Полиандрия в рыбе - Polyandry in fish

Полиандрия в рыбе это система спаривания где самки спариваются с несколькими самцами в одном брачный сезон.^[1] Этот тип спаривания существует у множества видов животных.^[1] Полиандрия была обнаружена в обоих яйцекладущий и живородящий костлявая рыба и акулы.^[2] Общие примеры полиандрии встречаются у видов рыб, таких как зеленые мечи^[1] и тринидадский гуппи.^[3] Определенные типы полиандрии также были классифицированы, например, классическая полиандрия в игла^[4] кооперативная полиандрия в цихлиды^[5] и удобство полиандрии у акул.^[6]

Примеры

Poeciliids пресноводные живородящие рыбы и внутренние удобрения, которые способны хранить сперму в течение месяцев, создавая основу для конкуренция спермы и разрешение женского загадочного выбора спермы.^[1] Эти виды Poeciliid включают зеленые меченосцы, Xiphophorus helleri^[1] и тринидадские гуппи, Poecilia reticulata.^[3] Когда самки беспорядочно спариваются и совокупляются с несколькими самцами, интересы полов могут различаться, что приводит к сексуальному конфликту. Эти конфликты включают частоту спаривания и оплодотворения, родительские усилия и борьбу за власть между доминированием мужчины и женщины.^[7]

Тринидадская гуппи, Poecilia reticulata имеет безресурсную систему спаривания, что означает, что самцы не обеспечивают во время спаривания и не защищают свою территорию от других самцов.^[8] Гуппи демонстрируют один из самых высоких уровней многократного спаривания самок среди всех видов рыб. Самки, как правило, совокупляются с несколькими самцами, чтобы гарантировать, что у самцов с сильно конкурирующей спермой больше отцовства.^[9] Женщины, практикующие полиандрию, получают определенные преимущества, такие как более короткие беременность раз, более крупные выводки и производство потомства с лучшими фенотипы и способности.^[8] Самки предпочитают фенотипически ярких самцов, которые обычно оранжевого, красного, желтого или синего цвета. Потомство мужского пола от полиандрического спаривания имеет тенденцию быть более красочным, чем потомство от моногамного спаривания, которое содержит больше черных пятен, чем многоцветных. Ярко окрашенные самцы, как правило, демонстрируют более сильные сигмоидальные проявления,^[3] корреляция скорости производства спермы с интенсивностью ухаживания и размером тела.^[8] Потомство было фенотипически более разнообразным, чем их родители, что предполагает диверсифицированный отбор, который позволяет потомству лучше справляться с окружающей средой и иметь вариабельность при спаривании.^[8] Однако полиандрия также сопряжена с расходами. Плацентарные рыбы Heterandria formosa потомство от самок, спаривающихся с несколькими самцами, имеет более длительное время созревания, что приводит к потенциально более высокому уровню смертности у более медленно развивающегося потомства.^[10]

Классическая полиандрия

Классическая полиандрия возникает, когда произошла эволюция смены половых ролей и женщина совокупляется с несколькими мужчинами.^[11] Эти самцы выращивают собственное потомство без помощи самок.^[11] Предполагается, что эта система спаривания состоит из трех этапов. Первый шаг, который является важной предпосылкой классической полиандрии, включает эволюцию ухода за яйцами самцами.^[11] На втором этапе у самок есть способность производить больше кладок, чем может выдержать самец, что приводит к увеличению плодовитости самок, потому что этим самкам нужно найти других самцов, с которыми они могли бы спариваться, чтобы получить оставшиеся яйца.^[11] Третий шаг происходит, когда самки соревнуются, чтобы положить кладку в гнездо для следующего самца, в то время как первоначальный самец заботится о первой кладке.^[11] Более успешные самки, как правило, производят большее количество потомства.

Беременность у мужчин - обычное дело в семье Syngnathidae, который включает игла, морские коньки, и морские драконы.^[12] Этот тип полиандрии был продемонстрирован путем анализа генетического состава Игла из залива, Sygnathus scovelli и прямоносая игла, Нерофис офидион, что показывает, что самцы спариваются только один раз во время беременности, тогда как самки спариваются несколько раз.^[4] Эта крайняя форма полиандрии указывает на то, что этот вид имеет гораздо более сильную интенсивность полового отбора у самок, чем у самцов, у которых самки, как правило, крупнее и более украшены, чем самцы.^[11] Доказательства более сильного полового отбора у самок иглобрюхов Залива, Syngnathus scovelli, включая наличие вторичные половые признаки, например, более длинное брюшко и полосы, которых нет у самцов.^[12] Самцы обычно способны сочетать однопородную заботу с защитой своей территории или гнезда, привлекая самок для совокупления.^[11]

У некоторых видов самцов иглодержателя есть полностью или частично закрытый мешок, в который самки откладывают икру.^[4] Затем самцы оплодотворяют и несут потомство в своем теле или на нем, пока потомство не вылупится.^[12] Виды иглы, Syngnathus тиф самцы могут нести приблизительно половину выводка, произведенного более крупной самкой.^[11] Это мужское ограничение позволяет самкам улучшать свою физическую форму, развивая яйца для нескольких самцов.^[11] Затем эти самки могут спариваться с несколькими самцами, что приводит к увеличению плодовитости самок и поддерживает второй этап эволюции классической полиандрии.^[11]

Кооперативная полиандрия

Кооперативная полиандрия возникает, когда неполноценные мужчины потенциально разделяют отцовство и заботу о потомстве с доминирующим мужчиной.^[13] Этот тип полиандрии встречается у восьми видов рыб, включая цихлид.^[5] Самки потенциально могут определять отцовство доминантных, или альфа-самцов и подчиненных, или бета-самцов, используя такие методы, как загадочный выбор самок и скрытое совокупление с подчиненными самцами.^[13] Хотя доминантные самцы потенциально обеспечивают аллели, кодирующие превосходные фенотипические признаки, самки также предпочитают спариваться с подчиненными самцами, потому что они обеспечивают большую заботу о потомстве, чем более крупные доминантные самцы.^[13] Подчиненные самцы или помощники по гнезду могут получить выгоды от защиты кладки, такие как еда, защита и успешное отцовство.^[5]

Было выдвинуто множество объяснений, объясняющих эволюцию кооперативной полиандрии.^[14] Эти гипотезы включают в себя родственный отбор, оплату проживания, сигналы престижа и групповое увеличение.^[14] Родственный отбор происходит, когда особи помогают своему потомству повысить инклюзивную приспособленность, что включает в себя помощь в защите своей территории и связях с самками.^[14] Данные свидетельствуют о том, что помощники у видов цихлид, Neolamprologus pulcher, как правило, предпочитают обращаться со своими родственниками по сравнению с другими мужчинами.^[14] Оплата проживания происходит, когда бета-самцы помогают альфа-самцам и самкам, чтобы им было позволено оставаться в месте гнездования.^[15] Кроме того, бета-самцы будут продолжать помогать гнезду, даже когда новый альфа-самец захватит место, чтобы избежать выселения.^[15] Однако эта гипотеза еще не была подтверждена из-за отсутствия наблюдений относительно того, что альфа-самцы наказывают бета-самцов за то, что они не заботятся о потомстве.^[14] Признаки престижа включают способность мужчин более высокого качества продемонстрировать более сильные рекламные методы, чем мужчины более низкого качества, для увеличения своего отцовства.^[14] Однако в настоящее время существует очень мало доказательств, подтверждающих эту гипотезу, особенно у цихлид, у которых было обнаружено, что размер определяет иерархию.^[14] Гипотеза группового увеличения утверждает, что кооперативные системы спаривания предпочтительны, когда они увеличивают размер группы и репродуктивную способность.^[14] Все еще необходимо провести дополнительные исследования, чтобы определить, полезно ли групповое увеличение в системах кооперативного спаривания.^[14]

Кооперативная полиандрия встречается у видов цихлид, Халинохромис бричарди и Транскрипт Julidochromis из Озеро Танганьика^[13] и Neolamprologus pulcher.^[15] Совместно размножающиеся цихлиды, как правило, демонстрируют порядок размеров: альфа-самец является самым большим, за ним следует самка, а бета-самец - самым маленьким в группе.^[13] Однако в некоторых случаях самки могут быть самыми крупными, за ними следует альфа-самец, а затем бета-самцы.^[13]

Самки могут использовать свой размер тела и клиновидные гребни в качестве мест совокупления, чтобы определять отцовство самцов, когда присутствуют как альфа, так и бета-самцы.^[13] Более крупные самки обладают способностью доминировать над всеми самцами и могут выбирать, с какими самцами спариваться внешне.^[13] У более мелких самок обычно преобладает альфа-самец, что иногда может приводить к моногамной системе спаривания между альфа-самцом и самкой.^[13] Сексуальный конфликт возникает, когда самки предпочитают спариваться с бета-самцом, а не с альфа-самцом, потому что отцовство альфа-самца снижается.^[13] Подчиненные самцы могут скрывать себя от доминирующего самца внутри щелей, чтобы избежать конфликта с альфа-самцом. Самки могут нерестить яйца в более глубоких гребнях, что позволяет бета-самцам оплодотворять часть кладки, не подвергаясь преследованиям со стороны альфа-самца.^[13] Однако, когда присутствовал только один тип самцов, самки не предпочитали спариваться в клиновидных щелях.^[13] Это демонстрирует, что самки могут использовать расщелины как стратегию для привлечения в гнездо как альфа, так и бета-самцов.

Самки могут побудить своих потенциальных партнеров к отцовству, выбрав, где она откладывает яйца в своем гнездовье.^[13] Выбор местоположения выводка самками может препятствовать влиянию сексуального конфликта на членство в группе, потому что он позволяет нескольким самцам защищать каждую кладку, а не заставлять этих самцов соревноваться за свою кладку, чтобы спариваться с самками.^[13] Несмотря на то, что некоторые виды цихлид демонстрируют кооперативную полиандрию в расщелинах, другие виды цихлид являются выводками во рту, когда самки несут во рту яйца, оплодотворенные несколькими самцами.^[5] Как правило, максимум шесть самцов могут оплодотворить одну кладку потомства цихлид.^[5]

Полиандрия удобства

Комфортная полиандрия возникает, когда самки спариваются с несколькими самцами, чтобы избежать принудительного преследования со стороны этих самцов.^[6] Этот тип полиандрии был обнаружен во многих эластожаберный рыба, или хрящевые рыбы, например, акулы.^[16] Эти акулы включали лимонные акулы,^[17] песчаные акулы,^[18] акулы-медсестры^[19] и кошачьи акулы.^[6] Чтобы возникла удобная полиандрия, затраты самок, сопротивляющихся самцам, должны перевешивать затраты на спаривание.^[6] Самки часто получают травмы от самцов во время совокупления, потому что самцы кусают их грудные плавники и тела во время спаривания.^[20] Женщины также могут получить травмы клоаки, вызванные половым органом мужчины.^[17] Убедительных доказательств косвенной пользы для женщин еще не получено, что указывает на одну причину многомужества по соображениям удобства.^[6] Поскольку, кажется, нет никаких прямых преимуществ для женщин, полиандрия может быть направлена ​​на пользу мужчин.^[16] Самцы могут заставить самок многократно спариваться, чтобы добиться максимального репродуктивного успеха.^[16] Помимо того, что это форма принудительного размножения, самцы обычно работают вместе в кооперативном разведении, чтобы заставить самок спариваться с ними.^[6] Половой диморфизм во рту и морфология зубов был показан у мужчин.^[6] У этих самцов длинные узкие рты и более длинные зубы, которые помогают кусать грудные плавники самок во время спаривания.^[6]

Некоторые виды акул, например, кошачьи, Scyliorbinus carnicula, демонстрируют другую форму удобной полиандрии.^[2] Эти акулы удобряют изнутри, но затем откладывают оплодотворенные яйца на водоросли или каменистые поверхности.^[6] Кошачьи акулы, как правило, имеют длительный период спаривания, что позволяет самкам хранить сперму и откладывать яйца через сотни дней после совокупления от нескольких самцов, что часто демонстрирует множественное отцовство в одной кладке.^[6]

Несколько живородящих видов акул, у которых самки рождают живое потомство, развивающееся внутри матери, также проявляют полиандрию.^[16] При живородящем спаривании происходит прямая передача питательных веществ от матери к эмбриону через желточный мешок плаценты.^[21] Пометы от нескольких отцов были определены у лимонных акул, Negaprion brevirostris,^[18] акулы-няньки Цирратная гинлимостома,^[19] песчаные акулы, Carcharhinus plumbeus,^[18] и сквалоидные акулы, такие как колючая морская собака, Squalus acanthias.^[16] Некоторые акулы-самцы также могут несколько раз спариваться с этими самками, что называется многоженство система спаривания.^[11]

В целом полиандрия - доминирующая система спаривания у лимонных акул.^[16] и песчаные акулы.^[2] Однако география может сыграть роль в брачных системах.^[16] Например, песчаные акулы западной части Северной Атлантики демонстрируют полиандрию как доминирующую систему спаривания, тогда как в Центральной части Тихого океана песчаные акулы не имеют доминирующей системы спаривания полиандрии.^[16] Помимо полиандрии, лимонные акулы являются одним из видов акул, которые занимаются филопатрия или практика возвращения самок в места, где они родили предыдущее потомство.^[22] Было обнаружено, что женщины более склонны к филопатии, чем мужчины.^[22] Эти акулы собираются вместе в определенных местах спаривания, позволяя самкам спариваться с несколькими самцами в одном месте.^[20] Выбор конкретных участков для питомников влияет на физическую форму взрослых, набор на работу и обеспечивает охраняемую территорию для развития живого потомства.^[21]

Однако одним из возможных последствий может стать повышение уровня инбридинга в местах ухода за больными.^[20] Другое последствие включает принудительное спаривание самцов, которое может заставить самок вступать в полиандрическое спаривание, даже если они не получают никаких преимуществ от этой системы спаривания.^[6] Спаривание требует значительного количества энергии, и самки, спаривающиеся с несколькими самцами, негативно сказываются на их общей физической форме.^[2] Самки лимонной акулы рожают от четырех до восемнадцати детенышей каждые два года.^[20] Этот двухлетний репродуктивный цикл обычно встречается у лимонных акул, песчаных акул и акул-нянек.^[22] Одна из гипотез утверждает, что самки могут заниматься полиандрией, чтобы найти генетически непохожих и, следовательно, совместимых самцов, чтобы произвести потомство высокого качества.^[20] Однако не было найдено никаких конкретных доказательств, подтверждающих эту гипотезу. Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы определить, существуют ли какие-либо прямые или косвенные преимущества для пластиножаберных акул.

Смотрите также

• Полиандрия в природе

Рекомендации

1. Симмонс, Л. У., Беверидж, М. и Эванс, Дж. П. Молекулярные доказательства множественного отцовства у одичавшей популяции зеленых мечи. Журнал наследственности 99, 610–5 (2008).
2. Портной Д. С., Пирси А. Н., Мусик Дж. А., Берджесс Г. Х. и Грейвс Дж. Э. Генетическая полиандрия и сексуальные конфликты у песчаной акулы Carcharhinus plumbeus в западной части Северной Атлантики и в Мексиканском заливе. Молекулярная экология 16, 187–97 (2007).
3. Барбоза М., Дорнелас М. и Магурран А. Влияние полиандрии на фенотипическое разнообразие мужчин. Журнал эволюционной биологии 23, 2442–52 (2010).
4. Коулман, С. В. и Джонс, А. Г. Паттерны множественного отцовства и материнства у рыб. Биологический журнал Линнеевского общества 103, 735–760 (2011).
5. Авис, Дж. К., Джонс, А. Г., Уокер, Д. и ДеВуди, Дж. А. Генетические системы спаривания и естественная репродуктивная история рыб: уроки экологии и эволюции. Ежегодный обзор генетики 36, 19–45 (2002).
6. Гриффитс, А. М. и др. Первый анализ множественного отцовства у яйцекладущей акулы, акулы с мелкими пятнами (Scyliorhinus canicula L.). Журнал наследственности 103, 166–73 (2012).
7. Zeh, J. A. & Zeh, D. W. Текущие проблемы - перспективы и обзоры. К новой парадигме полового отбора: полиандрия, конфликт и несовместимость. Конфликт 950, 929–950 (2003).
8. Эванс, Дж. П. и Магурран, А. Множественные преимущества многократного спаривания у гуппи. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97, 10074–6 (2000).
9. Эванс, Дж. П. и Гаспарини, К. Генетическая основа многократного спаривания самок у многоядерной живородящей рыбы. Экология и эволюция 3, 61–6 (2012).
10. Ала-Хонкола, О., Фриман, Э. и Линдстрём, К. Издержки и преимущества полиандрии у плацентарной поецилидной рыбы Heterandria formosa соответствуют теории плацентарного конфликта между родителями и потомками. Journal of Evolutionary Biology 24, 2600–10 (2011).
11. Андерссон, М. Текущие проблемы - перспективы и обзоры. Эволюция классической полиандрии: три шага к женской эмансипации. Этология 23, 1–24 (2005).
12. Джонс, Г., Уокер, Д. и Авис, Дж. С. Генетические свидетельства крайней полиандрии и необычной смены пола и ролей у иглобрюхов. Труды: Биологические науки 268, 2531–5 (2001).
13. Kohda, M. et al. Жизнь на клине: женский контроль над отцовством в совместной полиандрической цихлиде. Труды: Биологические науки, 276, 4207–14 (2009).
14. Вонг, М. и Балшин, С. Эволюция кооперативного разведения африканских цихлид, Neolamprologus pulcher. Биологические обзоры Кембриджского философского общества 86, 511–30 (2011).
15. Балшайн-Эрн, С., Нит, Ф. К., Рид, Х. и Таборски, М. Платят за проживание или за разведение? Полевые свидетельства прямой выгоды от помощи при совместном разведении рыб. Поведенческая экология 9, 432–438 (1998).
16. Вериссимо, А., Граббс, Д., МакДауэлл, Дж., Мусик, Дж. И Портной, Д. Частота множественного отцовства у колючей морской рыбы Squalus acanthias в западной части Северной Атлантики. Журнал наследственности 102, 88–93 (2011).
17. ДиБаттиста, Дж. Д., Фельдхейм, К. А., Грубер, С. Х. и Хендри, А. П. Связаны ли косвенные генетические преимущества с полиандрией? Проверка прогнозов в естественной популяции лимонных акул. Молекулярная экология 17, 783–95 (2008).
18. Портной, Д. С., Макдауэлл, Дж. Р., Томпсон, К., Мусик, Дж. А. И Грейвс, Дж. Э. Выделение и характеристика пяти динуклеотидных микросателлитных локусов у песчаной акулы Carcharhinus plumbeus. Примечания по молекулярной экологии 6, 431–433 (2006).
19. Пратт, Х. Л. и Кэрриер, Дж. С. Обзор репродуктивного поведения пластиножаберных на примере акулы-медсестры, Ginglymostoma cirratum. 157–188 (2001).
20. Фельдхейм К. А., Грубер С. Х., Эшли М. В. и Урл С. Реконструкция генотипов родительских микросателлитов выявляет полиандрию и филопатрию самок у лимонной акулы, Negaprion brevirostris. 58, 2332–2342 (2013).
21. Фельдхейм, К. А., Грубер, С. Х. и Эшли, М. В. Биология размножения лимонных акул в тропической лагуне-питомнике. Труды: Биологические науки, 269, 1655–61 (2002).
22. Дибаттиста, Дж. Д., Фельдхейм, К. а, Тиберт-Планте, X., Грубер, С. Х. и Хендри, А. П. Генетическая оценка полиандрии и верности места размножения у лимонных акул. Молекулярная экология 17, 3337–51 (2008).