17 (21): R911 – R912. Дои:10.1016 / j.cub.2007.09.026. PMID  17983564. S2CID  535424. Получено 14 ноября 2020.
  26. ^ Segre, Paolo S .; Банет, Аманда И. (18.09.2018). «Происхождение птичьего полета: поиск точек соприкосновения». Биологический журнал Линнеевского общества. 125 (2): 452–454. Дои:10.1093 / биолиннеан / bly116. Получено 14 ноября 2020.

Рекомендации

внешняя ссылка