Анатомия рыб - Fish anatomy

Диаграмма, показывающая внешнюю анатомию фонарной рыбы Гектора, типа костистой рыбы
Внешняя анатомия костлявая рыба (Фонарь Гектора ):
1. крышка (жаберная крышка), 2. боковая линия, 3. спинной плавник, 4. жировой плавник, 5. хвостовой стебель, 6. хвостовой плавник, 7. анальный плавник, 8. фотофоры, 9. тазовые плавники (парный), 10. грудные плавники (в паре)
Диаграмма, показывающая внутреннюю анатомию обычной костистой рыбы
Внутренняя анатомия костистой рыбы

Анатомия рыб изучение формы или морфология из Рыбы. Его можно противопоставить физиология рыб, который является исследованием того, как составные части рыбы функционируют вместе в живой рыбе.[1] На практике рыба анатомия и рыба физиология дополняют друг друга, первая из них касается строения рыбы, ее органов или составных частей и того, как они сложены вместе, например, что можно наблюдать на столе для препарирования или под микроскопом, а вторая касается того, как эти компоненты работают вместе в живой рыбе.

Анатомия рыб часто определяется физическими характеристиками воды, среды, в которой они живут. Воды много плотнее чем воздух, содержит относительно небольшое количество растворенного кислорода и поглощает больше света, чем воздух. Тело рыбы делится на голову, туловище и хвост, хотя части между ними не всегда видны снаружи. Скелет, образующий опорную структуру внутри рыбы, либо сделан из хрящ (хрящевые рыбы ) или кость (костлявая рыба ). Основным элементом скелета является позвоночник, состоящий из шарнирных позвонки которые легкие, но прочные. Ребра прикрепляются к позвоночнику, конечностей или поясов конечностей нет. Основные внешние особенности рыбки плавники, состоят из костных или мягких шипов, называемых лучи которые, за исключением хвостовой плавник, не имеют прямой связи с позвоночником. Их поддерживают мышцы, составляющие основную часть туловища.[2]Сердце имеет две камеры и качает кровь через дыхательные поверхности жабры а затем по всему телу в единую циркуляционную петлю.[3] Глаза приспособлены для видения под водой и имеют только местное зрение.[необходимо определение ] Существует внутреннее ухо но нет внешних или среднее ухо. Низкочастотные колебания обнаруживаются боковая линия Система органов чувств, проходящая по бокам рыбы, реагирующая на движения поблизости и на изменение давления воды.[2]

Акулы и лучи находятся базальный рыба с многочисленными примитивный анатомические особенности сходны с таковыми у древних рыб, в том числе скелеты, состоящие из хрящей. Их тела, как правило, уплощены в дорсо-вентральном направлении, и у них обычно есть пять пар жаберных щелей и большой рот, расположенный на нижней стороне головы. В дерма покрыт отдельным кожным плакоидная чешуя. У них есть клоака в который открываются мочевыводящие и половые пути, но не плавательный пузырь. Хрящевые рыбы производят небольшое количество крупных желток яйца. Некоторые виды яйцекладущие, внутреннее развитие молодых, но другие яйцекладущий а личинки внешне развиваются в ящики для яиц.[4]

Род костлявых рыб показывает больше полученный анатомические черты, часто с серьезными эволюционными изменениями по сравнению с чертами древних рыб. У них костный скелет, обычно уплощенные с боков, пять пар жабр, защищенных крышка, и рот на кончике рыла или рядом с ним. Дерма покрыта нахлестом напольные весы. У костистых рыб есть плавательный пузырь, который помогает им поддерживать постоянную глубину в воде. столб воды, но не клоаку. Они в основном порождать большое количество мелких яиц с небольшим количеством желтка, которые они выбрасывают в толщу воды.[4]

Тело

Анатомические направления и топоры

Во многих отношениях анатомия рыб отличается от млекопитающее анатомия. Однако он по-прежнему использует те же основные план тела из которого все позвоночные развились: нотохорда, рудиментарные позвонки и хорошо выраженные голова и хвост.[5][6]

У рыб есть множество различных строений тела. На самом широком уровне их тело делится на голову, туловище и хвост, хотя эти части не всегда видны снаружи. Тело часто веретенообразный, обтекаемая форма тела, часто встречающаяся у быстро движущихся рыб. Также они могут быть нитевидными (угорь -образный) или червеобразный (червеобразный). Рыбы часто бывают сжатыми (тонкие с боков) или вдавленными (плоские дорсовентрально).

Скелет

Скелет костлявая рыба
Смотрите также: Рыбная кость

Есть два разных типа скелета: экзоскелет, которая является стабильной внешней оболочкой организма, и эндоскелет, который образует опорную конструкцию внутри тела. Скелет рыбы состоит из хряща (хрящевые рыбы) или кости (костные рыбы). Плавники состоят из лучей костных плавников и, за исключением хвостового плавника, не имеют прямого соединения с позвоночником. Их поддерживают только мышцы. Ребра прикрепляются к позвоночнику.

Кости жесткие органы которые составляют часть эндоскелета позвоночных. Они действуют, чтобы двигать, поддерживать и защищать различные органы тела, производить красный и белые кровяные клетки и хранить минералы. Костная ткань - это тип плотной соединительная ткань. Кости бывают разных форм и имеют сложную внутреннюю и внешнюю структуру. Они легкие, но при этом прочные и твердые, в дополнение к многим другим. биологические функции.

Позвонки

Скелетная структура бас с изображением позвоночника, идущего от головы к хвосту
Скелетная структура Атлантическая треска
В Рентгеновская тетра (Pristella maxillaris) имеет видимый позвоночник. В спинной мозг размещается в его основе.
Позвонок (диаметр 5 мм (0,20 дюйма)) небольшого рыба с плавниками

Рыбы - позвоночные. Все позвоночные имеют основное строение. хордовый план тела: жесткий стержень, проходящий по всей длине животного (позвоночный столб или хорда),[7] с полой трубкой из нервной ткани ( спинной мозг ) над ним и желудочно-кишечный тракт ниже. У всех позвоночных рот находится на уровне или прямо под ним. передний конец животного, а анус открывается наружу до конца тела. Оставшаяся часть тела за анусом образует хвост с позвонками и спинным мозгом, но без кишечника.[8]

Определяющей характеристикой позвоночного животного является позвоночный столб, в котором хорда (жесткий стержень однородного состава), обнаруженная у всех хордовых, заменена сегментированной серией более жестких элементов (позвонков), разделенных подвижными суставами (межпозвоночные диски, происходящие эмбрионально и эволюционно от хорды). Однако у некоторых рыб вторично[требуется разъяснение ] потеряли эту анатомию, сохранив хорду во взрослом возрасте, такую ​​как осетр.[9]

Позвоночный столб состоит из центр (центральное тело или позвоночник), позвоночные дуги которые выступают из верхней и нижней части центра, и различные процессы которые выступают из центра или арок. Арка, идущая от вершины центра, называется аркой. нервная дуга, в то время как гемальная дуга или же шеврон находится под центром в хвостовые позвонки рыбы. Центр рыбы обычно вогнутый на каждом конце (амфицелосный), что ограничивает движение рыбы. Напротив, центр млекопитающее плоский на каждом конце (густой), форма, способная выдерживать и распределять сжимающие силы.

Позвонки рыба с лопастными плавниками состоят из трех отдельных костных элементов. Позвоночная дуга окружает спинной мозг и во многом похожа по форме на ту, что встречается у большинства других позвоночных. Прямо под дугой находится небольшой пластинчатый плевроцентр, который защищает верхнюю поверхность хорды. Ниже этого более крупный интерцентр в форме арки защищает нижнюю границу. Обе эти структуры заключены в единую цилиндрическую массу хряща. Подобное расположение было найдено в примитивных четвероногие, но в эволюционной линии, которая привела к рептилии у млекопитающих и птиц промежуточный центр частично или полностью заменялся увеличенным плевроцентром, который, в свою очередь, стал костным телом позвонка.[10]

В большинстве рыбы с луговыми плавниками, включая все костистые кости эти две структуры слиты и встроены в твердый кусок кости, внешне напоминающий тело позвонка млекопитающих. В жизни амфибии, есть просто цилиндрический кусок кости под дугой позвонка, без каких-либо следов отдельных элементов, присутствующих у ранних четвероногих.[10]

У хрящевых рыб, таких как акулы, позвонки состоят из двух хрящевых трубок. Верхняя трубка образована дугами позвонков, но также включает дополнительные хрящевые структуры, заполняющие промежутки между позвонками, заключающие спинной мозг в практически непрерывную оболочку. Нижняя трубка окружает хорду и имеет сложную структуру, часто включающую несколько слоев кальцификация.[10]

Миноги имеют позвоночные дуги, но ничего похожего на тела позвонков, найденных во всех высшие позвоночные. Даже дуги прерывистые, состоящие из отдельных частей дугообразного хряща вокруг спинного мозга в большинстве частей тела, переходящего в длинные полоски хряща вверху и внизу в области хвоста. Хагфиш лишены настоящего позвоночного столба и поэтому не считаются позвоночными животными, но в хвосте есть несколько крошечных нервных дуг.[10][11] Однако у сарганов действительно есть череп. По этой причине подтип позвоночных иногда называют "Краниата "при обсуждении морфологии. Молекулярный анализ[уточнить ] с 1992 г. высказал предположение, что миксины наиболее близки к миногам,[12] а также позвоночные животные в монофилетический смысл. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне Craniata.[13]

Голова

Кости черепа, как они выглядят на морской конек
Положение рта рыб: терминальное (а), верхнее (б), субтерминальное или нижнее (в).
Иллюстрация усики на голове рыбы

Голова или череп включает крыша черепа (набор костей, покрывающих мозг, глаза и ноздри), морда (от глаза до самой передней точки верхняя челюсть ), крышечку или жаберная крышка (отсутствует у акул и рыба без челюсти ), а щека, который простирается от глаза до преоперкл. Жаберная крышка и предкрышка могут иметь или не иметь шипов. У акул и некоторых примитивных костистых рыб дыхальце, небольшое дополнительное жаберное отверстие, находится позади каждого глаза.

Череп у рыб состоит из нескольких слабо связанных костей. У бесчелюстных рыб и акул есть только хрящевые эндокраниум у хрящевых рыб верхняя и нижняя челюсти являются отдельными элементами, не прикрепленными к черепу. У костистых рыбок есть дополнительные кожная кость, образуя более или менее связную крышу черепа в двоякодышащая рыба и голостая рыба. В нижняя челюсть определяет подбородок.

У миног рот имеет форму ротового диска. Однако у большинства челюстных рыб существует три основных конфигурации. Рот может быть на переднем конце головы (терминал), может быть перевернут (верхний) или может быть повернут вниз или на дне рыбы (субтерминальный или нижний). Рот может быть преобразован в присоска приспособлен для цепляния за предметы в быстро движущейся воде.

Более простая структура встречается у бесчелюстных рыб, у которых череп представлен желобовидной корзиной из хрящевых элементов, лишь частично охватывающих мозг и связанных с капсулами внутреннего уха и единственной ноздри. Что характерно, у этих рыб нет челюстей.[14]

У хрящевых рыб, таких как акулы, также есть простые и предположительно примитивные структуры черепа. Череп представляет собой единую структуру, образующую оболочку вокруг мозга, охватывающую нижнюю поверхность и боковые стороны, но всегда, по крайней мере, частично открытую вверху в виде большого родничок. Наиболее передняя часть черепа включает переднюю пластину хряща, трибуна, и капсулы, чтобы заключить обонятельный органы. За ними располагаются орбиты, а затем дополнительная пара капсул, охватывающих структуру внутреннего уха. Наконец, череп сужается к задней части, где большое затылочное отверстие лежит непосредственно над одиночным мыщелок, сочленяясь с первым позвонком. Меньше отверстие ведь черепные нервы можно найти в различных точках черепа. Челюсти состоят из отдельных хрящевых обручей, почти всегда отличных от собственно черепа.[14]

У рыб с лучевыми плавниками также произошли значительные изменения по сравнению с примитивным образцом. Крыша черепа, как правило, хорошо сформирована, и хотя точное соотношение его костей с костями четвероногих неясно, для удобства им обычно дают похожие названия. Однако другие элементы черепа могут быть уменьшены; позади увеличенных глазниц есть небольшая область щек и небольшая кость между ними. Верхняя челюсть часто образуется в основном из предчелюстная кость, с верхняя челюсть сама расположена дальше назад, и дополнительная кость, симплетный, соединяя челюсть с остальной частью черепа.[14]

Хотя черепа ископаемых рыб с лопастными плавниками напоминают черепа первых четвероногих, этого нельзя сказать о черепах живых двоякодышащих рыб. Крыша черепа сформирована не полностью и состоит из множества костей несколько неправильной формы, не имеющих прямого отношения к костям четвероногих. Верхняя челюсть формируется из крыловидные кости и сошники одни, все они несут зубы. Большая часть черепа сформирована из хряща, и его общая структура уменьшена.[14]

Голова может иметь несколько мясистых структур, известных как усики, которые могут быть очень длинными и напоминать усы. У многих видов рыб также есть множество выступов или шипов на голове. В ноздри или же ноздри почти всех рыб не соединяются с ротовой полостью, а представляют собой ямки разной формы и глубины.

Внешние органы

Челюсть

Мурены имеют два набора челюстей: оральные челюсти, которые захватывают добычу, и глоточные челюсти, которые продвигаются в рот и перемещают добычу от оральных челюстей к пищевод для глотания.
Основная статья: Рыбья челюсть
Смотрите также: Зуб акулы

Челюсть позвоночных, вероятно, первоначально возникла в Силурийский период и появился в Рыба плакодерма который далее диверсифицировался в Девонский. Считается, что челюсти произошли от глоточные дуги которые поддерживают жабры у рыб. Считается, что две самые передние из этих дуг стали самой челюстью (см. гиомандибула ) и подъязычная дуга, который упирается челюстью в черепную коробку и увеличивает механический КПД. Хотя нет никаких свидетельств окаменелостей, прямо подтверждающих эту теорию, это имеет смысл в свете количества глоточных дуг, которые видны на сохранившийся челюстные животные ( гнатостомы ), которые имеют семь дуг, и примитивных позвоночных без челюсти ( Агната ), которых девять.[нужна цитата ]

Большая белая акула частично вылезла из воды с открытым ртом
Челюсти Большая белая акула
Внешнее видео
значок видео Видео, на котором губан ловит добычу, высунув челюсть
значок видео Видео снука, ловящего добычу методом присасывания

Считается, что изначальное избирательное преимущество, полученное челюстью, было связано не с кормлением, а с увеличением дыхание эффективность. Челюсти использовались в буккальный насос (наблюдается у современных рыб и земноводных), который качает воду через жабры рыб или воздух в легкие земноводных. В течение эволюционного периода было выбрано более привычное использование челюстей для кормления, и это стало очень важной функцией у позвоночных.

Системы связи широко распространены у животных. Наиболее подробный обзор различных типов связи у животных предоставлен М. Мюллером,[15] который также разработал новую систему классификации, которая особенно хорошо подходит для биологических систем. Механизмы сцепления особенно часты и разнообразны в голове костистых рыб, таких как губаны, которые разработали множество специализированных механизмы водного питания. Особенно развиты механизмы связи выступ челюсти. За всасывающее питание система соединенных четырех стержней отвечает за скоординированное открытие рта и трехмерное расширение ротовой полости. Другие связи несут ответственность за выступ предчелюстной кости.

Глаза

Зенион гололепис это небольшая глубоководная рыба с большими глазами.
Глубокое море полуобнаженный топорик имеет глаза, которые смотрят над головой, где он может видеть силуэты добычи.
Смотрите также: Зрение у рыб

Рыбьи глаза похожи на земной позвоночные животные как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую форму линза. Их сетчатка обычно есть оба стержневые клетки и конические клетки (за скотопический и фотопическое зрение ), и у большинства видов цветовое зрение. Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолетовый и некоторые могут видеть поляризованный свет. Среди бесчелюстных рыб у миноги хорошо развиты глаза, а у миксины только примитивные пятна.[16] Предки современных миксин, считавшихся протопозвоночными,[17] очевидно, были вытеснены в очень глубокие темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников и где было выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоское или вогнутое. В отличие от людей, рыбы обычно приспосабливаются фокус перемещая линзу ближе или дальше от сетчатки.[18]

Жабры

Жабра радужная форель
Основная статья: Жабры рыбы
Смотрите также: Дыхание рыб

Жабры, расположенные под жаберной крышкой, являются дыхательным органом для извлечения кислорода из воды и выведения углекислого газа. Обычно они не видны, но их можно увидеть у некоторых видов, таких как плащеносная акула. В лабиринтный орган из Анабантоидеи и Clariidae используется, чтобы позволить рыбе извлекать кислород из воздуха. Жаберные тычинки пальцеобразные выступы на жаберной дуге, которые функционируют в питатели-фильтры чтобы сохранить фильтрованную добычу. Они могут быть костными или хрящевыми.

Кожа

В эпидермис рыбы состоит полностью из живых клеток, с минимальным количеством кератин в клетках поверхностного слоя. Он вообще проницаемый. В дерме костистых рыб обычно относительно мало соединительной ткани четвероногих. Вместо этого у большинства видов он в значительной степени заменен твердыми защитными костными чешуйками. За исключением некоторых особенно крупных кожных костей, которые образуют части черепа, эти чешуйки теряются у четвероногих, хотя многие рептилии имеют весы другого вида, как и панголины. У хрящевых рыб многочисленные зубчатые зубчики встроены в их кожу вместо настоящих чешуек.

Потовые железы и сальные железы оба уникальны для млекопитающих, но у рыб встречаются и другие типы кожных желез. У рыб обычно много особей. слизь -секретирующие клетки кожи, которые помогают в изоляции и защите, но также могут иметь яд железы, фотофоры или клетки, которые производят более водянистую серозная жидкость.[19] Меланин окрашивает кожу многих видов, но у рыб эпидермис часто относительно бесцветен. Вместо этого цвет кожи во многом обусловлен хроматофоры в дерме, который, помимо меланина, может содержать гуанин или же каротиноид пигменты. Многие виды, такие как камбалы, изменить цвет кожи, регулируя относительный размер их хроматофоров.[19]

Напольные весы

Покрытие циклоидной чешуи Роху
Основная статья: Рыбья чешуя

Внешнее тело многих рыб покрыто чешуей, которая является частью их чешуи. покровная система. Весы происходят от мезодерма (кожа) и может быть похожа по структуре на зубы. Вместо этого некоторые виды покрываются щитки. Другие не имеют внешнего покрытия на коже. Большинство рыб покрыто защитным слоем слизи (слизи).

Есть четыре основных типа рыбьей чешуи.

Другой менее распространенный тип чешуи - щиток, который может быть внешней, щитообразной костной пластиной; видоизмененная утолщенная чешуя, которая часто килевой или колючий; или выступающая, модифицированная (грубая и сильно гребенчатая) шкала. Щитки обычно связаны с боковой линией, но их можно найти на хвостовой стебель (где они образуют хвостовой киль ) или вдоль вентральный профиль. Некоторые рыбы, например сосновая шишка, полностью или частично покрыты щитками.

Боковая линия

Основная статья: Боковая линия
Боковая линия отчетливо видна в виде линии рецепторов, идущих сбоку от этого Атлантическая треска.

Боковая линия - это орган чувств используется для обнаружения движения и вибрации в окружающей воде. Например, рыбы могут использовать систему боковых линий, чтобы следовать вихри произведенный убеганием добычи. У большинства видов он состоит из ряда рецепторов, проходящих вдоль каждой стороны рыбы.

Фотофоры

Основная статья: Фотофоры

Фотофоры - это светоизлучающие органы, которые у некоторых рыб выглядят как светящиеся пятна. Свет может производиться из соединений при переваривании добычи, из специализированных митохондриальный клетки в организме называются фотоциты, или из симбиотические бактерии. Фотофоры используются для привлечения пищи или запутывания хищников.

Плавники

Основная статья: Рыбий плавник
В пикша, тип треска, с лучевыми плавниками. Имеет три спинных и два анальных плавника.
Виды хвостовой плавник:
гетероцеркальный (A), протоцеркальный (B), гомоцеркальный (C) и дифицеркальный (D).
Акулы обладают гетероцеркальный хвостовой плавник. В спинной порция обычно больше, чем вентральный часть.
Высокая производительность[необходимо определение ] большеглазый тунец оснащен гомоцеркальный хвостовой плавник, плавники и кили.

Плавники - самая отличительная черта рыб. Они состоят либо из костных шипов, либо из лучей, выступающих из тела с кожей, покрывающей их и соединяющей их вместе, либо перепончатым способом, как у большинства костистых рыб, либо похожим на флиппер как видно у акул. Помимо хвоста или хвостового плавника, плавники не имеют прямого соединения с позвоночником и поддерживаются только мышцами. Их основная функция - помогать рыбе плавать. Ласты также можно использовать для скольжения или ползания, как показано на летучая рыба и рыба-лягушка. Плавники, расположенные в разных местах на рыбе, служат для разных целей, например, для движения вперед, поворота и удержания вертикального положения. Для каждого плавника существует ряд видов рыб, у которых этот плавник был утрачен в процессе эволюции.[нужна цитата ]

Колючки и лучи

У костистых рыб большинство плавников могут иметь шипы или лучи. Плавник может содержать только колючие лучи, только мягкие лучи или их комбинацию. Если присутствуют оба, колючие лучи всегда находятся впереди. Шипы обычно жесткие, острые и не сегментированные. Лучи обычно мягкие, гибкие, сегментированные и могут быть разветвленными. Эта сегментация лучей является основным отличием их от колючек; у некоторых видов шипы могут быть гибкими, но никогда не сегментированными.

Шипы имеют множество применений. В сом, они используются как форма защиты; у многих сомов есть способность запирать свои шипы наружу. Спинорог также используйте шипы, чтобы запереться в щелях, чтобы предотвратить их выдергивание.

Лепидотрихия Костные, двусторонне-парные, сегментированные лучи плавников, встречающиеся у костистых рыб. Они развиваются вокруг актинотрихия как часть кожного экзоскелета. Lepidotrichia также может иметь в себе хрящ или кость. На самом деле они сегментированы и выглядят как серия дисков, установленных один на другой. Считается, что генетическая основа образования лучей плавников - это гены, кодирующие белки. актинодин 1 и актинодин 2.[20]

Виды плавников

  • Спинные плавники: Спинные плавники, расположенные на спине рыбы, служат для предотвращения перекатывания рыбы и помогают при резких поворотах и ​​остановках. У большинства рыб один спинной плавник, но у некоторых - два или три. В удильщик передняя часть спинного плавника видоизменяется в Illicium и Esca, биологический эквивалент удочка и приманка. Две-три кости, поддерживающие спинной плавник, называются проксимальной, средней и дистальный птеригиофоры. В остистых плавниках дистальный птеригиофор часто сливается с серединой или вообще отсутствует.
  • Хвостовые / хвостовые плавники: также называемые хвостовыми плавниками, хвостовые плавники прикреплены к концу хвостового стебля и используются для движения. Хвостовой стебель - это узкая часть тела рыбы. Гипуральный сустав - это сустав между хвостовым плавником и последним из позвонков. Гипурал часто имеет веерообразную форму. Хвост может быть гетероцеркальный, обращенный гетероцеркальный, протоцеркальный, дифицеркальный, или же гомоцеркальный.
    • Гетероцеркальный: позвонки переходят в верхнюю долю хвоста, делая его длиннее (как у акул).
    • Перевернутый гетероцеркал: позвонки переходят в нижнюю долю хвоста, делая его длиннее (как в Анаспида )
    • Протоцеркальный: позвонки доходят до кончика хвоста; хвост симметричен, но не расширен (как у ланцетники )
    • Дифицеркальный: позвонки доходят до кончика хвоста; хвост симметричный и расширенный (как у бичира, двоякодышащей, миноги и латимерия ). Наиболее Палеозойский у рыб был дифицеркальный гетероцеркальный хвост.[21]
    • Гомоцеркальный: позвонки на очень короткое расстояние заходят в верхнюю долю хвоста; хвост все еще кажется внешне симметричным. У большинства рыб есть гомоцеркальный хвост, но он может иметь самые разные формы. Хвостовой плавник может быть закругленным на конце, усеченным (почти вертикальный край, как у лосося), раздвоенным (оканчивающимся двумя зубцами), выемчатым (с небольшим изгибом внутрь) или непрерывным (прикреплены спинной, хвостовой и анальный плавники, как у угрей).
  • Анальные плавники: Этот плавник, расположенный на брюшной поверхности позади ануса, используется для стабилизации рыбы во время плавания.
  • Грудные плавники: Встречается парами с каждой стороны, обычно сразу за жаберной крышкой. Грудные плавники гомологичный передним конечностям четвероногих и помощь ходьба у некоторых видов рыб, таких как удильщик и грязевой прыгун. Своеобразная функция грудных плавников, сильно развитая у некоторых рыб, - это создание динамический подъем сила, которая помогает некоторым рыбам, например акулам, сохранять глубину, а также позволяет летучей рыбе "летать". Некоторые лучи грудных плавников могут иметь форму пальцевидных выступов, например, у морские малиновки и летающие гирлянды.
    • «Головные плавники»: «рога» скаты манты и их родственники, иногда называемые головными плавниками, на самом деле являются модификацией передней части грудного плавника.
  • Таз /Брюшные плавники: Тазовые плавники, обнаруженные парами с каждой стороны вентрально ниже грудных плавников, гомологичны задним конечностям четвероногих. Они помогают рыбе подниматься или опускаться по воде, резко поворачивать и быстро останавливаться. В бычки тазовые плавники часто сливаются в один присосочный диск, который можно использовать для прикрепления к предметам.
  • Жировой плавник: Мягкий мясистый плавник на спине позади спинного плавника и прямо перед хвостовым плавником. Он отсутствует во многих семействах рыб, но встречается у Лососевые, харацины и сомы. Его функция остается загадкой, и ее часто отсекают, чтобы пометить выращенную в инкубаторе рыбу, хотя данные 2005 года показали, что форель с удаленным жировым плавником имеет на 8% более высокую частоту ударов хвостом.[22] Дополнительное исследование, опубликованное в 2011 году, показало, что плавник может иметь жизненно важное значение для обнаружения и реакции на раздражители, такие как прикосновение, звук и изменения давления. Канадские исследователи определили нейронную сеть в плавнике, указав, что она, вероятно, выполняет сенсорную функцию, но до сих пор не уверены, каковы будут последствия ее удаления.[23]
  • Хвостовой киль: Боковой гребень, обычно состоящий из щитков, на хвостовом стебле прямо перед хвостовым плавником. Встречается у некоторых видов быстро плавающих рыб, он обеспечивает стабильность и поддержку хвостового плавника, как и киль корабля. Может быть один парный киль, по одному с каждой стороны, или две пары сверху и снизу.
  • Финлеты: Маленькие плавники обычно между спинным и хвостовым плавниками, но могут также находиться между анальным и хвостовым плавниками. У бихиров только плавники на спинной поверхности и нет спинного плавника. У некоторых рыб, таких как тунец или же сайры, они не имеют лучей, не выдвигаются и находятся между последним спинным или анальным плавником и хвостовым плавником.

Внутренние органы

Внутренние органы мужчины желтый окунь:
А =жабры, B =Сердечный атриум, C =Желудочек сердца, D =Печень (вырезать), E =Желудок, F =Пилорическая слепая кишка, G =Плавательный пузырь, H =Кишечник, I =Яички, J =Мочевой пузырь

Кишечник

Как и у других позвоночных, кишечник рыбы состоят из двух сегментов, тонкий кишечник и толстая кишка. У большинства высших позвоночных тонкий кишечник делится на двенадцатиперстная кишка и другие части. У рыб не такие четкие отделы тонкой кишки, и сроки передняя кишка или же проксимальный отдел кишечника может использоваться вместо двенадцатиперстной кишки.[24]У костистых рыб кишечник относительно короткий, обычно примерно в полтора раза длиннее тела рыбы. Обычно он имеет ряд пилорическая слепая кишка, небольшие мешковидные структуры по длине, которые помогают увеличить общую площадь поверхности органа для переваривания пищи. Здесь нет илеоцекальный клапан у костистых, с границей между тонкой кишкой и прямая кишка отмечается только к концу пищеварительной эпителий.[19] У не костистых рыб, таких как акулы, осетры и двоякодышащие рыбы, как таковой тонкий кишечник отсутствует. Вместо этого пищеварительная часть кишечника образует спиральный кишечник, подключив желудок в прямую кишку. В этом типе кишечника кишечник относительно прямой, но имеет длинную складку, проходящую по внутренней поверхности по спирали, иногда с десятками витков. Эта складка создает клапанную структуру, которая значительно увеличивает как площадь поверхности, так и эффективную длину кишечника. Выстилка спирального кишечника похожа на слизистую оболочку тонкого кишечника костистых и четвероногих не млекопитающих.[19] У миног спиральный клапан чрезвычайно мал, возможно, потому, что их диета требует небольшого переваривания. Хагфиш вообще не имеет спирального клапана, пищеварение происходит почти по всей длине кишечника, который не разделен на разные области.[19]

Пилорическая слепая кишка

Пилорический слепая кишка это мешочек, обычно перитонеальный, в начале толстой кишки. Он получает фекальный материал из подвздошная кишка, и подключается к восходящая кишка толстой кишки. Он присутствует в большинстве амниот, а также у двоякодышащих рыб.[25] Кроме того, у многих рыб есть несколько небольших выемок вдоль кишечника, также называемых пилорической слепой кишкой; несмотря на название, они не гомологичны слепой кишке амниот. Их цель - увеличить общую площадь поверхности пищеварительного эпителия, оптимизируя усвоение сахаров, аминокислоты, и дипептиды, среди других питательных веществ.[25][26]

В черный глотатель это разновидность глубоководная рыба с расширяемым желудком, что позволяет глотать рыбу крупнее себя.
Внутренние органы женщины Атлантическая треска:
1=Печень, 2=Газовая камера, 3=Яичник, 4=Пилорическая слепая кишка, 5=Желудок, 6=Кишечник

Желудок

Как и у других позвоночных, относительное положение пищеводный и дуоденальный отверстия в желудок остаются относительно постоянными. В результате живот всегда несколько изгибается влево, прежде чем загибаться назад, чтобы встретить пилорического сфинктера. Зато миноги, микробы, химеры, двоякодышащие и некоторые костистые рыбы вообще не имеют желудка, а пищевод открываясь непосредственно в кишечник. Эти рыбы потребляют диеты, требующие либо небольшого хранения пищи, либо отсутствия предварительного переваривания желудочного сока, либо того и другого.[27]

Почки

В почки У рыб обычно узкие удлиненные органы, занимающие значительную часть туловища. Они похожи на мезонефрос высших позвоночных (рептилии, птицы и млекопитающие). Почки содержат скопления нефроны, обслуживается сборными трубами, которые обычно стекают в мезонефральный проток. Однако не всегда все бывает так просто. У хрящевых рыб есть также более короткий проток, который дренирует задние (метанефрические) части почки и соединяется с мезонефрическим протоком в области мочевой пузырь или клоака. Действительно, у многих хрящевых рыб передняя часть почки может дегенерировать или вообще перестать функционировать у взрослых.[28] Почки микса и миноги необычайно просты. Они состоят из ряда нефронов, каждый из которых впадает непосредственно в мезонефральный проток.[28]

Селезенка

В селезенка встречается почти у всех позвоночных. Это нежизнеспособный орган, похожий по строению на большой лимфатический узел. Он действует в первую очередь как фильтр крови и играет важную роль в отношении красных кровяных телец и иммунная система.[29] У хрящевых и костных рыб он состоит в основном из красной мякоти и обычно представляет собой несколько удлиненный орган, поскольку фактически находится внутри серозный слизистая оболочка кишечника.[30] Единственные позвоночные животные, у которых нет селезенки, - это миноги и микробы. Даже у этих животных имеется диффузный слой гематопоэтический ткань в стенке кишечника, которая имеет структуру, аналогичную красная мякоть, и предполагается, что он гомологичен селезенке высших позвоночных.[30]

Печень

Печень большая жизненно важный орган присутствует во всей рыбе. Он имеет широкий спектр функций, в том числе детоксикация, синтез белка и производство биохимических веществ, необходимых для пищеварения. Он очень чувствителен к загрязнению органическими и неорганическими соединениями, потому что они могут накапливаться со временем и вызывать потенциально опасные для жизни состояния. Из-за способности печени к детоксикации и хранению вредных компонентов ее часто используют в качестве средства защиты окружающей среды. биомаркер.[31]

Сердце

Кровоток через сердце: венозный синус, предсердие, желудочек и тракт оттока
Сердечно-сосудистый цикл у рыб

У рыб есть то, что часто называют двухкамерным сердцем,[32] состоящий из одного Атриум получить кровь и один желудочек прокачать это,[33] в отличие от трех камер (два предсердия, один желудочек) сердца амфибий и большинства рептилий и четырех камер (два предсердия, два желудочка) сердца млекопитающих и птиц.[32] Однако в сердце рыбы есть входные и выходные отсеки, которые можно назвать камерами, поэтому его также иногда называют трехкамерным,[33] или четырехкамерный,[34] в зависимости от того, что считается камерой. Предсердие и желудочек иногда считаются «настоящими камерами», а остальные - «дополнительными камерами».[35]

Четыре отсека расположены последовательно:

  1. Венозный синус: Тонкостенный мешок или резервуар с некоторой сердечной мышцей, которая собирает дезоксигенированную кровь через поступающие печеночный и кардинальные вены.[требуется проверка ][33]
  2. Атриум: мышечная камера с толстыми стенками, по которой кровь поступает в желудочек.[33]
  3. Желудочек: толстостенная мышечная камера, по которой кровь перекачивается в четвертую часть, тракт оттока.[33] Форма желудочка значительно варьируется: обычно трубчатая у рыб с удлиненным телом, пирамидальная с треугольным основанием у других или иногда мешковидная у некоторых морских рыб.[34]
  4. Путь оттока (OFT): идет к брюшной аорте и состоит из трубчатых конус артериальный, артериальная луковица, или оба.[34] Артериальный конус, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сокращается, чтобы способствовать притоку крови к аорте, в то время как передняя луковица - нет.[35][36]

Осиальные клапаны, состоящие из лоскутов соединительной ткани, препятствуют обратному току крови по отделениям.[34] Устный клапан между венозным синусом и предсердием называется сино-предсердным клапаном, который закрывается во время сокращения желудочков.[34] Между предсердием и желудочком находится устьевой клапан, называемый атриовентрикулярный клапан, а между артериальной луковицей и желудочком находится устьевой клапан, называемый бульбо-желудочковым клапаном.[34] Артериальный конус имеет различное количество полулунные клапаны.[35]

Брюшная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом и течет через дорсальная аорта, в остальную часть тела. (У четвероногих вентральная аорта разделена на две части; одна половина образует восходящая аорта, а другой образует легочная артерия ).[30]

Кровеносные системы всех позвоночных закрыто. У рыб простейшая система кровообращения, состоящая только из одного контура, в котором кровь перекачивается через капилляры жабр и далее в жабры. капилляры тканей тела. Это известно как одиночный цикл тираж.[37]

У взрослой рыбы четыре отсека расположены не в прямой ряд, а образуют S-образную форму, причем последние два отсека лежат над двумя первыми. Этот относительно более простой образец обнаружен у хрящевых рыб и у рыб с луговыми плавниками. При костистых костях артериальный конус очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не как собственно сердца. Артериальный конус не присутствует ни у одного из амниот, предположительно, он был поглощен желудочками в процессе эволюции. Аналогичным образом, хотя венозный синус присутствует как рудиментарная структура у некоторых рептилий и птиц, в остальном он поглощается правое предсердие и уже не различим.[30]

Плавательный пузырь

Основная статья: Плавательный пузырь
Плавательный пузырь красноперка

Плавательный пузырь или газовый пузырь - это внутренний орган, который способствует способности рыбы контролировать свои плавучесть и, таким образом, оставаться на текущей глубине воды, подниматься или спускаться, не тратя энергию на плавание. Мочевой пузырь встречается только у костистых рыб. В более примитивных группах, как некоторые Leuciscinae, бихиров и двоякодышащих, мочевой пузырь открыт для пищевода и выполняет функции легкое. Он часто отсутствует у быстро плавающих рыб, таких как семейства тунца и скумбрии. Рыбы с открытыми к пищеводу мочевыми пузырями называются физостомы, а рыбы с закрытым пузырем называются физики. В последнем случае газосодержание мочевого пузыря регулируется через rete mirabilis, сеть кровеносных сосудов, влияющих на газообмен между мочевым пузырем и кровью.[38]

Веберовский аппарат

Рыбы суперзаказ Остариофизи обладают структурой, называемой Веберовский аппарат, модификация, которая позволяет им лучше слышать. Эта способность может объяснить заметный успех остариофизических рыб.[39] Аппарат состоит из набора костей, известных как Веберианские косточки, цепочка мелких костей, которые соединяют слуховую систему с плавательным пузырем рыб.[40] В косточки соединить стенку газового баллона Y-образным лимфатический синус это рядом с лимфа -запломбированный поперечный канал, соединяющий мешочки правого и левого уха. Это позволяет передавать вибрации на внутреннее ухо. Полностью функционирующий аппарат Вебера состоит из плавательного пузыря, веберовских косточек, части переднего позвоночного столба и некоторых мышц и связок.[40]

Репродуктивные органы

7 = яички или яичники
Основная статья: Размножение рыб
Смотрите также: Репродуктивные процессы у рыб

Репродуктивные органы рыб включают: яички и яичники. У большинства видов гонады парные органы одинакового размера, которые могут частично или полностью слиться.[41] Также может быть ряд вторичных органов, которые увеличивают репродуктивная пригодность. В генитальный сосочек у некоторых рыб представляет собой небольшую мясистую трубочку за анальным отверстием, из которой выделяются сперматозоиды или яйца; пол рыбы часто можно определить по форме ее сосочка.[нужна цитата ]

Семенники

У большинства самцов два семенника одинакового размера. У акул яички с правой стороны обычно больше. У примитивных бесчелюстных рыб есть только один семенник, расположенный по средней линии тела, хотя даже он образуется в результате слияния парных структур в эмбрионе.[30]

Под жесткой мембранной оболочкой белочной оболочкой, семенники некоторых костистых рыб, содержат очень тонкие спиральные трубки, называемые семенные канальцы. Канальцы выстланы слоем клеток (стволовые клетки ) что из половое созревание в старости, развиваться в сперма клетки (также известные как сперматозоиды или мужчина гаметы ). Развивающиеся сперматозоиды перемещаются по семенным канальцам к rete testis расположен в средостение яичка, в отводящие протоки, а затем в придаток яичка где созревают вновь созданные сперматозоиды (см. сперматогенез ). Сперма переходит в семявыносящий проток, и в конечном итоге изгнаны через уретра и из отверстие уретры через мышечные сокращения.

Однако у большинства рыб семенных канальцев нет. Вместо этого сперма вырабатывается в сферических структурах, называемых ампулы спермы. Это сезонные структуры, которые высвобождают свое содержимое во время периода размножения, а затем снова поглощаются организмом. Перед следующим периодом размножения новые ампулы сперматозоидов начинают формироваться и созревать. В остальном ампулы по существу идентичны семенным канальцам у высших позвоночных, включая тот же диапазон типов клеток.[42]

С точки зрения сперматогония В структуре костистых семенников есть два типа: в большинстве случаев сперматогонии возникают по всей длине семенных канальцев, а в Атериноморфа, они приурочены к дистальной части этих структур. Рыбы могут проявлять кистозный или полукистозный сперматогенез.[необходимо определение ] в отношении фазы высвобождения половых клеток в кистах к просвет семенных канальцев.[41]

Яичники

Многие из особенностей яичников являются общими для всех позвоночных, в том числе наличие фолликулярные клетки и белочной оболочкой В яичнике рыбы могут быть сотни или даже миллионы оплодотворенных икринок в любой момент времени. Свежие яйца могут развиваться из зародышевый эпителий в течение жизни. Желтые тела встречаются только у млекопитающих, а у некоторых эластожаберный рыбы; у других видов остатки фолликула быстро рассасываются яичником.[42] Яичник костистых суставов часто содержит полое, заполненное лимфой пространство, которое открывается в яйцевод, и в который проливаются яйца.[42] Большинство нормальных самок рыб имеют два яичника. У некоторых пластиножаберных полностью развивается только правый яичник. У примитивных бесчелюстных рыб и некоторых костистых имеется только один яичник, образованный в результате слияния парных органов эмбриона.[42]

Яичники рыб могут быть трех типов: гимнастические, вторичные и цистовариальные. В первом типе ооциты выпускаются прямо в целомический полости, а затем введите устье, затем через яйцевод и выводятся. Вторичная гимнастическая потеря яичников яйцеклетка в целом, из которой они идут прямо в яйцевод. В третьем типе ооциты выводятся наружу через яйцевод.[43] Гимноварии - это примитивное состояние двоякодышащих, осетровых и Bowfin. Кистоварии характерны для большинства костистых трубок, в которых просвет яичника непрерывен с яйцеводом.[41] Вторичные гимназии находятся в лососевые и несколько других костистых.

Нервная система

Анатомическая диаграмма, показывающая пары обонятельного мозга, конечного мозга и зрительных долей, за которыми следуют мозжечок и продолговатый мозг.
Вид сверху на головной мозг радужная форель
Смотрите также: Мозг § Позвоночные

Центральная нервная система

У рыб обычно довольно маленький мозг по сравнению с размером тела по сравнению с другими позвоночными, обычно одна пятнадцатая от массы мозга птицы или млекопитающего такого же размера.[44] Однако у некоторых рыб относительно большой мозг, в первую очередь мормириды и акулы, у которых мозг примерно такой же массивный по отношению к массе тела, как у птиц и сумчатые.[45]

Мозги рыб делятся на несколько областей. Спереди находятся обонятельные доли, пара структур, которые принимают и обрабатывают сигналы от ноздрей через два обонятельные нервы.[44] Подобно тому, как люди чувствуют запах химических веществ в воздухе, рыбы чувствуют запах химических веществ в воде, пробуя их на вкус. Обонятельные доли очень большие у рыб, которые охотятся в основном по запаху, таких как миксины, акулы и сомы. За обонятельными долями находится двухлопастная конечный мозг, структурный эквивалент головной мозг у высших позвоночных. У рыб конечный мозг в основном занимается обоняние.[44] Вместе эти структуры образуют передний мозг.

Передний мозг связан с средний мозг через промежуточный мозг (на диаграмме эта структура находится ниже оптических долей и, следовательно, не видна). Промежуточный мозг выполняет функции, связанные с гормоны и гомеостаз.[44] В шишковидное тело лежит чуть выше промежуточного мозга. Эта структура обнаруживает свет, поддерживает циркадный ритмы и контролирует изменение цвета.[44] Средний мозг или средний мозг содержит два зрительные доли. Это очень крупные виды, которые охотятся визуально, например радужная форель и цихлиды.[44]

В задний мозг или же мозговой мозг особенно занимается плаванием и равновесием.[44] В мозжечок представляет собой однодолевую структуру, которая обычно составляет большую часть мозга.[44] Хагфиш и миноги имеют относительно небольшие мозжечки, в то время как мормиридный мозжечок массивный и, по-видимому, участвует в их развитии. электрическое чувство.[44]

В мозговой ствол или же продолговатый мозг задняя часть мозга.[44] Помимо управления некоторыми мышцами и органами тела, по крайней мере, у костистых рыб, ствол мозга управляет дыханием и осморегуляция.[44]

Позвоночные - единственная группа хордовых, у которой есть мозг. Небольшая припухлость переднего конца спинной нервный шнур находится в ланцетнике, хотя у него отсутствуют глаза и другие сложные органы чувств, сопоставимые с таковыми у позвоночных. Остальные хордовые не показывают тенденции к цефализация.[8] В Центральная нервная система основан на полой нервной трубке, проходящей по длине животного, от которой периферическая нервная система разветвляется на иннервировать различные системы. Передний конец нервной трубки расширен за счет утолщения стенок и расширения нервной трубки. центральный канал спинного мозга на три первичных мозговых пузырька; в передний мозг (передний мозг), средний мозг (средний мозг) и ромбовидный мозг (задний мозг) далее дифференцировались в различных группах позвоночных.[46] Два боковых глаза образуются вокруг выростов среднего мозга, за исключением миксин, хотя это может быть вторичной потерей.[47][48] Передний мозг хорошо развит и разделен у большинства четвероногих, тогда как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандры. Пузырьки переднего мозга обычно парные, давая начало полушариям, таким как полушария головного мозга у млекопитающих.[46] Получившаяся анатомия центральной нервной системы с единственным полым брюшной нервный тяж покрытые серией (часто парных) пузырьков, характерны только для позвоночных.[8]

Поперечный разрез головного мозга белоснежная акула с выделенным мозжечком

Мозжечок

Цепи в мозжечке похожи во всех классы позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих.[49] Аналогичная структура мозга есть и у головоногие моллюски с хорошо развитым мозгом, например осьминоги.[50] Это было воспринято как доказательство того, что мозжечок выполняет функции, важные для всех видов животных с мозгом.

Размер и форма мозжечка у разных видов позвоночных значительно различаются. У амфибий, миног и миксин мозжечок развит слабо; в последних двух группах он почти не отличим от ствола мозга. Хотя спиноцеребеллум присутствует в этих группах, первичными структурами являются небольшие спаренные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллум.[42]

Мозжечок хрящевых и костных рыб необычайно большой и сложный. По крайней мере в одном важном отношении он отличается по внутренней структуре от мозжечка млекопитающих: мозжечок рыб не содержит дискретных глубокие ядра мозжечка. Вместо этого основные цели Клетки Пуркинье представляют собой особый тип клеток, распределенных по коре мозжечка, который не встречается у млекопитающих. У мормиридов (семейство пресноводных рыб со слабой электрочувствительностью) мозжечок значительно больше, чем весь остальной мозг вместе взятый. Самая большая его часть - это особая структура, называемая вальвула, который имеет необычно регулярную архитектуру и получает большую часть входных данных от электросенсорной системы.[51]

Большинство видов рыб и земноводных обладают системой боковой линии, которая воспринимает волны давления в воде. Одна из областей мозга, которая получает первичный входной сигнал от органа боковой линии, медиального октаволатерального ядра, имеет структуру, подобную мозжечку, с гранулированными клетками и параллельными волокнами. У электросенсорных рыб сигнал от электросенсорной системы поступает в дорсальное октаволатеральное ядро, которое также имеет структуру, подобную мозжечку. У рыб с лучевыми плавниками (безусловно, самая большая группа) оптический покров имеет слой - краевой слой - похожий на мозжечок.[49]

Выявленные нейроны

Нейрон «идентифицируется», если он имеет свойства, которые отличают его от любого другого нейрона того же животного, - такие свойства, как местоположение, нейротрансмиттер, экспрессия гена паттерн и связь - и если каждый отдельный организм, принадлежащий к одному виду, имеет один и только один нейрон с одинаковым набором свойств.[52] В нервных системах позвоночных очень мало нейронов «идентифицируются» в этом смысле (у людей, как полагают, их нет). Таким образом, в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть уникальными.[53]

У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские Клетки Маутнера рыбы.[54] У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга: одна слева, а другая - справа. Каждая ячейка Маутнера имеет аксон который пересекается, иннервирует нейроны на том же уровне мозга, а затем проходит вниз по спинному мозгу, создавая многочисленные связи на своем пути. В синапсы генерируемые ячейкой Маутнера настолько мощны, что потенциал действия вызывает серьезную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает свое тело в C-образная форма, затем выпрямляется, тем самым быстро продвигаясь вперед. Функционально это быстрый побег, который наиболее легко запускается сильной звуковой волной или волной давления, ударяющейся о орган боковой линии рыбы. Клетки Маутнера - не единственные идентифицированные нейроны у рыб - существует еще около 20 типов, включая пары «аналогов клеток Маутнера» в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера сама по себе способна вызвать реакцию избегания, в контексте обычного поведения клетки других типов обычно вносят вклад в формирование амплитуды и направления реакции.

Клетки Маутнера были описаны как командные нейроны. Командный нейрон - это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, который сам по себе способен управлять определенным поведением.[55] Такие нейроны чаще всего появляются в системах быстрого бегства различных видов - гигантский аксон кальмара и кальмар гигантский синапс, используемые для новаторских экспериментов в нейрофизиологии из-за их огромных размеров, оба участвуют в схеме быстрого побега кальмара. Однако концепция командного нейрона стала противоречивой из-за исследований, показывающих, что некоторые нейроны, которые первоначально казались соответствующими описанию, действительно были способны вызывать реакцию только в ограниченном наборе обстоятельств.[56]

Иммунная система

Смотрите также: Болезни рыб и паразиты

Иммунные органы различаются в зависимости от вида рыб.[57] У бесчелюстных рыб (миноги и миксины) настоящие лимфоидные органы отсутствуют. Эти рыбы полагаются на регионы лимфоидная ткань в других органах для производства иммунных клеток. Например, эритроциты, макрофаги и плазматические клетки вырабатываются в передней почке (или пронефрос ) и некоторых областях кишечника (где гранулоциты зрелые). Они напоминают примитивные Костный мозг в миксину.

Хрящевые рыбы (акулы и скаты) обладают более развитой иммунной системой. У них есть три специализированных органа, которые уникальны для хондрихти; эпигональные органы (лимфоидные ткани, похожие на кости млекопитающих), окружающие гонады, Орган Лейдига в стенках пищевода и спиральный клапан в кишечнике. Эти органы содержат типичные иммунные клетки (гранулоциты, лимфоциты и плазматические клетки). Они также обладают узнаваемым вилочковая железа и хорошо развитая селезенка (их самый важный иммунный орган), где различные лимфоциты плазматические клетки и макрофаги развиваются и сохраняются.

Хондростейский рыба (осетровые, веслонос и бичиры) обладают основным местом для производства гранулоцитов в массе, связанной с мозговые оболочки, мембраны, окружающие центральную нервную систему. Их сердце часто покрыто тканью, содержащей лимфоциты, ретикулярные клетки и небольшое количество макрофагов. Хондростиновая почка - важная кроветворный орган; здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги.

Как и у хондростовых рыб, основные иммунные ткани костных рыб (Teleostei ) включают почку (особенно переднюю почку), в которой находится множество различных иммунных клеток.[58] Кроме того, костистые рыбы обладают вилочковой железой, селезенкой и отдельными иммунными зонами в тканях слизистой оболочки (например, в коже, жабрах, кишечнике и гонадах). Подобно иммунной системе млекопитающих, костные эритроциты, нейтрофилы и считается, что гранулоциты находятся в селезенке, тогда как лимфоциты являются основным типом клеток, обнаруженных в тимусе.[59][60] В 2006 году лимфатическая система, аналогичная системе млекопитающих, была описана у одного вида костистых рыб - данио. Хотя это еще не подтверждено, эта система предположительно будет нестимулирована. наивные Т-клетки накапливаются, ожидая встречи с антиген.[61]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Проссер, К. Лэдд (1991). Сравнительная физиология животных, экологическая и метаболическая физиология животных (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Wiley-Liss. С. 1–12. ISBN  978-0-471-85767-9.
  2. ^ а б Dorit, R.L .; Уокер, В. Ф .; Барнс, Р. Д. (1991). Зоология. Издательство колледжа Сондерс. стр.816–818. ISBN  978-0-03-030504-7.
  3. ^ "Рыбное сердце". ThinkQuest. Oracle. Архивировано из оригинал 28 апреля 2012 г.. Получено 27 июн 2013.
  4. ^ а б Котпал Р. Л. (2010). Современный учебник зоологии: позвоночные. Публикации Растоги. п. 193. ISBN  9788171338917. Архивировано из оригинал на 22 апреля 2016 г.
  5. ^ Макгиннис, Сэмюэл М (2006) Полевой справочник пресноводных рыб Калифорнии стр. 45, Калифорнийский университет Press. ISBN  9780520936966
  6. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные животные: летопись окаменелостей». UCMP. Получено 15 июля 2011.
  7. ^ Ваггонер, Бен. «Позвоночные животные: Подробнее о морфологии». UCMP. Получено 13 июля 2011.
  8. ^ а б c Ромер, А. (1949): Тело позвоночного. W.B. Сондерс, Филадельфия. (2-е изд. 1955; 3-е изд. 1962; 4-е изд. 1970)
  9. ^ Liem, Karel F .; Уоррен Франклин Уокер (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива. Издательство Harcourt College Publishers. п. 277. ISBN  978-0-03-022369-3.
  10. ^ а б c d Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 161–170. ISBN  978-0-03-910284-5.
  11. ^ Кураку; Хошияма, Д; Като, К; Шуга, H; Мията, Т; и другие. (Декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и хагфисов, поддерживаемая генами, кодируемыми ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции. 49 (6): 729–35. Bibcode:1999JMolE..49..729K. Дои:10.1007 / PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  12. ^ Сток, Дэвид; Whitt GS (7 августа 1992 г.). «Доказательства последовательностей 18S рибосомных РНК, что миноги и микробы образуют естественную группу». Наука. 257 (5071): 787–9. Bibcode:1992Sci ... 257..787S. Дои:10.1126 / science.1496398. PMID  1496398.
  13. ^ Николлс, Генри (10 сентября 2009 г.). "Рот в рот". Природа. 461 (7261): 164–166. Дои:10.1038 / 461164a. PMID  19741680.
  14. ^ а б c d Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 173–177. ISBN  978-0-03-910284-5.
  15. ^ Мюллер, М. (1996). «Новая классификация плоских четырехзвенников и ее применение в механическом анализе систем животных» (PDF). Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B. 351 (1340): 689–720. Bibcode:1996РСПТБ.351..689М. Дои:10.1098 / рстб.1996.0065. PMID  8927640.
  16. ^ Н. А. Кэмпбелл и Дж. Б. Рис (2005). Биология, Седьмое издание. Бенджамин Каммингс, Сан-Франциско, Калифорния.
  17. ^ Тревор Д. Лэмб; Шон П. Коллин; Эдвард Н. Пью младший (2007). «Эволюция глаза позвоночных: опсины, фоторецепторы, сетчатка и глазная чашка». Обзоры природы Неврология. 8 (12): 960–976. Дои:10.1038 / номер 2283. ЧВК  3143066. PMID  18026166.
  18. ^ Хелфман, Коллетт, Фейси и Боуэн, 2009 г., Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология С. 84–87.
  19. ^ а б c d е Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 129–145. ISBN  978-0-03-910284-5.
  20. ^ Zhang, J .; Wagh, P .; Guay, D .; Sanchez-Pulido, L .; Padhi, B.K .; Корж, В .; Андраде-Наварро, М. А .; Акименко М.А. (2010). «Потеря белков актинотрихии рыб и переход от плавника к конечностям». Природа. 466 (7303): 234–237. Bibcode:2010Натура.466..234Z. Дои:10.1038 / природа09137. PMID  20574421. S2CID  205221027.
  21. ^ фон Циттель К.А., Вудворд А.С. и Шлозер М. (1932) Учебник палеонтологии Том 2, Macmillan and Company. Стр.13.
  22. ^ Тителл, Э. (2005). "Загадочный толстый плавник". Журнал экспериментальной биологии. 208: v. Дои:10.1242 / jeb.01391.
  23. ^ «Удаление форели, плавник лосося задевает нерв». Архивировано из оригинал на 2011-07-20.
  24. ^ Гийом, Жан; Praxis Publishing; Садасивам Кошик; Пьер Берго; Роберт Метайллер (2001). Питание и кормление рыб и ракообразных. Springer. п. 31. ISBN  978-1-85233-241-9. Получено 2009-01-09.
  25. ^ а б Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 353–354. ISBN  978-0-03-910284-5.
  26. ^ Buddington, R.K; Даймонд, Дж. М. (1986). «Возвращение к Аристотелю: функция пилорической слепой кишки у рыб» (PDF). Proc. Natl. Акад. Sci. Соединенные Штаты Америки. 83 (20): 8012–8014. Bibcode:1986ПНАС ... 83.8012Б. Дои:10.1073 / pnas.83.20.8012. ЧВК  386855. PMID  3464017.
  27. ^ Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 345–349. ISBN  978-0-03-910284-5.
  28. ^ а б Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 367–376. ISBN  978-0-03-910284-5.
  29. ^ Селезенка, Интернет-энциклопедия науки
  30. ^ а б c d е Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. С. 410–411. ISBN  978-0-03-910284-5.
  31. ^ Стори, E.M., Роча, M.L.C.F., Диас, Дж. Ф., Дос Сантос, C.E.I., де Соуза, C.T., Амарал, Л., и Диас, Дж. Ф. (2014). «Элементная характеристика повреждений печени рыб». Ядерные приборы и методы в физических исследованиях. 318: 83–87. Bibcode:2014НИМПБ.318 ... 83С. Дои:10.1016 / j.nimb.2013.05.109 - через Elsevier Science Direct.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  32. ^ а б Джурд, Ричард Дэвид (январь 2004 г.). Мгновенные заметки Биология животных. Наука о гирляндах. п. 134. ISBN  978-1-85996-325-8.
  33. ^ а б c d е Острандер, Гэри Кент (2000). Лабораторная рыба. Эльзевир. С. 154–155. ISBN  978-0-12-529650-2.
  34. ^ а б c d е ж Фаррелл, Энтони П., изд. (1 июня 2011 г.). Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде. Стивенс, Э. Дон; Чех-младший, Джозеф Дж; Ричардс, Джеффри Дж. Академик Пресс. п. 2315. ISBN  978-0-08-092323-9.
  35. ^ а б c Шукла, Ю. Рыба и рыболовство. Публикации Растоги. С. 154–155. ISBN  978-81-7133-800-9.
  36. ^ Икардо, Хосе М. (2006). «Артериальный конус костистого сердца: отпущен, но не пропущен». Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии. 288A (8): 900–908. Дои:10.1002 / ar.a.20361. ISSN  1552-4884. PMID  16835938.
  37. ^ Гилберт, Скотт Ф. (1994). Биология развития (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., стр.781. ISBN  978-0-87893-249-8.
  38. ^ Кардонг, К. (2008). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. (5-е изд.). Бостон: Макгроу-Хилл. ISBN  978-0-07-304058-5.
  39. ^ Бриггс, Джон С. (2005). «Биогеография отофизических рыб (Ostariophysi: Otophysi): новая оценка». Журнал биогеографии. 32 (2): 287–294. Дои:10.1111 / j.1365-2699.2004.01170.x.
  40. ^ а б Нельсон, Джозеф, С. (2006). Рыбы мира. John Wiley & Sons, Inc. ISBN  978-0-471-25031-9.
  41. ^ а б c Гимарайнш-Крус, Родриго Дж., Родриго Дж .; Сантос, Хосе Э. дос; Сантос, Гилмар Б. (2005). «Строение гонад и гаметогенез Лорикария лентигинозная Исбрюкер (Рыбы, Teleostei, Siluriformes) ". Rev. Bras. Zool. 22 (3): 556–564. Дои:10.1590 / S0101-81752005000300005. ISSN  0101-8175.
  42. ^ а б c d е Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 385–386. ISBN  978-0-03-910284-5.
  43. ^ Brito, M.F.G .; Баццоли, Н. (2003). «Размножение сома сурубима (Pisces, Pimelodidae) в реке Сан-Франциско, регион Пирапора, Минас-Жерайс, Бразилия». Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia. 55 (5): 624–633. Дои:10.1590 / S0102-09352003000500018. ISSN  0102-0935.
  44. ^ а б c d е ж грамм час я j k Хельфман, Коллетт и Фэйси 1997, стр. 48–49
  45. ^ Хельфман, Коллетт и Фэйси 1997, п. 191
  46. ^ а б Хильдебранд М. и Гонслоу Г. (2001): Анализ структуры позвоночных. 5-е издание. Джон Вили и сыновья, Inc.. Нью-Йорк
  47. ^ «Следим за эволюцией». PhysOrg.com. 2007-12-03. Получено 2007-12-04.
  48. ^ Hyperotreti - Хагфиши
  49. ^ а б Белл CC, Хан В., Сотелл Н. Б. (2008). «Мозжечок-подобные структуры и их значение для функции мозжечка». Анну. Преподобный Neurosci. 31: 1–24. Дои:10.1146 / annurev.neuro.30.051606.094225. PMID  18275284.
  50. ^ Woodhams PL (1977). «Ультраструктура аналога мозжечка у осьминога». J Comp Neurol. 174 (2): 329–45. Дои:10.1002 / cne.901740209. PMID  864041. S2CID  43112389.
  51. ^ Ши З, Чжан И, Мик Дж, Цяо Дж, Хан В.З. (2008). «Нейрональная организация уникальной специализации мозжечка: вальву мозжечка мормиридной рыбы». J. Comp. Neurol. 509 (5): 449–73. Дои:10.1002 / cne.21735. ЧВК  5884697. PMID  18537139.
  52. ^ Хойл Г., Виерсма, Калифорния (1977). Выявленные нейроны и поведение членистоногих. Пленум Пресс. ISBN  978-0-306-31001-0.
  53. ^ «Книга червя: Спецификация нервной системы».
  54. ^ Штейн ПСЖ (1999). Нейроны, сети и моторное поведение. MIT Press. С. 38–44. ISBN  978-0-262-69227-4.
  55. ^ Штейн, стр. 112
  56. ^ Симмонс П.Дж., Янг Д. (1999). Нервные клетки и поведение животных. Издательство Кембриджского университета. п. 43. ISBN  978-0-521-62726-9.
  57. ^ Zapata, Agustín G .; Чиба, Акира; Варас, Альберто (1996). «Клетки и ткани иммунной системы рыб». Организм, патоген и окружающая среда. Физиология рыб. 15. С. 1–62. Дои:10.1016 / с1546-5098 (08) 60271-х. ISBN  9780123504395.
  58. ^ Д.П. Андерсон. Иммунология рыб. (С. Ф. Снежко и Х. Р. Аксельрод, ред.), Гонконг: TFH Publications, Inc. Ltd., 1977.
  59. ^ Чилмончик, С. (1992). «Тимус у рыб: развитие и возможная функция иммунного ответа». Ежегодный обзор болезней рыб. 2: 181–200. Дои:10.1016/0959-8030(92)90063-4.
  60. ^ Hansen, J.D .; Сапата, А.Г. (1998). «Развитие лимфоцитов у рыб и амфибий». Иммунологические обзоры. 166: 199–220. Дои:10.1111 / j.1600-065x.1998.tb01264.x. PMID  9914914. S2CID  7965762.
  61. ^ Кучер; и другие. (2006). «Развитие лимфатической системы рыбок данио требует передачи сигналов VegFc». Текущая биология. 16 (12): 1244–1248. Дои:10.1016 / j.cub.2006.05.026. PMID  16782017. S2CID  428224.

внешняя ссылка