Зрение у рыб - Vision in fishes

An Оскар, Astronotus ocellatus, изучает окружающую среду

Зрение это важный сенсорная система для большинства видов рыбы. Рыбы глаза похожи на глаза земной позвоночные подобно птицы и млекопитающие, но сферический линза. Птицы и млекопитающие (включая человека) обычно приспосабливаются фокус изменяя форму своей линзы, но рыбы обычно регулируют фокус, перемещая линзу ближе или дальше от сетчатка. Сетчатка рыб обычно имеет оба стержневые клетки и конические клетки (за скотопический и фотопическое зрение ), и у большинства видов цветовое зрение. Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолетовый а некоторые чувствительны к поляризованный свет.

Среди бесчелюстные рыбы, то минога [1] имеет хорошо развитые глаза, а миксина имеет только примитивный пятна.[2] Предки современной миксины, считающиеся первозвоночными.[3] очевидно, были вытеснены в очень глубокие темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников и где было выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоское или вогнутое. Рыбное зрение показывает эволюционное приспособление к их визуальной среде, например глубоководная рыба глаза подходят для темной среды.

Вода как визуальная среда

Каждый цвет видимого света имеет уникальную длину волны примерно 400-700 нм, и вместе они составляют белый свет. Более короткие длины волн находятся на фиолетовом и ультрафиолетовом концах спектра, а более длинные волны - на красном и инфракрасном концах.
Сравнение глубин, на которых свет разных цветов проникает в чистые воды открытого океана и в более темные прибрежные воды. Вода поглощает более теплые длинноволновые цвета, такие как красный и оранжевый, и рассеивает более холодные коротковолновые цвета.[4]

Рыбы и другие водные животные живут в другой световой среде, чем наземные виды. Вода поглощает свет так что с увеличением глубины количество доступного света быстро уменьшается. Оптические свойства воды также приводят к разным длины волн света, поглощаемого в разной степени. Например, видимый свет с длинными волнами (например, красный, оранжевый) поглощается водой больше, чем свет с более короткими длинами волн (зеленый, синий). Ультрафиолетовый свет (даже более короткая длина волны, чем фиолетовый) может проникать глубже, чем визуальный спектр [5] Помимо этих универсальных качеств воды, разные водоемы могут поглощать свет с разными длинами волн из-за различного содержания соли и / или химического состава в воде.

Вода очень эффективно поглощает падающий свет, поэтому количество света, проникающего в океан, быстро уменьшается (ослабляется) с глубиной. В чистой океанской воде на глубине одного метра остается только 45% солнечной энергии, попадающей на поверхность океана. На глубине 10 метров только 16% света все еще присутствует, и только 1% исходного света остается на 100 метрах. Свет не проникает дальше 1000 метров.[6]

Помимо общего затухания, океаны поглощают свет различных длин волн с разной скоростью. Длины волн на крайних концах видимого спектра ослабляются быстрее, чем длины волн в середине. Сначала поглощаются более длинные волны. В чистой океанской воде красный цвет поглощается на верхних 10 метрах, оранжевый - примерно на 40 метрах, а желтый исчезает на глубине 100 метров. Более короткие волны проникают дальше, а синий и зеленый свет достигают самых глубоких глубин.[6]

Вот почему вещи кажутся синими под водой. То, как цвета воспринимаются глазом, зависит от длины волны света, воспринимаемого глазом. Для глаза объект кажется красным, потому что он отражает красный свет и поглощает другие цвета. Таким образом, единственный цвет, доходящий до глаза, - красный. Синий - единственный цвет света, доступный на глубине под водой, поэтому это единственный цвет, который может отражаться обратно в глаз, и все под водой имеет голубой оттенок. Красный объект на глубине не будет казаться красным, потому что нет красного света, который мог бы отражаться от объекта. Объекты в воде будут выглядеть как их настоящие цвета вблизи поверхности, где все длины волн света все еще доступны, или если другие длины волн света обеспечиваются искусственно, например, путем освещения объекта подводным светом.[6]

Структура и функции

Схематический вертикальный разрез глаза костистых рыб. У рыбы есть показатель преломления градиент внутри линзы, который компенсирует сферическая аберрация.[7] В отличие от людей, большинство рыб приспосабливаются фокус перемещая объектив ближе или дальше от сетчатка.[5] Костистые кости делают это, сокращая втягивающую мышцу лентиса.
Люди приспосабливаются фокус изменяя форму линзы

Рыбьи глаза в целом похожи на глаза других позвоночных, особенно четвероногие (амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие - все они произошли от предков рыб). Свет попадает в глаз на роговица, проходя через ученица достичь линза. У большинства видов рыб размер зрачков фиксированный, но эластоветвий (как у акул и скатов) мускулистые Ирис что позволяет регулировать диаметр зрачка. Форма зрачка варьируется и может быть, например, круглые или щелевидные.[5]

Линзы обычно имеют сферическую форму, но у некоторых видов могут быть слегка эллиптическими. По сравнению с наземными позвоночными линзы рыб обычно более плотные и сферические. В водной среде нет большой разницы в показатель преломления роговицы и окружающей воды (по сравнению с воздухом на суше), поэтому линза должна делать большую часть рефракции.[7] Из-за "а показатель преломления градиент внутри линзы - именно такой, как и следовало ожидать из оптической теории »,[8] сферические линзы рыб способны формировать четкие изображения без сферическая аберрация.[7]

Как только свет проходит через линзу, он проходит через прозрачную жидкую среду, пока не достигнет сетчатки, содержащей фоторецепторы. Как и у других позвоночных, фоторецепторы находятся на внутреннем слое, поэтому свет должен проходить через слои других нейроны прежде, чем он достигнет их. Сетчатка содержит палочковидные и колбочковые клетки.[5]Есть сходство между рыбьими глазами и глазами других позвоночных. Обычно свет проникает через «рыбий глаз» в роговицу и проходит через зрачок, чтобы достичь линзы. Большинство видов рыб имеют фиксированный размер зрачка, в то время как у некоторых видов есть мышечная радужная оболочка, которая позволяет регулировать диаметр зрачка.

У рыбьих глаз более сферическая линза, чем у других наземных позвоночных. Регулировка фокуса у млекопитающих и птиц обычно осуществляется путем изменения формы хрусталика глаза, а у рыб - путем перемещения хрусталика дальше от сетчатки или ближе к ней. Сетчатка рыб обычно имеет как палочковидные, так и колбочковые клетки, которые отвечают за скотопическое и фотопическое зрение. Большинство видов рыб обычно обладают цветовым зрением. Некоторые виды способны видеть ультрафиолет, а некоторые чувствительны к поляризованному свету.[9]

Сетчатка рыб имеет стержневые клетки, которые обеспечивают высокую зрительную чувствительность в условиях низкой освещенности, и колбочки, которые обеспечивают более высокое временное и пространственное разрешение, чем то, на что способны стержневые клетки. Они обеспечивают возможность цветового зрения путем сравнения оптической плотности различных типов колбочек.[10] По словам Маршалла и другие., большинство животных в морской среде обитания не обладают цветовым зрением или обладают относительно простым зрением. Однако в океане цветовое зрение больше, чем на суше. В основном это происходит из-за крайностей в световой среде обитания и цветовом поведении.[11]

Сетчатка

Внутри сетчатки стержневые клетки обеспечивают высокую зрительную чувствительность (за счет острота зрения ), который используется в условиях низкой освещенности. Конусные ячейки обеспечивают более высокое пространственное и временное разрешение, чем стержни, и допускают возможность цветного зрения путем сравнения оптической плотности различных типов колбочек, которые более чувствительны к разным длинам волн. Соотношение удочек и шишек зависит от экологии соответствующих видов рыб. напримеру тех, кто в основном активен днем ​​в чистой воде, будет больше колбочек, чем у тех, кто живет в условиях низкой освещенности. Цветовое зрение более полезно в средах с более широким диапазоном длин волн, например, у поверхности в чистой воде, а не в более глубокой воде, где сохраняется только узкая полоса длин волн.[5]

Распределение фоторецепторов по сетчатке неоднородно. Например, в некоторых областях плотность колбочек выше (см. ямка ). У рыбы может быть две или три области, специализированные для высокой остроты зрения (например, для поимки добычи) или чувствительности (например, от тусклого света, идущего снизу). Распределение фоторецепторов также может меняться с течением времени в процессе развития человека. Это особенно верно, когда вид обычно перемещается между различными средами освещения в течение своего жизненного цикла (например, от мелководья до глубокой воды или от пресной воды до океана).[5] или когда изменения пищевого спектра сопровождают рост рыбы, как это видно на примере антарктической ледяной рыбы. Champsocephalus gunnari.[12]

Некоторые виды имеют тапетум, отражающий слой, который отражает свет, который снова проходит через сетчатку. Это увеличивает чувствительность в условиях низкой освещенности, таких как ночные и глубоководные виды, давая фотонам второй шанс быть захваченными фоторецепторами.[7] Однако это происходит за счет снижения разрешения. Некоторые виды способны эффективно отключать свой тапетум в ярких условиях, при необходимости покрывая его темным пигментным слоем.[5]

Сетчатка использует много кислорода по сравнению с большинством других тканей и снабжается большим количеством насыщенной кислородом крови для обеспечения оптимальной производительности.[5]

Проживание

Проживание это процесс, с помощью которого глаз позвоночного животного регулирует фокус на объекте, когда он приближается или удаляется. В то время как птицы и млекопитающие достигают аккомодации, деформируя хрусталик своих глаз, рыбы и амфибии обычно регулируют фокус перемещая линзу ближе или дальше от сетчатки.[5] Они используют специальную мышцу, которая изменяет расстояние хрусталика от сетчатки. В костлявые рыбы мышца называется ретрактор lentis, и расслаблен для зрения вблизи, тогда как для хрящевые рыбы мышца называется транспортир lentis, и расслаблен для дальнего видения. Таким образом, костистые рыбы приспосабливаются к зрению вдаль, перемещая линзу ближе к сетчатке, в то время как хрящевые рыбы приспособляются к зрению вблизи, перемещая линзу дальше от сетчатки.[13][14][15]Аккомодация относится к процессу, посредством которого глаз позвоночного регулирует фокус на каком-либо конкретном объекте по мере того, как он удаляется от глаза или приближается к нему. Млекопитающие и птицы обычно достигают аккомодации за счет деформации хрусталика глаза. С другой стороны, рыбы обычно достигают аккомодации, перемещая линзу ближе или дальше от сетчатки.

Стабилизация изображений

По горизонтали вестибулоокулярный рефлекс у золотых рыбок, камбал и акул

Нужен какой-то механизм, который стабилизирует изображения при быстрых движениях головы. Это достигается за счет вестибулоокулярный рефлекс, который является рефлекс движение глаз стабилизирует изображения на сетчатка производя движения глаз в направлении, противоположном движениям головы, сохраняя изображение в центре поля зрения. Например, когда голова движется вправо, глаза движутся влево, и наоборот. Вестибулоокулярный рефлекс человека - это рефлекс движение глаз который стабилизирует изображения на сетчатка во время движения головы, вызывая движение глаз в направлении, противоположном движению головы, таким образом сохраняя изображение в центре поля зрения. Точно так же у рыб есть вестибулоокулярный рефлекс, который стабилизирует зрительные изображения на сетчатке, когда она двигает хвостом.[16] У многих животных, включая человека, внутреннее ухо функционирует как биологический аналог акселерометр в системах стабилизации изображения камеры, чтобы стабилизировать изображение, перемещая глаза. Когда обнаруживается вращение головы, блокирующий сигнал посылается на экстраокулярные мышцы с одной стороны, и возбуждающий сигнал для мышц с другой. Результат - компенсаторное движение глаз. Типичные движения человеческого глаза отстают от движений головы менее чем на 10 мс.[17]

На схеме справа показан горизонтальный вестибулоокулярный рефлекс схема в костлявый и хрящевые рыбы.

Ультрафиолетовый

Зрение рыб обеспечивается четырьмя зрительными пигментами, которые поглощают световые волны различной длины. Каждый пигмент состоит из хромофор и трансмембранный белок, известный как опсин. Мутации в опсине позволили визуальное разнообразие, в том числе изменение длины волны поглощения.[21] Мутация опсина пигмента SWS-1 позволяет некоторым позвоночным поглощать УФ-свет (≈360 нм), поэтому они могут видеть объекты, отражающие УФ-свет.[22] Многие виды рыб развили и сохранили эту визуальную черту на протяжении всей эволюции, что свидетельствует о ее преимуществах. Ультрафиолетовое зрение может быть связано с поиском пищи, общением и выбором партнера.

Ведущая теория эволюционного отбора УФ-зрения у избранных видов рыб обусловлена ​​его сильной ролью в выборе партнера. Поведенческие эксперименты показывают, что африканские цихлиды используют визуальные подсказки при выборе партнера. Их места размножения обычно находятся на мелководье с высокой прозрачностью и проницаемостью ультрафиолетового излучения. Самцы африканских цихлид в основном имеют синий цвет, отражающий ультрафиолетовый свет. Самки могут правильно выбрать себе пару своего вида, когда присутствуют эти рефлексивные визуальные сигналы. Это говорит о том, что обнаружение УФ-излучения имеет решающее значение для правильного выбора партнера.[23] Цветные узоры, отражающие ультрафиолетовое излучение, также повышают привлекательность самцов гуппи и трехиглой колюшки. В экспериментальных условиях самки гуппи тратили значительно больше времени на обследование самцов с УФ-отражающей окраской, чем с заблокированным УФ-отражением.[24] Точно так же самки трехиглой колюшки предпочитали самцов, просматриваемых в полном спектре, а не тех, которые просматривались в УФ-фильтрах.[25] Эти результаты убедительно свидетельствуют о роли УФ-обнаружения в половом отборе и, следовательно, в репродуктивной способности. Важная роль обнаружения ультрафиолетового света в выборе пары рыб позволила сохранить эту черту в течение долгого времени. УФ-зрение также может быть связано с поиском пищи и другим коммуникативным поведением.

Многие виды рыб могут видеть ультрафиолетовый конец спектра, за пределами фиолетового.[26]

Ультрафиолетовое зрение иногда используется только в течение части жизненного цикла рыбы. Например, несовершеннолетний форель живут на мелководье, где используют ультрафиолетовое зрение, чтобы улучшить свою способность обнаруживать зоопланктон. По мере взросления они переходят в более глубокие воды, где мало ультрафиолета.[27]

В две полосы проклятый, Dascyllus reticulatus, имеет ультрафиолетовый отражающий окраска которые они, кажется, используют как сигнал тревоги другим рыбам своего вида.[28] Хищный виды не могут этого увидеть, если их зрение нечувствительно к ультрафиолету. Есть еще одно свидетельство в пользу этой точки зрения, что некоторые рыбы используют ультрафиолет как «высокоточный секретный канал связи, скрытый от хищников», в то время как другие виды используют ультрафиолет для передачи социальных или сексуальных сигналов.[5][29]

Поляризованный свет

Непросто установить, чувствительна ли рыба к поляризованный свет, хотя вероятно, что он присутствует в ряде таксонов. Это однозначно продемонстрировано в анчоусы.[30]Способность обнаруживать поляризованный свет может обеспечить лучший контраст и / или информацию о направлении для мигрирующих видов. Поляризованный свет наиболее интенсивен на рассвете и в сумерках.[5] Поляризованный свет, отраженный от чешуи рыбы, может позволить другой рыбе лучше обнаружить его на рассеянном фоне.[31] и может предоставить стайным рыбам полезную информацию об их близости и ориентации относительно соседних рыб.[32] Некоторые эксперименты показывают, что, используя поляризацию, некоторые рыбы могут настраивать свое зрение, чтобы увеличить расстояние обзора добычи вдвое.[9]

Двойные конусы

Большинство рыб имеют двойные конусы, пара соединенных друг с другом колбочек. Каждый член двойной колбочки может иметь различную пиковую поглощающую способность, и поведенческие данные подтверждают идею о том, что каждый тип индивидуальной колбочки в двойной колбочке может предоставлять отдельную информацию (т. Е. Сигнал от отдельных членов двойной колбочки не обязательно суммируется) .[33]

Адаптация к среде обитания

Четырехглазая рыба
В четырехглазая рыба Питается у поверхности воды глазами, которые позволяют ему видеть одновременно и над, и под поверхностью.
Глаз четырехглазой рыбы
1) Подводная сетчатка 2) Линза 3) Воздушный зрачок
4) Тканевая лента 5) Радужная оболочка глаза 6) Подводный зрачок
7) Воздушная сетчатка 8) Зрительный нерв

Рыбы, обитающие в поверхностных водах на глубине до 200 метров, эпипелагические рыбы, живут в солнечной зоне, где визуальные хищники используют визуальные системы, которые устроены так, как можно было ожидать. Но даже в этом случае могут быть необычные приспособления. Четырехглазая рыба глаза должны быть подняты над макушкой и разделены на две разные части, чтобы они могли видеть под и над поверхностью воды одновременно. У четырехглазых рыб на самом деле только два глаза, но их глаза специально приспособлены к их образу жизни на поверхности. Глаза расположены на макушке головы, и рыба плавает у поверхности воды, причем под водой находится только нижняя половина каждого глаза. Две половинки разделены полосой ткани, а глаз имеет два зрачки, соединенный частью Ирис. Верхняя половина глаза приспособлена для зрения в воздухе, нижняя - для зрения в воде.[34] Толщина хрусталика глаза изменяется сверху вниз, чтобы учесть разницу в толщине показатели преломления воздуха против воды. Эти рыбы большую часть времени проводят на поверхности воды. Их рацион в основном состоит из наземных насекомых, обитающих на поверхности.[35]

Мезопелагические рыбы живут в более глубоких водах, в сумеречной зоне до глубины 1000 метров, где доступного солнечного света недостаточно для поддержания фотосинтез. Эти рыбки приспособлены к активной жизни в условиях плохой освещенности. Большинство из них - зрительные хищники с большими глазами. У некоторых более глубоководных рыб глаза трубчатые с большими линзами и только стержневые клетки которые смотрят вверх. Они обеспечивают бинокулярное зрение и большую чувствительность к слабым световым сигналам.[36] Эта адаптация обеспечивает улучшенное терминальное зрение за счет бокового зрения и позволяет хищнику различать Кальмар, каракатица, и более мелкие рыбы, которые вырисовываются на фоне мрака над ними. Для более чувствительных зрение при слабом освещении, у некоторых рыб есть световозвращатель за сетчатка. Рыба-фонарик есть этот плюс фотофоры, которые они используют в сочетании для обнаружения блеск в другой рыбе.[37][38][39]

Еще глубже столб воды, ниже 1000 метров находятся батипелагические рыбы. На этой глубине океан является черным как смоль, и рыбы ведут оседлый образ жизни, приспособленные к выработке минимальной энергии в среде обитания с очень небольшим количеством пищи и без солнечного света. Биолюминесценция - единственный свет, доступный на этих глубинах. Этот недостаток света означает, что организмы должны полагаться не на зрение, а на другие органы чувств. Их глаза маленькие и могут вообще не функционировать.[40][41]

На самом дне океана камбала можно найти. Камбала донная рыба с отрицательной плавучестью, чтобы они могли отдыхать на морском дне. Хотя камбала обитает на дне, обычно она не глубоководная рыба, а встречается в основном в эстуариях и на континентальном шельфе. Когда камбала личинки штриховки они имеют удлиненную и симметричную форму типичного костлявая рыба. Личинки не живут на дне, а плавают в море как планктон. В конце концов они начинают превращаться во взрослую форму. Один из глаз мигрирует через макушку на другую сторону тела, оставляя рыбу слепой с одной стороны. Личинка теряет плавательный пузырь и шипы, и опускается на дно, кладя свою слепую сторону на нижележащую поверхность.[44] Ричард Докинз объясняет это как пример эволюционная адаптация

... костлявые рыбы, как правило, имеют явную тенденцию к сплющиванию в вертикальном направлении .... Поэтому было естественно, что, когда предки [камбалы] вышли на морское дно, они должны были лежать на одном из них. сторона.... Но возникла проблема: один глаз всегда смотрел в песок и был бесполезен. В ходе эволюции эта проблема была решена путем «перемещения» нижнего глаза к верхнему.[45]

  • Большинство глубоководных рыб не видят красный свет. Глубоководный свободный стоп-сигнал производит красную биолюминесценцию, поэтому он может охотиться с помощью эффективно невидимого луча света.[46]

  • Когда личинки камбала растет, глаз с одной стороны поворачивается к другой, чтобы рыба могла отдыхать на морском дне

  • В Европейская камбала это камбала с поднятыми глазами, поэтому, когда она зарывается в песок для маскировки, она все еще может видеть

У добычи обычно глаза по бокам головы, поэтому у них есть большое поле зрения, из которого можно избегать хищников. У хищников обычно глаза впереди головы, чтобы им было лучше. восприятие глубины.[47][48] Бентические хищники, например камбала, располагайте глаза так, чтобы они могли видеть в бинокль то, что находится над ними, когда они лежат на дне.

Окраска

Смотрите также: Подводный камуфляж и мимикрия и Животные, которые могут менять цвет

Рыбы разработали изощренные способы использования окраска. Например, хищная рыба умеют использовать окраску, чтобы визуальным хищникам было труднее их увидеть. В пелагическая рыба, эти адаптации в основном связаны с уменьшением силуэта, формой камуфляж. Один из способов добиться этого - уменьшить площадь их тени за счет бокового сжатия тела. Другой метод, также являющийся формой камуфляжа, - это затенение в случае эпипелагическая рыба и по встречное освещение в случае мезопелагическая рыба. Затенение достигается путем окрашивания рыбы более темными пигментами вверху и более светлыми пигментами внизу таким образом, чтобы окраска соответствовала фону. Если смотреть сверху, более темная область спины животного сливается с темнотой воды внизу, а при взгляде снизу более светлая брюшная область сливается с солнечным светом с поверхности. Подсветка счетчика достигается через биолюминесценция путем производства света из брюшной фотофоры, направленный на согласование интенсивности света с нижней стороны рыбы с интенсивностью света от фона.[49]

Бентическая рыба, которые покоятся на морском дне, физически скрываются, зарываясь в песок или уходя в укромные уголки и трещины, или маскируются, сливаясь с фоном или выглядя как камень или кусок морских водорослей.[50]

Хотя эти инструменты могут быть эффективными в качестве механизмов избегания хищников, они также служат в равной степени эффективными инструментами для самих хищников. Например, глубоководный бархатный живот фонарь акула использует контр-освещение, чтобы спрятаться от жертвы.[51]

Некоторые виды рыб также демонстрируют ложные пятна. В фурей рыба-бабочка получил свое название от большого темного пятна на задней части каждой стороны тела. Это пятно окружено блестящим белым кольцом, напоминающим глазное пятно. Черная вертикальная полоса на голове проходит через настоящий глаз, что затрудняет просмотр.[52] Это может привести к хищник думая, что рыба больше, чем она есть, и путаете заднюю часть с передней частью. Первый инстинкт рыбы-бабочки, когда ей угрожают, - бежать, помещая ложное пятно для глаза ближе к хищнику, чем к голове. Большинство хищников нацелены на глаза, и это ложное пятно для глаз обманывает хищника, заставляя его поверить, что рыба сначала убегает хвостом.

В Джон Дори это бентопелагический прибрежная рыба с сильно сжатым с боков корпусом. Его тело настолько тонкое, что его практически не видно спереди. У него также есть большое темное пятно с обеих сторон, которое используется для «сглаза», если приближается опасность. Большие глаза в передней части головы обеспечивают бифокальное зрение и восприятие глубины, необходимое для ловли добычи. Джон Дори глазное пятно сбоку от его тела также сбивает с толку добычу, которая затем засасывается ей в пасть.[53]

Ячмень

Слева: ячмень имеет бочкообразные телескопические глаза, которые
обычно направлен вверх, но может быть повернут вперед
---------------------------------------------------------------------
Справа: коричневая рыба-призрак - единственное известное позвоночное животное.
использовать зеркальный глазок (а также линзу):
(1) дивертикул (2) главный глаз
(а) сетчатка (б) отражающие кристаллы (в) линза (г) сетчатка

Ячмень представляют собой семейство небольших мезопелагических рыб необычного вида, названных в честь их бочкообразных трубчатых глаз, которые обычно направлены вверх, чтобы обнаружить силуэты доступной добычи.[54][55] У ячменя большой, телескопирование глаза, которые доминируют и высовываются из череп. Эти глаза обычно смотрят вверх, но у некоторых видов также могут быть повернуты вперед. Их глаза имеют большой хрусталик и сетчатку с исключительным количеством стержневые клетки и высокая плотность родопсин (пигмент «визуальный пурпурный»); нет конические клетки.[54]

Виды ячменя, Макропинна микростома, имеет прозрачный защитный купол над макушкой, чем-то напоминающий купол над кабиной самолета, сквозь который видны линзы его глаз. Купол жесткий и гибкий и, по-видимому, защищает глаза от нематоцисты (стрекательные клетки) сифонофоры считается, что ячмень ворует пищу.[54][55][56]

Другой вид ячменя, коричневая рыба-призрак, - единственное известное позвоночное животное, которое использует зеркало вместо линзы для фокусировки изображения в глазах.[57][58] Это необычно тем, что в нем используются оба преломляющий и отражающий оптику посмотреть. В главном трубчатом глазу имеется латеральный овоидный отек, называемый дивертикул, в значительной степени отделенный от глаза перегородка. Сетчатка выстилает большую часть глаза, и есть два роговица отверстия, одно направленное вверх, а другое вниз, которые пропускают свет в главный глаз и дивертикул соответственно. Главный глаз использует линза чтобы сфокусировать свое изображение, как у других рыб. Однако внутри дивертикула свет отражается и фокусируется на сетчатке с помощью изогнутого композитного зеркала, полученного из тапетум сетчатки, состоящий из множества слоев небольших отражающих пластин, возможно, изготовленных из гуанин кристаллы. Раздельная структура глаза рыжего рыбу-призрака позволяет рыбе видеть одновременно и вверх, и вниз. Кроме того, зеркальная система превосходит линзы в собирании света. Вероятно, что главный глаз служит для обнаружения объектов, выделяющихся на фоне солнечного света, а дивертикул служит для обнаружения биолюминесцентный мигает сбоку и снизу.[57]

Акулы

Глаз большеглазая шестижаберная акула

Акула глаза похожи на глаза других позвоночные, в том числе аналогичные линзы, роговица и сетчатка, хотя их зрение хорошо адаптировано к морской окружающая среда с помощью ткани, называемой Tapetum lucidum. Эта ткань стоит за сетчатка и отражает свет обратно к себе, тем самым увеличивая видимость в темных водах. Эффективность ткани варьируется, у некоторых акул есть более сильные ночной образ жизни приспособления. Многие акулы могут сжиматься и расширять зрачки, как люди, что-то нет костистая рыба сможет сделать. У акул есть веки, но они не моргают, потому что окружающая вода очищает их глаза. Для защиты глаз у некоторых видов есть мигательные перепонки. Эта мембрана закрывает глаза во время охоты и когда акула подвергается нападению. Однако некоторые виды, в том числе Большая белая акула (Carcharodon carcharias), не имеют этой перепонки, а вместо этого закатывают глаза, чтобы защитить их при ударе о добычу. Обсуждается важность зрения при охоте на акул. Некоторые считают, что электро- и хеморецепция более значимы, в то время как другие указывают на мышечную перепонку как на доказательство важности зрения. Предположительно, акула не защитила бы свои глаза, будь они неважными. Использование зрения, вероятно, зависит от вида и состояния воды. Поле зрения акулы может переключаться между монокуляр и стереоскопический в любое время.[59] А микроспектрофотометрия исследование 17 видов акул обнаружило, что у 10 было только стержневые фоторецепторы и нет колбочек в их сетчатка давая им хорошее ночное видение, делая их дальтоник. Остальные семь видов имели в дополнение к стержням еще один тип фоторецептор конуса чувствительны к зеленому и, видя только в оттенках серого и зеленого, считаются дальтониками. Исследование показывает, что контраст объекта на фоне, а не цвет, может быть более важным для обнаружения объекта.[60][61][62]

Другие примеры

К учеба в школе вместе мелкие рыбки обеспечивают множество глаз в качестве меры предосторожности от засады и могут визуально сбить с толку хищников, если они нападут
В омега ирис позволяет Лорикарииды регулировать количество света, попадающего в глаза

Рыбка часто школа вместе для безопасности. Это может иметь визуальные преимущества, так как визуально сбивает с толку хищные рыбы и предоставив множество глаз школе, рассматриваемой как тело. «Эффект замешательства хищника» основан на идее, что хищникам становится сложно выделить отдельную добычу из группы, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку визуального канала хищника.[63] «Мелководные рыбы такого же размера и серебристого цвета, поэтому зрительно ориентированному хищнику сложно выделить особь из массы извивающейся, вспыхивающей рыбы, а затем успеть схватить свою добычу, прежде чем она исчезнет в стае».[64] «Эффект множества глаз» основан на идее о том, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может распространяться на многих особей, массовое сотрудничество предположительно обеспечение более высокого уровня бдительности.[65][66]

Рыбы обычно хладнокровны, их температура тела такая же, как и окружающей воды. Однако некоторые океанические хищная рыба, Такие как рыба-меч и какая-то акула и тунец виды, могут согревать части своего тела, когда охотятся за добычей в глубокой и холодной воде. Очень зрительная рыба-меч использует систему обогрева, включающую мышцы, которая повышает температуру в глазах и мозгу до 15 ° C. Нагревание сетчатки увеличивает скорость реакции глаз на быстрые движения жертвы в десять раз.[67][68][69]

У некоторых рыб есть блеск.[70] Сияние глаз - это результат собирающего свет слоя в глазах, называемого Tapetum lucidum, отражающий белый свет. Это не встречается у людей, но может быть замечено у других видов, например, у оленей в свете фар. Сияние глаз позволяет рыбам хорошо видеть в условиях низкой освещенности, а также в мутной (грязной или бурной, разбивающейся) воде, что дает им преимущество перед добычей. Это улучшенное зрение позволяет рыбе заселять более глубокие районы океана или озера. В частности, пресноводные судак названы так, потому что их глаза сияют.[71]

Многие виды Loricariidae, семья сом, изменили Ирис называется омега ирис. Верхняя часть радужки опускается вниз, образуя петлю, которая может расширяться и сжиматься, называемая радужной оболочкой; при высоком уровне освещенности диаметр зрачка уменьшается, а петля расширяется, покрывая центр зрачка, вызывая полумесяц формованная светопропускающая часть.[72] Эта функция получила свое название от сходства с перевернутой Греческая буква омега (Ω). Происхождение этой структуры неизвестно, но было высказано предположение, что разрушение контура хорошо заметных глазных средств камуфляж у которых часто бывают сильно пестрые животные.[72]

Дистанционные сенсорные системы

Слепая пещерная рыба найти свой путь с помощью боковые линии, которые очень чувствительны к изменениям водяное давление.[73]

Визуальные системы - это сенсорные системы на расстоянии, которые предоставляют рыбе данные о местоположении или объектах на расстоянии, при этом рыбе не нужно напрямую касаться их. Такие системы определения расстояния важны, поскольку они позволяют общаться с другими рыбами и предоставляют информацию о местонахождении пищи и хищников, а также об уклонении от препятствий или сохранении положения в косяки рыб. Например, у некоторых стайных видов на боках есть «стайные отметки», такие как визуально заметные полосы, которые служат ориентирами и помогают находящимся рядом рыбам судить об их относительном положении.[74] Но зрительная система - не единственная, которая может выполнять такие функции. У некоторых стайных рыб также есть боковая линия по всей длине их тел. Эта боковая линия позволяет рыбе ощущать изменения давления воды и турбулентность рядом с ее телом. Используя эту информацию, стайные рыбы могут регулировать свое расстояние от соседних рыб, если они подходят слишком близко или слишком далеко.[74]

Зрительная система рыб дополняется другими сенсорными системами с сопоставимыми или дополнительными функциями. Некоторые рыбы слепы и должны полностью полагаться на альтернативные системы восприятия.[75] Другие органы чувств, которые также могут предоставить данные о местоположении или удаленных объектах, включают: слушание и эхолокация, электрорецепция, магнитоцепция и хеморецепция (запах и вкус ). Например, сом имеют хеморецепторы по всему телу, что означает, что они «пробуют» все, к чему прикасаются, и «нюхают» любые химические вещества в воде. "У сома вкус играет первостепенную роль в ориентации и расположении пищи ».[76]

Хрящевые рыбы (акулы, скаты и химеры) используют магнитоцепцию. Они обладают особыми электрорецепторы называется ампулы Лоренцини которые обнаруживают небольшое изменение электрического потенциала. Эти рецепторы, расположенные вдоль рта и носа рыбы, работают по принципу изменяющегося во времени магнитного поля, движущегося через проводник. индуцирует электрический потенциал поперек концов проводника. Ампулы также могут позволить рыбе определять изменения температуры воды.[77][78] Как и у птиц, магнитоцепция может предоставить информацию, которая поможет рыбам составить карту маршрутов миграции.[79]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Meyer-Rochow, VB; Стюарт, Дункан (1996). «Обзор ультраструктуры глаза личинок и постличинок у миноги (Cyclostomata) с особым акцентом на Geotria australis (Gray)». Микроскопические исследования и техника. 35 (6): 431–444. Дои:10.1002 / (sici) 1097-0029 (19961215) 35: 6 <431 :: aid-jemt3> 3.0.co; 2-l. PMID  9016447.
  2. ^ Н. А. Кэмпбелл и Дж. Б. Рис (2005). Биология, Седьмое издание. Бенджамин Каммингс, Сан-Франциско, Калифорния.
  3. ^ Тревор Д. Лэмб, Шон П. Коллин и Эдвард Н. Пью-младший (2007). «Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и глазная чашка». Обзоры природы Неврология. 8 (12): 960–976. Дои:10.1038 / номер 2283. ЧВК  3143066. PMID  18026166.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  4. ^ Ocean Explorer NOAA. Обновлено: 26 августа 2010 г.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k Helfman et al, 2009, стр. 84-87.
  6. ^ а б c Уэбб, Пол (2019) Введение в океанографию, глава 6.5 Свет, Сообщество Ребуса, Университет Роджера Вильямса, открытый учебник. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен под Международная лицензия Creative Commons Attribution 4.0.
  7. ^ а б c d Land, M. F .; Нильссон, Д. (2012). Глаза животных. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780199581146.
  8. ^ Венер, Р. (2005). «Сенсорная физиология: безмозглые глаза» (PDF). Природа. 435 (7039): 157–159. Bibcode:2005 Натур.435..157Вт. Дои:10.1038 / 435157a. PMID  15889076. S2CID  4408533.
  9. ^ а б Novales Flamarique, Иньиго (2019). «Поведение при плавании настраивает поляризационное зрение рыбы на удвоенное расстояние обзора добычи». Научные отчеты. 9 (1): 944. Bibcode:2019НатСР ... 9..944Н. Дои:10.1038 / s41598-018-37632-1. ЧВК  6353921. PMID  30700806.
  10. ^ Ingram, Norianne T .; Sampath, Alapakkam P .; Файн, Гордон Л. (2016). «Почему стержни более чувствительны, чем шишки?». Журнал физиологии. 594 (19): 5415–5426. Дои:10.1113 / JP272556. ЧВК  5043029. PMID  27218707.
  11. ^ Маршалл, Джастин; Карлтон, Карен Л .; Кронин, Томас (2015). «Цветовое зрение у морских организмов». Текущее мнение в нейробиологии. 34: 86–94. Дои:10.1016 / j.conb.2015.02.002. PMID  25725325. S2CID  20978931.
  12. ^ Миядзаки, Т; Иваму, Т; Мейер-Рохов, В.Б. (2011). "The position of the retinal area centralis changes with age in Champsocephalus gunnari (Channichthyidae), a predatory fish from coastal Antarctic waters". Полярная биология. 34 (8): 1117–1123. Дои:10.1007/s00300-011-0969-2. S2CID  19066809.
  13. ^ Schwab, IR; Харт, Н. (2006). "Больше, чем черное и белое". British Journal of Ophthalmology. 90 (4): 406. Дои:10.1136 / bjo.2005.085571. ЧВК  1857009. PMID  16572506.
  14. ^ Schwab, Ivan R. (2012) Свидетели эволюции: как эволюционировали глаза Page 82. Oxford University Press. ISBN  9780195369748.
  15. ^ Khorramshahia, O; Schartaua, JM; Krögera, RHH (2008). "A complex system of ligaments and a muscle keep the crystalline lens in place in the eyes of bony fishes (teleosts)". Исследование зрения. 48 (13): 1503–1508. Дои:10.1016/j.visres.2008.03.017. PMID  18471852. S2CID  17757889.
  16. ^ Singh H.R. and Khanna S.S. (1994) Advances in fish biology, п. 235, Hindustan Pub. ISBN  978-81-7075-029-1.
  17. ^ Barnes, GR (February 1979). "Vestibulo-ocular function during co-ordinated head and eye movements to acquire visual targets". Журнал физиологии. 287: 127–47. Дои:10.1113/jphysiol.1979.sp012650. ЧВК  1281486. PMID  311828.
  18. ^ Graf, W; Spencer, R; Baker, H; Baker, R (May 1997). "Excitatory and inhibitory vestibular pathways to the extraocular motor nuclei in goldfish". Журнал нейрофизиологии. 77 (5): 2765–79. Дои:10.1152/jn.1997.77.5.2765. PMID  9163391. S2CID  13004673.открытый доступ
  19. ^ Graf, W; Baker, R (October 1985). "The vestibuloocular reflex of the adult flatfish. II. Vestibulooculomotor connectivity". Журнал нейрофизиологии. 54 (4): 900–16. Дои:10.1152/jn.1985.54.4.900. PMID  4067626.
  20. ^ а б Graf, W; Spencer, R; Baker, H; Baker, R (September 2001). "Vestibuloocular reflex of the adult flatfish. III. A species-specific reciprocal pattern of excitation and inhibition". Журнал нейрофизиологии. 86 (3): 1376–88. Дои:10.1152/jn.2001.86.3.1376. PMID  11535684.открытый доступ
  21. ^ Yokoyama, S .; Yokoyama, R. (1996). "Adaptive evolution of photoreceptors and visual pigments in vertebrates". Ежегодный обзор экологии и систематики. 27: 543–567. Дои:10.1146/annurev.ecolsys.27.1.543.
  22. ^ Shi, Y .; Yokoyama, S. (2003). "Molecular analysis of the evolutionary significance of ultraviolet vision in vertebrates". Труды Национальной академии наук. 100 (14): 8308–8313. Bibcode:2003PNAS..100.8308S. Дои:10.1073/pnas.1532535100. ЧВК  166225. PMID  12824471.
  23. ^ Carleton, K.L., Hárosi, F.I., & Kocher, T.D. (2000), Visual pigments of African cichlid fishes: Evidence for ultraviolet vision from microspectrophotometry and DNA sequences, Vision Research, 40(8), 879-890.
  24. ^ Kodric-Brown, A., & Johnson, S.C. (2002). Ultraviolet reflectance patterns of male guppies enhance their attractiveness to females, Animal Behaviour, 63(2), 391-396.
  25. ^ Rick, I.P., Modarressie, R., & Bakker, T.C.M. (2006). UV wavelengths affect female mate choice in three-spined sticklebacks, Animal Behaviour, 71(2), 307-313.
  26. ^ Джейкобс, Г. Х. (1992). «Ультрафиолетовое зрение у позвоночных». Являюсь. Zool. 32 (4): 544–554. Дои:10.1093 / icb / 32.4.544.
  27. ^ Shi, Y; Yokoyama, S (2003). "Molecular analysis of the evolutionary significance of ultraviolet vision in vertebrates". PNAS. 100 (14): 8308–8313. Bibcode:2003PNAS..100.8308S. Дои:10.1073/pnas.1532535100. ЧВК  166225. PMID  12824471.
  28. ^ Лоузи, Дж. С. Младший (2003). "Crypsis и коммуникационные функции УФ-видимой окраски в двух коралловых рифах, Dascyllus aruanus и D. reticulatus". Поведение животных. 66 (2): 299–307. Дои:10.1006 / anbe.2003.2214. S2CID  140204848.
  29. ^ Siebeck, UE; Паркер, АН; Sprenger, D; Mäthger, LM; Уоллис, Г. (2010). «Вид рифовых рыб, которые используют ультрафиолетовые узоры для скрытого распознавания лиц» (PDF). Текущая биология. 20 (5): 407–410. Дои:10.1016 / j.cub.2009.12.047. PMID  20188557. S2CID  3743161.
  30. ^ Horváth G and Varjú D (2004)Polarized light in animal vision: polarization patterns in nature п. 294, Springer. ISBN  978-3-540-40457-6.
  31. ^ Denton, EJ; Nichol, JAC (1965). "Polarization of light reflected from the silvery exterior of the bleak Alburnus alburnus" (PDF). J. Mar. Biol. Доц. U. K. 150: 78–94.
  32. ^ Rowe, DM; Denton, EJ (1997). "The physical basis of reflective communication between fish, with special reference to the horse mackerel, Trachurus trachurus". Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B. 352 (1353): 531–549. Bibcode:1997RSPTB.352..531R. Дои:10.1098/rstb.1997.0037. ЧВК  1691948.
  33. ^ Pignatelli, V .; Champ, C .; Marshall, J .; Воробьев, М. (2010). «Двойные конусы используются для распознавания цвета рифовых рыб, Rhinecanthus aculeatus". Письма о биологии. 6 (4): 537–539. Дои:10.1098 / рсбл.2009.1010. ЧВК  2936199. PMID  20129950.
  34. ^ Нельсон, Джозеф, С. (2006). Рыбы мира. John Wiley & Sons, Inc. ISBN  978-0-471-25031-9.
  35. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2007). "Анаблепс анаблепс" в FishBase. Mar 2007 version.
  36. ^ Moyle and Cech, 2004, p. 585
  37. ^ Morin, James G.; Harrington, Anne; Нилсон, Кеннет; Кригер, Нил; Болдуин, Томас О.; Гастингс, Дж. У. (1975). "Light for All Reasons: Versatility in the Behavioral Repertoire of the Flashlight Fish". Наука. 190 (4209): 74–76. Bibcode:1975Наука ... 190 ... 74М. Дои:10.1126/science.190.4209.74. S2CID  83905458.
  38. ^ Маккоскер Дж. Э. (1977) "Фонарик рыбки" В архиве 2012-05-02 в Wayback Machine Scientific American, 236: 106–115.
  39. ^ Пакстон, Джон Р. (1998). Paxton, J.R .; Эшмейер, W.N. (ред.). Энциклопедия рыб. Сан-Диего: Academic Press. п. 162. ISBN  978-0-12-547665-2.
  40. ^ Ryan P "Deep-sea creatures: The bathypelagic zone" Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии. Updated 21 September 2007.
  41. ^ Moyle and Cech, 2004, p. 587
  42. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Dissostichus mawsoni" в FishBase. Версия от августа 2009 г.
  43. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2010). "Gigantura chuni" в FishBase. Версия от октября 2010 г.
  44. ^ Chapleau, Francois & Amaoka, Kunio (1998). Пакстон, Дж. Р. и Эшмейер, В. Н. (ред.). Энциклопедия рыб. Сан-Диего: Academic Press. ххх. ISBN  978-0-12-547665-2.
  45. ^ Докинз, Ричард (1991). The Blind Watchmaker. Лондон: Penguin Books. п. 92. ISBN  978-0-14-014481-9.
  46. ^ Kenaley, C.P (2007). "Revision of the Stoplight Loosejaw Genus Malacosteus (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae), with Description of a New Species from the Temperate Southern Hemisphere and Indian Ocean". Копея. 2007 (4): 886–900. Дои:10.1643/0045-8511(2007)7[886:ROTSLG]2.0.CO;2.
  47. ^ «Плотоядные животные». Министерство внутренних дел США, Бюро землеустройства. 2009-12-14. Архивировано из оригинал на 2011-06-14. Получено 2011-03-28.
  48. ^ Boroditsky, Lera (24 June 1999). "Light & Eyes: Lecture Notes". Конспект лекций. Стэнфорд. Архивировано из оригинал 5 июля 2010 г.. Получено 11 мая 2010.
  49. ^ Затенение BBC: Science and Nature. Retrieved 28 September 2011.
  50. ^ Fishy friends and fishy foes Preparation manual, Long Beach Marine Institute.
  51. ^ Claes, Julien M., Dag L. Aksnes & Jérôme Mallefet (2010). "Phantom hunter of the fjords: camouflage by counterillumination in a shark (Etmopterus spinax)" (PDF). Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 388 (1–2): 28–32. Дои:10.1016 / j.jembe.2010.03.009. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-09-27. Получено 2011-09-25.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  52. ^ FishBase Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2009). "Хетодон капистратус" в FishBase. Версия от июля 2009 г.
  53. ^ Walrond, Carl (2006) Coastal fish - Fish of the open sea floor, Те Ара: Энциклопедия Новой Зеландии. Accessed 28 May 2019.
  54. ^ а б c Робисон, Британская Колумбия; Райзенбихлер, КР (2008). "Макропинна микростома и парадокс его трубчатых глаз ». Копея. 2008 (4): 780–784. Дои:10.1643 / CG-07-082. S2CID  85768623.
  55. ^ а б Исследователи разгадывают тайну глубоководной рыбы с трубчатыми глазами и прозрачной головой. Научно-исследовательский институт аквариума Монтерей-Бей, 23 февраля 2009 г.
  56. ^ Froese, Rainer and Pauly, Daniel, eds. (2011). "Макропинна микростома" в FishBase. Версия от сентября 2011 г.
  57. ^ а б Wagner, H.J., Douglas, R.H., Frank, T.M., Roberts, N.W., and Partridge, J.C. (Jan 27, 2009). "A Novel Vertebrate Eye Using Both Refractive and Reflective Optics". Текущая биология. 19 (2): 108–114. Дои:10.1016/j.cub.2008.11.061. PMID  19110427. S2CID  18680315.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  58. ^ Smith, L. (Jan. 8, 2009). "Fish with four eyes can see through the deep sea gloom". Times Online. Times Newspapers Ltd. Retrieved on March 14, 2009.
  59. ^ Мартин, Р. Эйдан. "Vision and a Carpet of Light". Центр исследования акул ReefQuest. Получено 2009-08-22.
  60. ^ "Sharks are colour-blind, new study finds". Архивировано из оригинал на 2011-01-24. Получено 2011-02-03.
  61. ^ Gill, Victoria (2011-01-18). "Sharks are probably colour-blind". Новости BBC. Получено 2011-01-19.
  62. ^ Nathan Scott Hart, Susan Michelle Theiss, Blake Kristin Harahush and Shaun Patrick Collin (2011). "Microspectrophotometric evidence for cone monochromacy in sharks". Naturwissenschaften. 98 (3): 193–201. Bibcode:2011NW.....98..193H. Дои:10.1007/s00114-010-0758-8. PMID  21212930. S2CID  30148811.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  63. ^ Milinski, H .; Хеллер Р. (1978). «Влияние хищника на оптимальное кормодобывание колюшек». Природа. 275 (5681): 642–644. Bibcode:1978Натура.275..642М. Дои:10.1038 / 275642a0. S2CID  4184043.
  64. ^ Moyle and Cech, 2004.
  65. ^ Робертс, Г. (1996). "Why individual vigilance increases as group size increases". Анимационное поведение. 51: 1077–1086. Дои:10.1006 / anbe.1996.0109. S2CID  53202810.
  66. ^ Лима, S (1995). «Вернемся к основам борьбы с хищниками: эффект размера группы». Поведение животных. 49 (1): 11–20. Дои:10.1016/0003-3472(95)80149-9. S2CID  53205760.
  67. ^ Fritsches, KA; Brill, RW; Warrant, EJ (2005). "Warm Eyes Provide Superior Vision in Swordfishes" (PDF). Текущая биология. 15 (1): 55–58. Дои:10.1016/j.cub.2004.12.064. PMID  15649365. S2CID  14070646.
  68. ^ Hopkin, Michael (2005). "Swordfish heat their eyes for better vision". Новости природы. Дои:10.1038/news050110-2.
  69. ^ Helfman et al, 2009, pp. 95–97.
  70. ^ Somiya, H (1980). "Fishes with Eye Shine: Functional Morphology of Guanine Type Tapetum Lucidum". Mar. Ecol. Прог. Сер. 2: 9–26. Дои:10.3354/meps002009.
  71. ^ Johnson JA and Esser R (2009) "http://www.fishculturesection.org/Aquanotes/pdf/Aq_App_Note_1_April_2009.pdf Walleye Culture – Habituation to Feed in the Dark" Американское рыболовное общество, Aquaculture Application Note.
  72. ^ а б Douglas, Ron H.; Collin, Shaun P.; Corrigan, Julie (2002-11-15). "The eyes of suckermouth armoured catfish (Loricariidae, subfamily Hypostomus): pupil response, lenticular longitudinal spherical aberration and retinal topography" (PDF). Журнал экспериментальной биологии. The Journal of Experimental Biology. 205 (22): 3425–3433. PMID  12364396.
  73. ^ Yoshizawa, M .; Yamamoto, Y.; O'Quin, K. E.; Jeffery, W. R. (December 2012). "Evolution of an adaptive behavior and its sensory receptors promotes eye regression in blind cavefish". BMC Биология. 10: 108. Дои:10.1186/1741-7007-10-108. ЧВК  3565949. PMID  23270452.
  74. ^ а б Bone & Moore, 2008, pp. 418–422.
  75. ^ Bone & Moore, 2008, p. 311.
  76. ^ Atema, Jelle (1980) "Chemical senses, chemical signals, and feeding behavior in fishes" п. 57–101. In: Bardach, JE Fish behavior and its use in the capture and culture of fishes', The WorldFish Center, ISBN  978-971-02-0003-0.
  77. ^ Fields, RD, Fields, KD, Fields, MC (2007). "Semiconductor gel in shark sense organs?". Neurosci. Латыш. 426 (3): 166–170. Дои:10.1016/j.neulet.2007.08.064. ЧВК  2211453. PMID  17904741.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  78. ^ Brown BR (2010). "Temperature response in electrosensors and thermal voltages in electrolytes". J Biol Phys. 36 (2): 121–134. Дои:10.1007/s10867-009-9174-8. ЧВК  2825305. PMID  19760113.
  79. ^ Johnsen, S (2005). "The physics and neurobiology of magnetoreception" (PDF). Обзоры природы Неврология. 6 (9): 703–712. Дои:10.1038 / номер 1745. PMID  16100517. S2CID  13996233. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-06-30. Получено 2011-12-18.

Рекомендации

дальнейшее чтение

Библиография

  • Justin, Marshall, Karen L Carelton, Thomas Cronin , "Vision in marine ogranisms" , sciencedirect
  • Makiko Kamijo, Mayuko Kawamura, Shoji Fukamachi, "Loss of red opsin genes relaxes sexual isolation between skin-colour variants of medaka", sciencedirect

внешняя ссылка