Мимикрия - Mimicry

«Мимик» перенаправляется сюда. Для использования в других целях см. Мимик (значения).

Фотография страницы из книги, на которой изображены пары бабочек разных видов, внешне очень похожие друг на друга.
Пластина из Генри Уолтер Бейтс (1862), иллюстрирующий Бейтсовская мимикрия между Дисморфия виды (верхний ряд, третий ряд) и различные Итомиини (Нимфалиды, второй ряд, нижний ряд)

В эволюционная биология, мимикрия представляет собой эволюционировавшее сходство между организмом и другим объектом, часто организмом другого вида. Мимикрия может развиваться между разными видами или между особями одного и того же вида. Часто мимикрия защищает вид от хищников, делая его антихищная адаптация.[1] Мимикрия развивается, если получатель (например, хищник) воспринимает сходство между имитатором (организмом, имеющим сходство) и моделью (организмом, на который он похож) и в результате меняет свое поведение таким образом, чтобы обеспечить избирательное преимущество для мимика.[2] Сходства, развивающиеся в мимикрии, могут быть визуальными, акустическими, химическими, тактильными или электрическими, либо комбинациями этих сенсорных модальностей.[2][3] Мимикрия может быть выгодна обоим организмам, которые имеют сходство, и в этом случае она является формой мутуализм; или мимикрия может быть в ущерб одному, делая его паразитический или же конкурентный. Эволюционная конвергенция между группами обусловлена селективный действие приемника сигнала или тупика.[4] Например, птицы используют зрение, чтобы определять вкусных насекомых, избегая при этом вредных. Со временем приятные на вкус насекомые могут эволюционировать, чтобы напоминать вредных насекомых, делая их подражателями, а вредных - моделями. В случае мутуализма иногда обе группы называют «со-мимиками». Часто думают, что моделей должно быть больше, чем имитаторов, но это не так.[5] Мимикрия может включать множество видов; многие безобидные виды, такие как журчалки, Бейтсовская имитация сильно охраняемых видов, таких как осы, в то время как многие такие хорошо охраняемые виды образуют Мюллерова мимикрия кольца, все похожие друг на друга. Мимикрия между видами добычи и их хищниками часто включает три или более видов.[6]

В самом широком смысле мимикрия может включать неживые модели. Конкретные условия маскарад и мимесис иногда используются, когда модели неодушевлены.[7][3][8] Например, животные Такие как цветочные богомолы, цикадки, запятая и геометр моль гусеницы напоминают веточки, кору, листья, птичий помет или цветы.[3][5][9][10] Многие животные несут пятна, которые, как предполагается, напоминают глаза более крупных животных. Они могут не напоминать глаза какого-либо конкретного организма, и также неясно, реагируют ли животные на них как на глаза.[11] Тем не менее, пятна - предмет богатой современной литературы.[12][13][14] Модель обычно другого вида, кроме автомимикрия, где представители вида имитируют других членов или другие части своего тела, а в межполая мимикрия, где представители одного пола имитируют представителей другого пола.[5]

Мимесис в Ctenomorphodes chronus, замаскированный как веточка эвкалипта

Мимикрия может привести к эволюционная гонка вооружений если мимикрия отрицательно влияет на модель, и модель может развить внешний вид, отличный от мимики.[5]p161 Мимикрию не следует путать с другими формами конвергентная эволюция что происходит, когда виды становятся похожими друг на друга адаптация к подобному образу жизни, не имеющему ничего общего с обычным приемником сигнала. Мимики могут иметь разные модели для разных жизненный цикл стадии, или они могут быть полиморфный, где разные люди имитируют разные модели, например, в Геликоний бабочки. Сами модели могут иметь более одного мимика, хотя частотно-зависимый выбор поддерживает мимикрию, когда количество моделей превышает количество мимик. Модели имеют тенденцию быть относительно близкими связанные с организмы[15] но также известна мимикрия самых разных видов. Наиболее известные имитаторы: насекомые,[3] хотя многие другие примеры, включая позвоночные также известны. Растения и грибы также могут быть имитаторами, хотя в этой области проводилось меньше исследований.[16][17][18][19]

Этимология

Использование слова мимикрия датируется 1637 годом. происходит от Греческий срок миметикос, "подражательный", в свою очередь от миметос, словесное прилагательное слова Mimeisthai, "имитировать". Первоначально использовавшийся для описания людей, «миметик» использовался в зоологии с 1851 года, «мимикрия» - с 1861 года.[20]

Классификация

Описано много типов мимикрии. Ниже приводится обзор каждого из них, в котором подчеркиваются сходства и различия между различными формами. Классификация часто основана на функция в отношении мимики (например, избегание вреда). Некоторые случаи могут принадлежать более чем к одному классу, например, автомимикрия и агрессивная мимикрия не исключают друг друга, поскольку один описывает видовые отношения между моделью и имитатором, а другой описывает функцию мимикрии (получение пищи). Используемая терминология не остается без дискуссий, и попытки ее уточнить привели к включению новых терминов. Термин «маскарад» иногда используется, когда модель является неодушевленной, но отличается от «крипсиды» в строгом смысле этого слова.[21] потенциальным откликом приемника сигнала. В криптографии предполагается, что получатель не отвечает, в то время как маскарад вводит в заблуждение систему распознавания получателя, которая в противном случае искала бы сигнальщика. В других формах мимикрии сигнал не фильтруется сенсорной системой получателя.[22] Они не исключают друг друга, и в процессе эволюции осообразной внешности утверждалось, что насекомые эволюционируют в ос-маскарадов, поскольку хищные осы не нападают друг на друга, но это миметическое сходство также отпугивает хищников позвоночных.[23]

Оборонительный

Макроксифус зр Катидид имитирует муравей

Оборонительная или защитная мимикрия имеет место, когда организмы способны избегать вредных столкновений, обманывая врагов, заставляя их относиться к ним как к чему-то другому.

Первые три таких случая, обсуждаемых здесь, связаны с имитацией животных, охраняемых предупреждающая окраска:

Четвертый случай, Вавиловская мимикрия там, где сорняки напоминают сельскохозяйственные культуры, в качестве агента отбора участвует человек.

Батезиан

Основная статья: Бейтсовская мимикрия
Обыкновенный ястреб-кукушка напоминает хищника, шикра.[24]

В мимикрии Бейтса мимик разделяет сигналы, аналогичные модели, но не имеет атрибута, который делает его невыгодным для хищников (например, неприятный вкус). Другими словами, бейтсовский мимик - это овца в волчьей шкуре. Он назван в честь Генри Уолтер Бейтс, английский натуралист, чьи работы бабочки в Тропический лес Амазонки (описано в Натуралист на речных амазонках ) был пионером в этой области исследования.[25][26] Мимики с меньшей вероятностью будут обнаружены (например, хищниками), если они малы по сравнению с их моделью. Это явление называется отрицательный частотно-зависимый выбор, и это применимо в большинстве форм мимикрии. Бейтсовская мимика может поддерживаться только в том случае, если вред, причиненный хищнику при поедании модели, перевешивает пользу от поедания мимики. Природа обучения отдается предпочтению имитации, поскольку хищник, у которого первый неудачный опыт работы с моделью, склонен избегать всего, что выглядит так, в течение длительного времени, и не делает повторной выборки в ближайшее время, чтобы увидеть, насколько первоначальный опыт был ложноотрицательным. Однако, если мимики становятся более многочисленными, чем модели, то вероятность того, что молодой хищник впервые столкнется с мимикой, возрастает. Поэтому такие системы, скорее всего, будут стабильными там, где встречаются и модель, и имитация, и где модель более многочисленна, чем имитация.[27] Это не относится к мимикрии Мюллера, которая описана ниже.

Многие насекомые, в том числе журчалки и оса находятся Бейтсовская имитация ужалить осы.

В этом порядке много бейтсовских имитаторов. Чешуекрылые. Консул фабиус и Эрезия Юнис подражать неприятному Геликоний бабочки, такие как Х. исмениус.[28] Лименит артемис имитировать ядовитый трубопроводный ласточкин хвост (Баттус Филенор ). Некоторые приятные на вкус мотыльки издают ультразвуковые щелчки, имитирующие неприятные на вкус тигровые бабочки.[29] Осьминоги рода Таумоктопус (в мимический осьминог ) способны намеренно изменять форму и окраску своего тела, чтобы напоминать опасные морские змеи или же крылатка.[30] В Амазонке дятел в шлеме (Dryocopus galeatus ), редкий вид, обитающий в Атлантическом лесу Бразилии, Парагвая и Аргентины, имеет такой же красный гребень, черную спину и решетчатую нижнюю часть, что и два более крупных дятла: Dryocopus lineatus и Campephilus robustus. Эта мимикрия уменьшает атаки на Dryocopus galeatus от других животных. Ученые ошибочно полагали, что D. galeatus был близким родственником двух других видов из-за визуального сходства и потому, что все три вида живут в одной среде обитания и едят одинаковую пищу.[31] Бейтсовская мимикрия также встречается в царстве растений, например хамелеон, который приспосабливает форму и цвет своих листьев к цвету растения, на которое он влезает, так что его съедобные листья кажутся менее желанными листьями хозяина.[32]

Мюллериан

Основная статья: Мюллерова мимикрия
В Геликоний бабочки из тропиков Западного полушария являются классической моделью для Мюллерова мимикрия.[33]

Мюллерова мимикрия, названная в честь немецкого натуралиста Фриц Мюллер, описывает ситуацию, когда два или более вида имеют одинаковые предупреждения или апосематический сигналы, и оба разделяют подлинные антихищничество атрибуты (например, неприятный вкус). Поначалу Бейтс не мог объяснить, почему так должно быть - если и то и другое вредно, почему одному нужно подражать другому? Мюллер предложил первое объяснение этого феномена: если обычный хищник смешивает два вида, особи обоих этих видов с большей вероятностью выживут.[34][35] Этот вид мимикрии уникален во многих отношениях. Во-первых, и имитация, и модель выигрывают от взаимодействия, которое, таким образом, можно классифицировать как мутуализм в этом отношении. Приемник сигнала также имеет преимущество этой системы, несмотря на то, что его обманывают относительно видовой принадлежности, поскольку он позволяет избежать потенциально опасных встреч. Обычно четкое различие между имитацией и моделью также размывается. Там, где один вид встречается редко, а другой - в большом количестве, можно сказать, что редкий вид является мимиком. Однако, когда оба присутствуют в одинаковых количествах, более реалистично говорить о каждом как о подражать чем у разных «мимических» и «модельных» видов, поскольку их предупреждающие сигналы имеют тенденцию сходиться.[36] Кроме того, эти два вида могут существовать в континууме от безвредного до очень ядовитого, поэтому бейтсовская мимикрия плавно переходит в мюллеровскую конвергенцию.[37][38]

Сравнение мимикрии Бейтса и Мюллера, иллюстрированное журчалка, а Оса и пчела

В бабочка монарх (Данай плексипп) является членом мюллеровского комплекса с наместник бабочка (Лименит архиппа), разделяя образцы окраски и поведение дисплея. Наместник подвид с несколько разной окраской, каждый из которых очень похож на местный Данаус разновидность. Например, в Флорида, пара состоит из вице-короля и королева бабочка, тогда как в Мексика вице-король похож на солдат бабочка. Таким образом, вице-король входит в три разные пары Мюллера.[39] Этот пример долгое время считался бейтсовским, когда наместник имитировал монарха, но на самом деле вице-король - это более невкусные виды.[40] Род Морфо вкусный, но некоторые виды (например, М. Аматонте ) сильные летчики; птицам - даже видам, которые специализируются на ловле бабочек на крыло, - трудно их поймать.[41] Яркая синяя окраска, характерная для большинства Морфо виды могут быть мюллеровскими,[28] или может быть «преследование апосематизма».[42]«Апельсиновый комплекс» неприятных видов бабочек включает геликонии Аграулис ваниль, Dryadula phaetusa, и Дриас Юлия.[28]Не менее семи видов многоножки в родах Афелория и Брахория (Xystodesmidae ) образуют мимикрическое кольцо Мюллера на востоке Соединенных Штатов, в котором неродственные полиморфные виды сходятся в сходных цветовых узорах, где их диапазон перекрывается.[43]

Эмслиан / Мертенсиан

Смертельная техасская коралловая змея, Микрурус тенер (мимика Эмсли / Мертенса)
Безобидная мексиканская молочная змея, Lampropeltis triangulum annulata (мимика Бейтса)
Основная статья: Эмслианская мимикрия

Эмслиан[8] или мимикрия Мертенса описывает необычный случай, когда смертельная жертва имитирует менее опасный вид. Впервые был предложен М. Г. Эмсли.[44] как возможное объяснение того, как хищник может научиться избегать очень опасного апосематического животного, такого как коралловая змея, когда хищник скорее всего умрет, что делает обучение маловероятным. Теорию разработал немецкий биолог. Вольфганг Виклер[3] кто назвал его в честь Немецкий герпетолог Роберт Мертенс.[45][46][47]

Сценарий необычный, так как обычно модель является наиболее вредоносным видом. Но если хищник умирает при первой встрече со смертельной змеей, у него нет повода учиться распознавать предупреждающие сигналы змеи. Тогда у чрезвычайно смертоносной змеи не будет преимуществ в том, чтобы быть апосематическим: любой хищник, который нападет на нее, будет убит до того, как он научится избегать смертельной добычи, поэтому змею лучше замаскировать, чтобы полностью избежать атак. Но если хищник сначала научится избегать менее смертоносной змеи с предупреждающими цветами, смертоносные виды смогут получить прибыль (подвергнуться нападению реже), подражая менее опасной змеи.[46][47]

Некоторые безобидные молочная змея (Лампропелтис треугольный) подвид, умеренно токсичный ложные коралловые змеи (род Эритролампр) и смертельный коралловые змеи (род Микрурус ) все они имеют красный цвет фона с черными и белыми / желтыми кольцами. В этой системе молочные змеи и смертоносные коралловые змеи являются имитаторами, тогда как ложные коралловые змеи являются моделью.[44]

Васманнов

Дальнейшая информация: мимикрия муравьев

В Васманнов мимикрия, мимика напоминает модель, которую живет вместе с в гнезде или колонии. Большинство моделей здесь Социальное насекомые, такие как муравьи, термиты, пчелы и осы.[48]

Вавиловский

Основная статья: Вавиловская мимика
Рожь вторичная культура, изначально являвшаяся имитатором сорняков пшеница.

Вавиловская мимикрия встречается в сорняки которые имеют общие характеристики с одомашненное растение через искусственный отбор.[8] Назван в честь русского ботаник и генетик Николай Вавилов.[49] Селекция против сорняков может происходить либо путем уничтожения сорняков вручную, либо путем отделения его семян от семян урожая путем веяние.

Вавиловская мимикрия представляет собой иллюстрацию непреднамеренного (или, скорее, «анти-намеренного») выбор мужчиной. Сорняки и их семена не хотят отбирать сорняки и их семена, которые все больше напоминают культурные растения, но другого выхода нет. Например, ранняя скотная трава, Echinochloa oryzoides, сорняк в рис поля и внешне похожи на рис; его семена часто смешивают с рисом, и их трудно отделить из-за вавиловской мимикрии.[50] Вавиловские подражатели могут в конечном итоге и сами быть одомашнены, как в случае ржи с пшеницей; Вавилов назвал эти сорные культуры второстепенные культуры.[49]

Вавиловскую мимику можно отнести к защитная мимикрия, в том, что сорняк имитирует охраняемый вид. Это очень похоже на мимикрию Бейтса в том, что сорняк не обладает свойствами, которые обеспечивают защиту модели, и его присутствие причиняет вред и модели, и обманщику (в данном случае людям). Однако есть некоторые ключевые отличия; в Бейтсовская мимикрия, модель и приемник сигнала являются врагами (хищник съел бы охраняемые виды, если бы мог), тогда как здесь урожай и его человек Производители находятся в мутуалистических отношениях: урожай извлекает выгоду из того, что его рассеивают и защищают люди, несмотря на то, что они поедают его. Фактически, единственная важная «защита» урожая - это его полезность для человека. Во-вторых, травку не едят, а просто уничтожают. Единственная мотивация для уничтожения сорняков - это их влияние на урожайность сельскохозяйственных культур. Наконец, этот тип мимикрии не встречается в экосистемах, не измененных человеком.

Гилбертиан

Жильбертовская мимикрия включает только два вида. Потенциальный хозяин (или жертва) отгоняет своего паразита (или хищника), имитируя его, в отличие от агрессивной мимикрии паразита-хозяина. Он был придуман Пастером как фраза для обозначения таких редких систем мимикрии:[8] и назван в честь американца эколог Лоуренс Э. Гилберт [нл ].[51]

Гильбертовская мимикрия встречается в роду Пассифлора. В листьях этого растения содержатся токсины, отпугивающие травоядных животных. Однако некоторые Геликоний личинки бабочек выработали ферменты, которые расщепляют эти токсины, позволяя им специализироваться по этому роду. Это создало дополнительное давление отбора на растения-хозяева, которые эволюционировали. прилистники что подражать зрелым Геликоний яйца около точки вылупления. Эти бабочки стараются не откладывать яйца рядом с уже имеющимися, что помогает избежать эксплуатации. внутривидовая конкуренция между гусеницами - те, что откладываются на пустых листьях, дают своему потомству больше шансов на выживание. Наиболее Геликоний личинки каннибалистический, что означает, что на листьях первыми вылупляются более старые яйца и съедают новые. Таким образом, похоже, что у таких растений появились манекены яиц под давлением отбора со стороны этих травоядных врагов. Кроме того, яйца-приманки также нектарники, привлекая хищников гусениц, таких как муравьи и осы, в качестве дополнительной защиты.[15]

Бровериан

Гусеницы-монархи, показанные на кормлении, различаются по токсичности в зависимости от их рациона.

Броверовская мимикрия,[8] названный в честь Линкольн П. Брауэр и Джейн Ван Зандт Брауэр,[52][53] постулируемая форма автомимикрия; где модель принадлежит к тому же виду, что и мимик. Это аналог бейтсовской мимикрии в пределах одного вида и возникает, когда в популяции присутствует спектр вкусовых качеств. Примеры включают монарх и Королева из подсемейства Danainae, которые питаются молочай виды различной токсичности. Эти виды хранят токсины от растения-хозяина, которые сохраняются даже у взрослых особей (имаго ) форма. Поскольку уровни токсина варьируются в зависимости от диеты на стадии личинки, некоторые особи более токсичны, чем другие. Следовательно, менее вкусные организмы имитируют более опасных людей, их подобие уже усовершенствовано.

Однако это не всегда так. У сексуально диморфных видов один пол может представлять большую опасность, чем другой, который может имитировать защищенный пол. Доказательством такой возможности является поведение обезьяны из Габон, которые регулярно поедали самцов моли рода Анафе, но сразу же остановился после того, как попробовал ядовитую самку.[54]

Агрессивный

Основная статья: Агрессивная мимикрия

Хищники

Агрессивная мимикрия встречается у хищников или паразиты которые обладают некоторыми характеристиками безвредных видов, что позволяет им избежать обнаружения их добычей или хозяин; это можно сравнить с историей о волк в овечьей шкуре при условии, что понимается отсутствие сознательного намерения обмана. Мимик может напоминать саму добычу или хозяина или другой организм, который либо нейтрален, либо полезен для получателя сигнала. В этом классе мимикрии модель может быть затронута отрицательно, положительно или совсем не затронута. Так же, как паразитов можно рассматривать как хищников,[55] Мимикрия паразита-хозяина рассматривается здесь как подкласс агрессивной мимикрии.

Мимика может иметь особое значение для обманутой добычи. Один из таких случаев пауки, среди которых довольно распространена агрессивная мимикрия как при заманивании добычи, так и при маскировке незаметно приближающихся хищников.[56] Один случай - это золотой шар ткач (Нефила клавипес), которая плетет заметную золотистую паутину в хорошо освещенных местах. Эксперименты показывают, что пчелы могут ассоциировать паутину с опасностью, когда желтый пигмент отсутствует, как это происходит в менее освещенных местах, где паутину гораздо труднее увидеть. Другие цвета также изучались и избегались, но пчелы, по-видимому, меньше всего могли эффективно ассоциировать желто-пигментированную паутину с опасностью. Однако желтый - это цвет многих цветов, несущих нектар, поэтому, возможно, избегать желтого цвета не стоит. Другая форма мимикрии основана не на цвете, а на узоре. Такие виды, как серебряный аргиоп (Argiope argentata ) используют заметные узоры в середине своей паутины, например зигзаги. Они могут отражать ультрафиолетовый свет и имитировать узор, наблюдаемый у многих цветов, известных как проводники нектара. Пауки изо дня в день меняют свою сеть, что можно объяснить способностью пчел запоминать сетевые узоры. Пчелы способны связывать определенный узор с пространственным расположением, а это означает, что паук должен регулярно вращать новый узор, иначе его добыча будет уменьшаться.[57]

Другой случай - когда самцов соблазняют тем, что кажется сексуально восприимчивый женский. Модель в этой ситуации - того же вида, что и обманщик. Начиная с 1960-х годов исследование Джеймса Э. Ллойда о женщинах светлячки рода Photuris выяснилось, что они излучают те же световые сигналы, что и самки этого рода Фотин использовать как брачный сигнал.[58] Дальнейшие исследования показали, что самцы светлячков из нескольких разных роды привлечены к этим "роковые женщины ", и впоследствии пойманы и съедены. Женские сигналы основаны на сигналах, полученных от самца, причем каждая самка имеет репертуар сигналов, соответствующий задержке и продолжительности самки соответствующего вида. Эта мимикрия могла возникнуть из сигналов, не связанных с спариванием. которые стали модифицированными для хищничества.[59]

Пятнистая хищная катидид (Chlorobalius leucoviridis ), акустическая агрессивная имитация цикад

Листросскелин Катидид Chlorobalius leucoviridis внутренних Австралия способен привлекать цикад-самцов из племени Cicadettini, имитируя ответные щелчки сексуально восприимчивых самок цикад. Этот пример акустической агрессивной мимикрии похож на Photuris светлячка в том, что мимика хищника удивительно универсальна - эксперименты с воспроизведением показывают, что С. leucoviridis способен привлекать самцов многих видов цикад, в том числе цикад с других континентов, даже несмотря на то, что сигналы спаривания цикад зависят от вида.[60]

Немного хищные растения могут также увеличить скорость захвата с помощью мимикрии.[61]

Однако приманка не является обязательным условием, поскольку хищник по-прежнему имеет значительное преимущество, просто не будучи идентифицированным как таковой. Они могут напоминать мутуалистический симбионт или виды, мало относящиеся к добыче.

Два Голубой губан-чистильщик очистка картофельный морской окунь, Epinephelus tukula

Случай последней ситуации - разновидность чистая рыба и его имитация, хотя в этом примере модель сильно проигрывает из-за наличия имитации. Рыбы-чистильщики - союзники многих других видов, которые позволяют им есть своих паразитов и омертвевшую кожу. Некоторые позволяют уборщику проникать внутрь своего тела, чтобы охотиться на этих паразитов. Однако один вид чистильщиков - Голубой губан-чистильщик (Labroides dimidiatus), это неизвестная модель миметического вида, саблезубая собачка (Aspidontus taeniatus ). Этот губан проживает в коралловые рифы в Индийский и Тихий океан Океаны, и другие рыбы распознают его, а затем позволяют очистить их. Его самозванец, разновидность собачка, живет в Индийский океан - и не только выглядит с точки зрения размера и окраска, но даже имитирует «танец» уборщицы. Обманув жертву, заставив ее ослабить бдительность, он затем кусает ее, отрывая кусок плавника, прежде чем убежать. Рыбы пастись Вскоре таким образом они научатся отличать мимику от модели, но из-за близкого сходства между ними они также становятся гораздо более осторожными в отношении модели, так что это влияет на обе. Из-за способности жертв различать врага и помощника, морские собачки развили близкое сходство, вплоть до регионального уровня.[62]

Еще один интересный пример, не связанный с приманкой, - это зоннохвостый ястреб, который напоминает индюк. Он летает среди стервятников, внезапно вырывается из строя и устраивает засаду на свою добычу.[63] Здесь присутствие ястреба не имеет очевидного значения для стервятников, не влияя на них ни отрицательно, ни положительно.

Паразиты

Мимикрия в выводке паразит: Кукушка взрослые мимики перепелятник, достаточно тревожных мелких птиц, чтобы дать кукушке время отложить яйца в гнездах.[64]

Паразиты также могут быть агрессивными имитаторами, хотя ситуация несколько отличается от описанных ранее. У некоторых хищников есть особенность, которая привлекает добычу; паразиты также могут имитировать естественную добычу своих хозяев, но поедаются сами, открывая путь к хозяину. Лейкохлоридий, род плоский червь, созревает в пищеварительной системе певчие птицы, их яйца затем выходят из птицы в кал. Затем они принимаются Succinea, наземная улитка. Яйца развиваются в этом промежуточный хост, а затем должен найти подходящую птицу для созревания. Поскольку птицы-хозяева не едят улиток, спороциста есть другая стратегия, чтобы добраться до кишечника хозяина. Они ярко окрашены и двигаются пульсирующе. В глазных стеблях улитки пульсирует мешочек спороцисты,[65][66] становится похожим на непреодолимую трапезу для певчей птицы. Таким образом, он может преодолеть разрыв между хостами, позволяя ему завершить свой жизненный цикл.[3] Нематода (Myrmeconema neotropicum ) меняет окраску брюшка рабочих пологого муравья Атратные головоногие чтобы он выглядел как спелые плоды Hyeronima alchorneoides. Это также изменяет поведение муравья, так что желудок (задняя часть) удерживается приподнятой. Это, по-видимому, увеличивает вероятность того, что муравей будет съеден птицами. Помет птиц собирают другие муравьи и скармливают их выводкам, тем самым способствуя распространению нематод.[67]

В необычном случае планидиум личинки некоторых видов жуков Мелое сформировать группу и произвести феромон который имитирует сексуальный аттрактант хозяина пчела разновидность. Когда самец пчелы прибывает и пытается спариваться с массой личинок, они забираются на его брюшко. Оттуда они переходят к самке пчелы, а оттуда в пчелиное гнездо, чтобы паразитировать на личинках пчел.[68]

Яичная мимикрия: яйца кукушки (большие) имитируют яйца многих видов птиц-хозяев, в данном случае камышевка.

Мимикрия паразита-хозяина - это двухвидовая система, в которой паразит имитирует своего собственного хозяина. Кукушки являются каноническим примером выводной паразитизм, форма паразитизма, при которой потомство матери выращивает другой ничего не подозревающий человек, часто из другого вида, сокращая тем самым биологическую мать. родительский вклад в процессе. Способность откладывать яйца, имитирующие яйца хозяина, является ключом приспособление. Адаптация к разным хозяевам наследуется по женской линии у так называемых роды (род, единственное число). Случаи внутривидовой выводковый паразитизм, когда самка лежит в гнезде сородича, как показано на Золотой глаз утка (Bucephala clangula),[69] не представляют собой случай мимикрии. Другой механизм - химическая мимикрия, наблюдаемая у паразитической бабочки. Phengaris rebeli, паразитирующий на муравьях Myrmica schencki путем выпуска химикатов, которые заставляют рабочих муравьев поверить в то, что личинки гусениц являются личинками муравьев, и позволяют P. rebeli личинки вносить прямо в M. schencki гнездо.[70] Шмели-паразиты (кукушки) (ранее Псифир, теперь включено в Бомбус ) похожи на своих хозяев больше, чем можно было бы ожидать случайно, по крайней мере, в таких регионах, как Европа, где совместное видообразование паразит-хозяин является обычным явлением. Однако это объясняется скорее мюллеровской мимикрией, чем требованием окраски паразита, чтобы обмануть хозяина и, таким образом, составить агрессивную мимикрию.[71]

Репродуктивный

Репродуктивная мимикрия возникает, когда действия обманщика напрямую помогают мимикру. воспроизведение. Это часто встречается у растений с обманчивыми цветами, которые не обеспечивают той награды, которую они, кажется, предлагают, и это может происходить у светлячков Папуа-Новой Гвинеи, у которых сигнал Pteroptyx effulgens используется P. tarsalis образовывать скопления для привлечения самок.[72] Другие формы мимикрии имеют репродуктивный компонент, например Вавиловская мимика вовлечение семян, вокальная мимика у птиц,[73][74][75] и агрессивная и бейтсовская мимикрия в системах паразит-хозяин расплода.[76]

Цветы

Основная статья: Мимикрия у растений

Бейкерская мимикрия, названная в честь Герберт Г. Бейкер,[77] это форма автомимикрии, когда женский цветы подражают мужским цветкам своего вида, обманывая опылителей ради награды. Эта репродуктивная мимикрия может быть не очевидна, поскольку представители одного и того же вида могут все еще проявлять некоторую степень половой диморфизм. Часто встречается у многих видов Caricaceae.[78]

Подобно бэкерианской мимикрии, додсоновская мимикрия является формой репродуктивной цветочной мимикрии, но модель принадлежит к другому виду, чем мимикрия. Название относится к Калавей Х. Додсон.[79] Предоставляя аналогичные сенсорные сигналы, как у модельного цветка, он может заманить своих опылителей. Как и в случае с мимикой Бейкера, нектара здесь нет. Эпидендрум ibaguense (Орхидные ) напоминает цветы Лантана Камара и Asclepias curassavica, и опыляется бабочками-монархами и, возможно, колибри.[80] Подобные случаи наблюдаются у некоторых других видов того же семейства. Однако у видов-миметиков могут быть свои опылители. Например, пластинчатый жук, который обычно опыляет соответственно окрашенный Кистус цветы, также известно, что помогает в опылении Офрис виды, которые обычно опыляются пчелами.[81]

Псевдокопуляция

Дальнейшая информация: Псевдокопуляция
В орхидея (Ophrys insectifera)

Псевдокопуляция возникает, когда цветок имитирует женский определенного насекомое виды, вызывающие самцы попытаться совокупиться с цветком. Это очень похоже на агрессивную мимикрию светлячков, описанную ранее, но с более благоприятным исходом для опылителя. Эта форма мимикрии получила название Пуянская мимикрия,[8] после Морис-Александр Пуянн, который первым описал явление.[82][83] Чаще всего встречается у орхидей, имитирующих самок отряда Перепончатокрылые (обычно пчелы и осы) и могут составлять около 60% опылений.[84] В зависимости от морфологии цветка пыльцевый мешок называется поллинии прикрепляется к голове или животу самца. Затем он передается в клеймо следующего цветка самец пытается оплодотворить, в результате чего происходит опыление. Визуальная мимикрия - наиболее очевидный признак этого обмана для людей, но визуальный аспект может быть незначительным или отсутствовать вовсе. Это чувства трогать и обоняние это самые важные.[84]

Межполовая мимикрия

Основная статья: Сексуальная мимикрия

Межполовая мимикрия возникает, когда представители одного пола одного вида имитируют представителей противоположного пола, чтобы облегчить тайное спаривание. Примером могут служить три мужские формы морского пехотинца. изопода Paracerceis sculpta. Альфа-самцы - самые крупные и охраняют гарем женщин. Бета-самцы подражают самкам и умудряются проникать в гарем самок, не будучи обнаруженными альфа-самцами, позволяя им спариваться. Гамма-самцы - самые маленькие самцы и имитируют молодь. Это также позволяет им спариваться с самками, а альфа-самцы их не обнаруживают.[85] Точно так же среди Обычные ящерицы с пятнами на боках некоторые самцы имитируют желтую окраску горла и даже поведение отторжения спаривания у представителей другого пола, чтобы тайком спариваться с охраняемыми самками. Эти самцы выглядят и ведут себя как невосприимчивые самки. Этот стратегия эффективен против самцов-узурпаторов с оранжевым горлом, но неэффективен против самцов-охранников с синим горлом, которые их прогоняют.[86][87] женский пятнистые гиены имеют псевдопенисы что делает их похожими на мужчин.[88]

Автомимикрия

Пятна для глаз из фурей рыба-бабочка (Хетодон капистратус) имитируют собственные глаза, отражая атаки уязвимой головы.
Основная статья: Автомимикрия

Автомимикрия или внутривидовая мимикрия встречается в пределах одного вида. Одна из форм такой мимикрии - это когда одна часть тела организма похожа на другую. Например, хвосты некоторых змей напоминают их головы; они двигаются назад, когда им угрожают, и представляют хищнику хвост, повышая их шансы на спасение без смертельного исхода. У некоторых рыб пятна рядом с их хвостами и при легкой тревоге медленно плывут назад, представляя хвост как голову. Некоторые насекомые, такие как некоторые Lycaenid У бабочек есть узор хвоста и придатки различной степени сложности, которые способствуют атаке сзади, а не в голову. Несколько видов карликовая сова несут «ложные глаза» на затылке, вводя хищников в заблуждение и заставляя их реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда.[89]

Карликовая сова (Глауцидиум калифорнийский ) с пятнами на затылке

Некоторые авторы используют термин «автомимикрия», когда мимикрия имитирует другие морфы внутри того же вида. Например, у видов, у которых самцы имитируют самок или наоборот, это может быть экземпляром сексуальная мимикрия в эволюционная теория игр. Примеры можно найти у некоторых видов птиц, рыб и ящериц.[90] Известны довольно сложные стратегии в этом направлении, такие как хорошо известная мимикрия "ножницы, бумага, камень" в Uta stansburiana,[91] но есть качественно иные примеры у многих других видов, например у некоторых Платизавр.[92]

Многие виды насекомых токсичны или неприятны, когда они питаются определенными растениями, содержащими химические вещества определенных классов, но не тогда, когда они питаются растениями, в которых эти химические вещества отсутствуют. Например, некоторые виды подсемейство Danainae питаются различными видами Asclepiadoideae в семье Apocynaceae, которые делают их ядовитыми и рвотными для большинства хищников. Такие насекомые часто бывают апосематически цветные и с рисунком. Однако, питаясь безобидными растениями, они безвредны и питательны, но птица, которая однажды попробовала токсичный образец, вряд ли съест безвредные образцы с такой же апосематической окраской. Если рассматривать это как мимикрию токсичных представителей одного и того же вида, это тоже можно рассматривать как автомимикрию.[93]

Личинка бражника слона (Дейлефила эльпенор, Сфингиды ), с отображением глазных пятен при тревоге

Некоторые виды гусениц, например, многие бражники (Сфингиды ), имеют пятна на их передних брюшных сегментах. Когда они встревожены, они втягивают голову и грудные сегменты в туловище, оставляя явно угрожающие большие глаза в передней части видимой части тела.[94]

Автомимикрия: многие синие бабочки (Lycaenidae ), например, эта серая прическа (Стримон мелинус ) имеют ложную голову сзади, удерживаемую вверх в покое.

У многих насекомых есть нитчатые «хвосты» на концах крыльев и узоры из отметин на самих крыльях. Они объединяются, чтобы создать «ложную голову». Это сбивает с пути хищников, таких как птицы и пауки-прыгуны (Salticidae ). Яркие примеры встречаются в прическа бабочки; садясь на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и неоднократно сдвигают задние крылья, вызывая антенно-подобные движения «хвостов» на своих крыльях. Исследования повреждений заднего крыла подтверждают гипотезу, что эта стратегия эффективна для отражения атак с головы насекомого.[95][96]

Другие формы

Некоторые формы мимикрии не вписываются в приведенную выше классификацию.[97] Цветочная мимикрия вызвана грибок дискомицет Monilinia Vacinii-corymbosi.[98] В этом необычном случае грибок возбудитель растений заражает листья из черника, заставляя их выделять сахар, фактически имитируя нектар цветов. Невооруженным глазом листья не похожи на цветы, но они все же привлекают насекомых-опылителей, таких как пчелы, с помощью ультрафиолетового сигнала. Этот случай необычен тем, что гриб получает выгоду от обмана, но это листья, которые действуют как имитаторы, которым в процессе вреда причиняется вред. Это похоже на мимикрию паразита-хозяина, но хозяин не получает сигнал. Он имеет немного общего с автомимикрией, но растение не получает пользы от мимикрии, и для ее производства требуется действие патогена.[98]

Эволюция

Широко признано, что мимикрия развивается как положительное приспособление. Лепидоптеролог и писатель Владимир Набоков однако утверждал, что, хотя естественный отбор может стабилизировать «мимическую» форму, нет необходимости в ее создании.[99]

Наиболее распространенной моделью, используемой для объяснения эволюции мимикрии у бабочек, является двухступенчатая гипотеза. Первый шаг включает мутация в гены-модификаторы которые регулируют сложный кластер связанных генов, вызывающих большие изменения в морфологии. Второй шаг состоит из выборки генов с меньшим фенотипический эффекты, создавая все более близкое сходство. Эта модель подтверждается эмпирическими данными, свидетельствующими о том, что несколько точечных мутаций вызывают большие фенотипические эффекты, в то время как многие другие вызывают меньшие эффекты. Некоторые регулирующие элементы сотрудничают, чтобы сформировать суперген для разработки цветных узоров бабочки. Модель поддерживается расчетными симуляции из популяционная генетика.[100] Бейтсовская мимикрия в Papilio polytes контролируется двойной секс ген.[101]

Некоторая мимикрия несовершенна. Естественный отбор ведет мимикрию настолько далеко, чтобы обмануть хищников. Например, когда хищники избегают мимика, которая несовершенно напоминает коралловую змею, мимика оказывается достаточно защищенной.[102][103][104]

Конвергентная эволюция является альтернативным объяснением того, почему такие организмы, как рыба коралловых рифов[105][106] и бентосные морские беспозвоночные Такие как губки и голожаберники стали похожи друг на друга.[107]

Смотрите также

Примечания

Рекомендации

  1. ^ King, R.C .; Stansfield, W. D .; Маллиган, П. К. (2006). Словарь генетики (7-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п.278. ISBN  978-0-19-530762-7.
  2. ^ а б Dalziell, Anastasia H .; Велберген, Джастин А. (27 апреля 2016 г.). «Мимикрия для всех модальностей». Письма об экологии. 19 (6): 609–619. Дои:10.1111 / ele.12602. PMID  27117779.
  3. ^ а б c d е ж Виклер, Вольфганг (1968). Мимикрия у растений и животных. Макгроу-Хилл.
  4. ^ Виклер, Вольфганг (1965). «Мимикрия и эволюция общения животных». Природа. 208 (5010): 519–21. Bibcode:1965Натура.208..519Вт. Дои:10.1038 / 208519a0. S2CID  37649827.
  5. ^ а б c d Ракстон, Грэм Д.; Т. Н. Шерратт; М. П. Скорость (2004). Предотвращение атак: эволюционная экология крипсиса, предупреждающих сигналов и мимикрии. Издательство Оксфордского университета.
  6. ^ Kikuchi, D.W .; Пфенниг, Д. В. (2013). «Несовершенная мимикрия и пределы естественного отбора». Ежеквартальный обзор биологии. 88 (4): 297–315. Дои:10.1086/673758. PMID  24552099. S2CID  11436992.
  7. ^ Скелхорн, Джон; Роуленд, Ханна М .; Ракстон, Грэм Д. (2010). «Эволюция и экология маскарада». Биологический журнал Линнеевского общества. 99: 1–8. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2009.01347.x.
  8. ^ а б c d е ж Пастер, Г. (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13: 169–199. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.001125.
  9. ^ Виклунд, Кристер; Туллберг, Биргитта С. (сентябрь 2004 г.). «Сезонный полифенизм и мимика листа в запятой-бабочке». Поведение животных. 68 (3): 621–627. Дои:10.1016 / j.anbehav.2003.12.008. S2CID  54270418.
  10. ^ Эндлер, Джон А. (август 1981 г.). «Обзор взаимосвязей между мимикрией и крипсисой». Биологический журнал Линнеевского общества. 16 (1): 25–31. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  11. ^ Стивенс, Мартин; Хопкинс, Элинор; Hinde, Уильям; Адкок, Амабель; Коннолли, Ивонн; Трошенко, Том; Катхилл, Иннес К. (Ноябрь 2007 г.). «Полевые эксперименты по эффективности« глазных пятен »как средства отпугивания хищников». Поведение животных. 74 (5): 1215–1227. Дои:10.1016 / j.anbehav.2007.01.031. S2CID  53186893.
  12. ^ Стивенс, Мартин (22 июня 2007 г.). «Восприятие хищника и взаимосвязь различных форм защитной окраски». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1617): 1457–1464. Дои:10.1098 / rspb.2007.0220. ЧВК  1950298. PMID  17426012.
  13. ^ Стивенс, Мартин; Стаббинс, Клэр Л .; Хардман, Хлоя Дж. (30 мая 2008 г.). «Антихищническая функция« глазных пятен »на замаскированной и заметной добыче». Поведенческая экология и социобиология. 62 (11): 1787–1793. Дои:10.1007 / s00265-008-0607-3. S2CID  28288920.
  14. ^ Хосси, Томас Джон; Шеррат, Томас Н. (август 2013 г.). «Защитная поза и наличие глазных пятен удерживают птичьих хищников от нападения на гусеничных моделей». Поведение животных. 86 (2): 383–389. Дои:10.1016 / j.anbehav.2013.05.029. S2CID  53263767.
  15. ^ а б Кэмпбелл, Н.А. (1996) Биология (4-е издание), Глава 50. Бенджамин Каммингс, Нью-Йорк. ISBN  0-8053-1957-3.
  16. ^ Бойден, Т. К. (1980). "Цветочная мимикрия. Эпидендрум ibaguense (Orchidaceae) в Панаме ". Эволюция. 34 (1): 135–136. Дои:10.2307/2408322. JSTOR  2408322. PMID  28563205.
  17. ^ Рой, Б.А. (1994). «Влияние возбудителей псевдоцветов и лютиков на посещение насекомыми друг друга». Экология. 75 (2): 352–358. Дои:10.2307/1939539. JSTOR  1939539.
  18. ^ Виклер, Вольфганг, 1998. «Мимикрия». Британская энциклопедия, 15-е изд. Macropædia 24, 144–151. http://www.britannica.com/eb/article-11910
  19. ^ Джонсон, Стивен Д .; Шистл, Флориан П. (2016). Цветочная мимикрия. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0191047237.
  20. ^ Дуглас Харпер (2007-10-06). «Интернет-этимологический словарь».
  21. ^ Эндлер, Джон А. (1981). «Обзор отношений между мимикрией и крипсисой». Биологический журнал Линнеевского общества. 16: 25–31. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01840.x.
  22. ^ Allen, J. A .; Купер, Дж. М. (2010). «Крипсис и маскарад». Журнал биологического образования. 19 (4): 268. Дои:10.1080/00219266.1985.9654747.
  23. ^ Бопре, Майкл; Вэйн-Райт, Ричард I; Виклер, Вольфганг (01.01.2017). «Гипотеза, объясняющая точность сходства ос». Экология и эволюция. 7 (1): 73–81. Дои:10.1002 / ece3.2586. ЧВК  5214283. PMID  28070276.
  24. ^ Дэвис, Н.Б .; Велберген, Дж. А. (2008). «Мимикрия кукушки и ястреба? Экспериментальный тест». Труды Королевского общества B. 275 (1644): 1817–1822. Дои:10.1098 / rspb.2008.0331. ЧВК  2587796. PMID  18467298.
  25. ^ Бейтс, Генри В. (1863). Натуралист на реке Амазонки. Мюррей.
  26. ^ Бейтс, Генри В. (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae». Сделки Линнеевского общества. 23 (3): 495–566. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x.
  27. ^ Sterns & Hoekstra. Эволюция: введение (5-е изд.). п. 464.
  28. ^ а б c Пинейро, Карлос Э. Г. (1996). «Вкусовые качества и способность к побегу у неотропических бабочек: тесты с дикими королевскими птицами (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae) ". Биологический журнал Линнеевского общества. 59 (4): 351–365. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01471.x.
  29. ^ Barber, J. R .; Коннер, У. Э. (2007). «Акустическая мимикрия при взаимодействии хищника и жертвы». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 104 (22): 9331–9334. Bibcode:2007PNAS..104.9331B. Дои:10.1073 / pnas.0703627104. ЧВК  1890494. PMID  17517637.
  30. ^ «Осьминог-мимик, Thaumoctopus mimicus на сайте MarineBio.org». Архивировано из оригинал на 2017-07-18. Получено 2007-06-09.
  31. ^ «Дятел-обманщик использует мимикрию, чтобы избежать конкуренции». AMNH. Получено 12 августа 2015.
  32. ^ Джаноли, Эрнесто (2014). «Мимикрия листьев у вьющегося растения защищает от травоядных». Клетка. 24 (9): 984–987. Дои:10.1016 / j.cub.2014.03.010. PMID  24768053.
  33. ^ Мейер, А. (2006). «Повторяющиеся образцы мимикрии». ПЛОС Биол. 4 (10): e341. Дои:10.1371 / journal.pbio.0040341. ЧВК  1617347. PMID  17048984.
  34. ^ Мюллер, Фриц (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger. 1: 54–55.
  35. ^ Мюллер, Ф. (1879). "Ituna и Тиридий; замечательный случай мимикрии у бабочек (перевод Мелдола Р.) ». Прокламации лондонского энтомологического общества. 1879: 20–29.
  36. ^ Фланнери, Т. Ф. (2007). «Экология сообщества: комплексы мимикрии». Энциклопедия Britannica Online.
  37. ^ Хухи, Джеймс Э. (1976). «Исследования в предупредительной окраске и мимикрии VII - Эволюционные последствия спектра Бейтса-Мюллера: модель для мимикрии Мюллера». Эволюция. 30 (1): 86–93. Дои:10.2307/2407675. JSTOR  2407675. PMID  28565050.
  38. ^ Бенсон, В. В. (1977). «О предполагаемом спектре между мимикрией Бейтса и Мюллера». Эволюция. 31 (2): 454–455. Дои:10.2307/2407770. JSTOR  2407770. PMID  28563231.
  39. ^ Ритланд, Д. Б. (1995). «Сравнительная неприятность миметических бабочек-наместников (Лименит архиппа) из четырех популяций юго-востока США ". Oecologia. 103 (3): 327–336. Bibcode:1995Oecol.103..327R. Дои:10.1007 / BF00328621. PMID  28306826. S2CID  13436225.
  40. ^ Ritland, D .; Брауэр, Линкольн П. (1991). «Бабочка наместника не имитирует Бейтса». Природа. 350 (6318): 497–498. Bibcode:1991Натура.350..497р. Дои:10.1038 / 350497a0. S2CID  28667520. Наместники так же неприятны, как монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативных популяций Флориды.
  41. ^ Янг, А. М. (1971). "Цвет крыла и отражательная способность в Морфо бабочки, связанные с репродуктивным поведением и спасением от птичьих хищников ". Oecologia. 7 (3): 209–222. Bibcode:1971Oecol ... 7..209Y. Дои:10.1007 / BF00345212. PMID  28311247. S2CID  25970574.
  42. ^ Эдмундс, М. 1974. Защита у животных: обзор защиты от хищников. Харлоу, Эссекс и Нью-Йорк, Лонгман. ISBN  0-582-44132-3. На стр. 255–256 обсуждается «апосематизм преследования»: «Янг предположил, что яркие синие цвета и качающийся полет Морфо бабочки могут побудить к погоне ... Морфо аматонте очень быстро летает ... Возможно, птицы, которые безуспешно преследовали нескольких, могут научиться не преследовать бабочек этого [типа] ... В одном районе Янг обнаружил, что 80% менее блестящих видов Морфо на крыльях были следы клювов ... но ни один из 31 М. Аматонте... «Если бы яркий окрас был фактором ухаживания, то противоречивое давление отбора полового отбора и отбора хищников могло привести к различным результатам у довольно близкородственных видов».
  43. ^ Marek, P.E .; Бонд, Дж. Э. (2009). "Кольцо мимикрии Мюллера в Аппалачских многоножках". Труды Национальной академии наук. 106 (24): 9755–9760. Bibcode:2009ПНАС..106.9755М. Дои:10.1073 / pnas.0810408106. ЧВК  2700981. PMID  19487663.
  44. ^ а б Эмсли, М. Г. (1966). "Миметическое значение Эритролампрус aesculapii ocellatus Питерс из Тобаго ". Эволюция. 20 (4): 663–64. Дои:10.2307/2406599. JSTOR  2406599. PMID  28562911.
  45. ^ Мертенс, Роберт (1956). "Das Problem der Mimikry bei Korallenschlangen". Zool. Jahrb. Syst (на немецком). 84: 541–76.
  46. ^ а б Hecht, M. K .; Мариен, Д. (1956). «Проблема мимики коралловой змеи: новая интерпретация». Журнал морфологии. 98 (2): 335–365. Дои:10.1002 / jmor.1050980207. S2CID  83825414.
  47. ^ а б Шеппард, П. М .; Виклер, Вольфганг (1969). "Обзор Мимикрия у растений и животных Вольфганга Виклера ". Журнал экологии животных. 38 (1): 243. Дои:10.2307/2762. JSTOR  2762.
  48. ^ Васманн, Э. 1894. Kritisches Verzeichniss der myrmecophilin und termitophilen Arthropoden. Феликс Дамес, Берлин xi + 231 с.
  49. ^ а б Вавилов, Н. И. (1951). «Происхождение, изменчивость, иммунитет и селекция культурных растений (перевод К.С. Честера)». Хроника Ботаника. 13: 1–366.
  50. ^ Барретт, С. (1983). «Мимикрия в растениях». Scientific American. 257 (3): 76–83. Bibcode:1987SciAm.257c..76B. Дои:10.1038 / scientificamerican0987-76.
  51. ^ Л. Е. Гилберт (1975) Экологические последствия совместного развития мутуализма между бабочками и растениями. В Л. Э. Гилберте и П. Х. Рэйвене (ред.) Коэволюция животных и растений С. 210–40. Остин и Лондон, Техасский университет Press.
  52. ^ Брауэр, Линкольн П. (1970). «Растительные яды в наземной пищевой цепи и значение для теории мимикрии». В Чемберсе, К. Л. (ред.). Биохимическая коэволюция. Корваллис, Орегон, США: Oregon State Univ. С. 69–82.
  53. ^ Брауэр, Линкольн П.; Van Brower, J. V. Z .; Корвино, Дж. М. (1967). «Растительные яды в наземной пищевой цепи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 57 (4): 893–98. Bibcode:1967PNAS ... 57..893B. Дои:10.1073 / pnas.57.4.893. ЧВК  224631. PMID  5231352.
  54. ^ Фанат, Л .; Жувентин, П. (1974). "Quelques expériences de cometibilité de Lépidoptères gabonais faites avec le mandrill, le cercocèbe à joues grises et le garde-bœufs". Terre Vie (На французском). 28: 521–43.
  55. ^ Бегон, М .; Townsend, C .; Харпер, Дж. (1996) Экология: отдельные лица, популяции и сообщества (третье издание) Blackwell Science, Лондон
  56. ^ Джексон, Р. Р. (1995). «Восьминогие обманщики: пауки, которые специализируются на ловле других пауков». Бионаука. 42 (8): 590–98. Дои:10.2307/1311924. JSTOR  1311924.
  57. ^ Крейг, К. Л. (1995). «Паутина обмана». Естественная история. 104 (3): 32–35.
  58. ^ Ллойд, Дж. Э. (1965) Агрессивная мимикрия в Photuris: Firefly Femmes Fatales Science 149: 653–654.
  59. ^ Ллойд, Дж. Э. (1975). «Агрессивная мимикрия в Photuris Fireflies: репертуары сигналов от Femmes Fatales». Наука. 187 (4175): 452–453. Bibcode:1975Научный ... 187..452L. Дои:10.1126 / science.187.4175.452. PMID  17835312. S2CID  26761854.
  60. ^ Marshall, D.C .; Хилл, К. Б. Р. (2009). Чиппиндейл, Адам К. (ред.). «Разносторонняя агрессивная мимикрия цикад австралийской хищной катидидой». PLOS ONE. 4 (1): e4185. Bibcode:2009PLoSO ... 4,4185 млн. Дои:10.1371 / journal.pone.0004185. ЧВК  2615208. PMID  19142230.
  61. ^ Моран, Джонатан А. (1996). «Диморфизм кувшина, состав жертвы и механизмы привлечения добычи у растения кувшин». Непентес раффлезиана на Борнео ». Журнал экологии. 84 (4): 515–525. Дои:10.2307/2261474. JSTOR  2261474.
  62. ^ Wickler, W. (1966). «Мимикрия у тропических рыб». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 251 (772): 473–474. Bibcode:1966РСПТБ.251..473Вт. Дои:10.1098 / рстб.1966.0036.
  63. ^ Уиллис, Э. О. (1963). «Является ли зоннохвостый ястреб имитацией гриф-индюка?». Кондор. 65 (4): 313–317. Дои:10.2307/1365357. JSTOR  1365357.
  64. ^ Велберген, Джастин А .; Дэвис, Николас Б. (2011). «Паразит в волчьей шкуре: мимика ястреба снижает преследование кукушек хозяевами». Поведенческая экология. 22 (3): 574–579. Дои:10.1093 / beheco / arr008. ISSN  1465-7279.
  65. ^ Смотрите здесь фото.
  66. ^ Мур, Дж. (2002). Паразиты и поведение животных. Издательство Оксфордского университета.
  67. ^ Яновяк, ИП; Каспари, М; Дадли, Р. Пойнар-младший, G (2008). «Вызванная паразитами мимика плодов у тропического муравья под пологом» (PDF). Американский натуралист. 171 (4): 536–44. Дои:10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  68. ^ Saul-Gershenz, L.S .; Миллар, Дж. Г. (2006). «Паразиты в гнезде фореза используют сексуальный обман, чтобы добраться до гнезда хозяина». Труды Национальной академии наук. 103 (38): 14039–14044. Bibcode:2006PNAS..10314039S. Дои:10.1073 / pnas.0603901103. ЧВК  1599908. PMID  16966608.
  69. ^ Андерссон, М .; Эрикссон, М. О. Г. (1982). "Гнездо паразитизма у Золотоглазых" Bucephala clangula: некоторые эволюционные аспекты ». Американский натуралист. 120: 1–16. Дои:10.1086/283965. S2CID  86699716.
  70. ^ Барберо, Франческа; Thomas JA; Bonelli S; Балет E; Шонрогге К. (2009). «Акустическая мимика у хищных социальных паразитов муравьев». Журнал экспериментальной биологии. 212 (Pt 24): 4084–4090. Дои:10.1242 / jeb.032912. PMID  19946088. Получено 28 сентября 2013.
  71. ^ Уильямс, Пол Х. (2008). «Похоже ли паразитический псифир по цветовой гамме на шмелей-хозяев?» (PDF). Apidologie. 39 (6): 637–649. Дои:10.1051 / apido: 2008048. S2CID  27702692.
  72. ^ Охба, Н; Симояма, Аю (2009). Мейер-Рохов В.Б. (ред.). Биолюминесценция в фокусе - сборник ярких эссе. Указатель исследований; Тривандрам, Керала, Индия. С. 229–242.
  73. ^ Dalziell, Anastasia H .; Велберген, Джастин А .; Игич, Бранислав; Маграт, Роберт Д. (30.07.2014). «Птичья вокальная мимикрия: единый концептуальный каркас». Биологические обзоры. 90 (2): 643–668. Дои:10.1111 / brv.12129. ISSN  1464-7931. PMID  25079896. S2CID  207101926.
  74. ^ Келли, Лаура А .; Коу, Ребекка Л .; Мэдден, Джоа Р .; Хили, Сьюзан Д. (01.09.2008). «Вокальная мимика певчих птиц». Поведение животных. 76 (3): 521–528. Дои:10.1016 / j.anbehav.2008.04.012. ISSN  0003-3472. S2CID  53192695.
  75. ^ Голлер, Мария; Сидзука, Дайзабуро (22.06.2018). «Эволюционное происхождение вокальной мимики певчих птиц». Письма эволюции. 2 (4): 417–426. Дои:10.1002 / evl3.62. ISSN  2056-3744. ЧВК  6121844. PMID  30283692.
  76. ^ Дэвис, Ник (2015-03-12). Кукушка: обман природы. Блумсбери Великобритания. ISBN  9781408856567.
  77. ^ Бейкер, Герберт Г. 1976. "Ошибочное" опыление как репродуктивная система, с особым акцентом на Caricaceae. Стр. 161–169 в J. Burley и B.T. Styles, eds.[требуется разъяснение ] Изменение, разведение и сохранение тропических деревьев. Academic Press, Лондон, Великобритания.
  78. ^ Бава, К. С. (1980). "Мимикрия мужских цветков женскими цветками и внутриполая конкуренция за опылителей в Жакарация долихаула (Д. Смит) Вудсон (Caricaceae) ". Эволюция. 34 (3): 467–74. Дои:10.2307/2408216. JSTOR  2408216. PMID  28568703.
  79. ^ Dodson, C.H .; Фримир, Г. П. (1961). «Естественное опыление орхидей». Бюллетень Ботанического сада Миссури. 49: 133–39.
  80. ^ Бойден, Т. К. (1980). «Цветочная мимикрия Epidendrurn ibaguense (Orchidaceae) в Панаме». Эволюция. 34 (1): 135–36. Дои:10.2307/2408322. JSTOR  2408322. PMID  28563205.
  81. ^ Кулленберг, Б. (1961). "Исследования в Офрис опыление ». Zool. Bidr. Упсала. 34: 1–340.
  82. ^ Корревон Х., Пуянн М. (1916) Un curieux cas de mimetisme chez les Ophrydées. J. Soc. Nat. Hortic. Пт. 17: 29–31, 41–42, 84.
  83. ^ Пуянн, М. (1917). "La fécondation des Офрис par les insectes ". Бык. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord. 8: 1–2.
  84. ^ а б Ван дер Пейл, Л., Додсон, К. Х. (1966) Цветы орхидеи; Их опыление и эволюция. Корал-Гейблс, Флорида, США, Univ. Майами Пресс.
  85. ^ Шустер, Стивен (май 1987 г.). «Альтернативное репродуктивное поведение: три отдельных мужских морфа в Paracerceis sculpta, приливной изоножки из северного Калифорнийского залива». Журнал биологии ракообразных. 7 (2): 318–327. Дои:10.2307/1548612. JSTOR  1548612.
  86. ^ Синерво, Б .; К. М. Лайвли (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа. 380 (6571): 240–243. Bibcode:1996Натура.380..240С. Дои:10.1038 / 380240a0. S2CID  205026253.
  87. ^ Синерво, Б .; Майлз, Д. Б.; Frankino, W.A .; Klukowski, M .; Денардо, Д. Ф. (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская пригодность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного мужского поведения у ящериц с боковыми пятнами». Гормоны и поведение. 38 (4): 222–233. Дои:10.1006 / hbeh.2000.1622. PMID  11104640. S2CID  5759575.
  88. ^ Мюллер, М. Н .; Wrangham, R. (2002). "Сексуальная мимикрия у гиен". Ежеквартальный обзор биологии. 77 (1): 3–16. Дои:10.1086/339199. PMID  11963460.
  89. ^ "СЕВЕРНАЯ ПИГМИЯ СОВА (Glaucidium californicum)". Научно-исследовательский институт сов. Получено 23 августа 2015.
  90. ^ Плейстоу, Стюарт Дж .; Johnstone, Rufus A .; Колгрейв, Ник; Спенсер, Мэтью (2004). «Эволюция альтернативных тактик спаривания: условные или смешанные стратегии». Поведенческая экология. 15 (4): 534–542. Дои:10.1093 / beheco / arh029.
  91. ^ Шелл, Роберт и Деттман, Джессика. Экология и цвета размножения ящерицы с пятнами сбоку (Uta stansburiana) в Гранд-Каньоне.[1]
  92. ^ Льюис, Белинда Энн.Половой отбор и передача сигналов у ящерицы Platysaurus minor. Тезис [2]
  93. ^ Свеннунгсен, Томас Оуэнс; Холен, Øistein Haugsten (2007). «Эволюционная устойчивость автомимикрии». Proc. R. Soc. B. 274 (1621): 2055–2063. Дои:10.1098 / rspb.2007.0456. ЧВК  2275178. PMID  17567561.
  94. ^ Стивенс, Мартин (2005). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, в основном продемонстрированная у чешуекрылых». Биологические обзоры. 80 (4): 573–588. Дои:10.1017 / S1464793105006810. PMID  16221330. S2CID  24868603.
  95. ^ Сураков, Андрей (2013): Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать нападения прыгающего паука, Фидипп пульчерримус (Salticidae), Журнал естественной истории, 47: 15-16, 1047-1054
  96. ^ Роббинс, Роберт К. Гипотеза "ложной головы": хищничество и изменение формы крыльев бабочек Lycaenid. Американский натуралист Том. 118, No. 5 (ноябрь 1981 г.), стр. 770-775
  97. ^ Джонсон, Стивен Д .; Шистл, Флориан П. (03.11.2016). Цветочная мимикрия. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780191047237.
  98. ^ а б Batra, L.R .; Батра, С. (1985). «Цветочная мимикрия, вызванная грибком мумие-ягодой, использует опылителей хозяина как переносчиков». Наука. 228 (4702): 1011–1013. Bibcode:1985Sci ... 228.1011B. Дои:10.1126 / science.228.4702.1011. PMID  17797664. S2CID  21422865.
  99. ^ Александр, Виктория Н. (2002). «Набоков, телеология и мимикрия насекомых». Набоковские исследования. 7: 177–213. Дои:10.1353 / наб.2010.0004. S2CID  42675699.
  100. ^ Холмгрен, Н. М. А .; Энквист, М. (1999). «Динамика эволюции мимикрии» (PDF). Биологический журнал Линнеевского общества. 66 (2): 145–158. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1999.tb01880.x.
  101. ^ Кунте, К., Чжан, В., Тенгер-Троландер, А., Палмер, Д. Х., Мартин, А., Рид, Р. Д., ... и Кронфорст, М. Р. (2014). «Даблсекс - это суперген мимикрии». Природа. 507 (7491): 229–232. Bibcode:2014Натура.507..229K. Дои:10.1038 / природа13112. PMID  24598547. S2CID  4448793.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  102. ^ Уилсон, Дж., Янер, Дж., Уильямс, К., и Фористер, М. (2013). «Экологические и эволюционные процессы приводят к возникновению и поддержанию несовершенной мимикрии». PLOS ONE. 8 (4): e61610. Bibcode:2013PLoSO ... 861610W. Дои:10.1371 / journal.pone.0061610. ЧВК  3625143. PMID  23593490.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  103. ^ Кикучи, Д., и Пфеннинг, Д. (2010). «Познание хищника допускает несовершенную мимикрию коралловой змеи». Американский натуралист. 176 (6): 830–834. Дои:10.1086/657041. PMID  20950143. S2CID  35411437.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  104. ^ Хоуз, П. Э., и Аллен, Дж. А. (1994). «Сатирическая мимикрия: эволюция кажущегося несовершенства». Труды Королевского общества B. 257 (1349): 111–114. Bibcode:1994RSPSB.257..111H. Дои:10.1098 / rspb.1994.0102. S2CID  84458742.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  105. ^ Робертсон, Д. Росс (2013). «Кто на кого похож? Миметические и случайные двойники среди тропических рифовых рыб». PLOS ONE. 8 (1): e54939. Bibcode:2013PLoSO ... 854939R. Дои:10.1371 / journal.pone.0054939. ЧВК  3556028. PMID  23372795.
  106. ^ Робертсон, Д. Росс (2015). «Случайное сходство рыб коралловых рифов из разных океанов». Коралловые рифы. 34 (3): 977. Bibcode:2015CorRe..34..977R. Дои:10.1007 / s00338-015-1309-8.
  107. ^ Павлик, Дж. Р. (2012). «12». In Fattorusso, E .; Gerwick, W.H .; Тальятела-Скафати, О. (ред.). Защитные функции натуральных продуктов из морских беспозвоночных в борьбе с хищниками. Springer. С. 677–710. ISBN  978-90-481-3833-3.

дальнейшее чтение

  • Брауэр, Л. П. (редактор) 1988. Мимикрия и эволюционный процесс. Чикаго, Издательство Чикагского университета. ISBN  0-226-07608-3 (приложение 131 тома журнала Американский натуралист посвященный Э. Б. Форд ).
  • Карпентер, Г. Д. Хейл; Форд, Э. Б. (1933) Мимикрия, Метуэн и Ко, Лондон.
  • Котт, Х. (1940) Адаптивная окраска животных. Метуэн и Ко, Лондон, ISBN  0-416-30050-2
  • Дафни, А. (1984). «Мимикрия и обман в опылении». Ежегодный обзор экологии и систематики. 15: 259–278. Дои:10.1146 / annurev.es.15.110184.001355.
  • Эдмундс, М. 1974. Защита у животных: обзор защиты от хищников. Харлоу, Эссекс и Нью-Йорк, Лонгман. ISBN  0-582-44132-3.
  • Эванс, М.А. (1965). «Мимикрия и дарвиновское наследие». Журнал истории идей. 26 (2): 211–220. Дои:10.2307/2708228. JSTOR  2708228.
  • Оуэн, Д. (1980) Камуфляж и мимикрия. Издательство Оксфордского университета, ISBN  0-19-217683-8.
  • Пастер, Жорж (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13: 169–199. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.001125.
  • Ракстон, Дж. Д.; Скорость, М. П .; Шерратт, Т. (2004). Избегая атаки: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии. Оксфорд, издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-852860-4.
  • Стивенс, М. (2016). Коды и уловки: как животные и растения эксплуатируют и вводят в заблуждение. Издательство Оксфордского университета, ISBN  978-0-19-870789-9
  • Винс, Д. (1978). «Мимикрия в растениях». Межвидовая изменчивость криков у рыб-клоунов: степень сходства у близкородственных видов. Эволюционная биология. 11. С. 365–403. Дои:10.1007/978-1-4615-6956-5_6. ISBN  978-1-4615-6958-9. ЧВК  3282713. PMID  22182416.
  • Вейн-Райт, Р. И. (1976). «Единая классификация миметических сходств». Биол. Дж. Линн. Soc. 8: 25–56. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00240.x.
  • Виклер, В. (1968) Мимикрия у растений и животных (перевод с немецкого), Макгроу-Хилл, Нью-Йорк. ISBN  0-07-070100-8.

Детский

  • Хофф, М. К. (2003) Мимикрия и камуфляж. Творческое образование. Манкато, Миннесота, США, Великобритания. ISBN  1-58341-237-9.

внешняя ссылка