Верхний бугорок - Superior colliculus

Верхний бугорок
Верхний бугорок среднего мозга человека.svg
Схема верхнего бугорка (L) человека средний мозг (показаны красным) и окружающие регионы. Верхний бугорок окружен красным кольцом и прозрачным красным кружком, указывающим на его местонахождение.
Cn3nucleus.png
Разрез среднего мозга на уровне верхнего бугорка, показывающий путь глазодвигательный нерв
Подробности
ЧастьTectum
Идентификаторы
латинскийColliculus superior
MeSHD013477
NeuroNames473
НейроЛекс Я БЫbirnlex_1040
TA98A14.1.06.015
TA25912
THH3.11.03.3.01002
TEE5.14.3.3.1.4.4
FMA62403
Анатомические термины нейроанатомии

В верхний холмик (латинский для «верхнего холма») - конструкция, лежащая на крыша млекопитающих средний мозг.[1] У не млекопитающих позвоночные, то гомологичный структура известна как оптический покров, или же зрительная мочка.[1][2][3] Форма прилагательного тектальный обычно используется для обеих структур.

У млекопитающих верхний бугорок образует основной компонент среднего мозга. Это парная структура и вместе с парными нижние колликулы формирует тела четверохолмия. Верхний холмик представляет собой слоистую структуру с количеством слоев, которое зависит от вида. Слои можно сгруппировать в поверхностные слои (stratum opticum и выше) и более глубокие остальные слои. Нейроны в поверхностных слоях получают прямой сигнал от сетчатки и реагируют почти исключительно на визуальные стимулы. Многие нейроны в более глубоких слоях также реагируют на другие модальности, а некоторые реагируют на стимулы множественными модальностями.[4] Более глубокие слои также содержат популяцию связанных с двигателем нейронов, способных активировать движения глаз, а также другие реакции.[5]

Общая функция тектальной системы - направлять поведенческие реакции на определенные точки эгоцентрического («телесно-центрированного») пространства. Каждый слой содержит топографическая карта окружающего мира в ретинотопный координаты, и активация нейронов в определенной точке на карте вызывает реакцию, направленную в соответствующую точку в пространстве. У приматов верхний бугорок изучался в основном с точки зрения его роли в управлении движением глаз. Визуальный ввод от сетчатки или "командный" ввод от коры головного мозга создает "бугорок" активности на тектальной карте, который, если он достаточно сильный, вызывает саккадическое движение глаз. Однако даже у приматов верхний бугорок также участвует в создании пространственно направленных поворотов головы, движений по направлению к руке и т.д.[6] и переключение внимания, которое не связано с какими-либо явными движениями.[7] У других видов верхний бугорок участвует в широком диапазоне реакций, включая повороты всего тела у шагающих крыс. У млекопитающих, и особенно приматов, массивное расширение коры головного мозга сокращает верхние холмики до гораздо меньшей доли всего мозга. Тем не менее, он остается важным с точки зрения функции как основной интегрирующий центр движений глаз.

У видов, не относящихся к млекопитающим, покров зрительного нерва участвует во многих реакциях, включая плавание в рыбе, полёт у птиц, удары языком по добыче у лягушек и удары клыками у змей. У некоторых видов, включая рыб и птиц, покров зрительного нерва, также известный как зрительная доля, является одним из крупнейших компонентов мозга.

Примечание по терминологии: Эта статья следует терминологии, установленной в литературе, используя термин «верхний бугорок» при обсуждении млекопитающих и «зрительный покров» при обсуждении либо конкретных видов, не относящихся к млекопитающим, либо позвоночных животных в целом.

Структура

Раздел среднего мозга на уровне верхних бугорков.
Задний и средний мозг; заднебоковой вид. Верхний бугорок отмечен синим цветом.

Верхний бугорок представляет собой слоистую синаптическую структуру.[8] Два верхних бугорка располагаются ниже таламус и окружить шишковидная железа в млекопитающее средний мозг. Он включает спинной аспект средний мозг, позади периакведуктальный серый и сразу превосходит нижний бугорок. Нижний и верхний колликулы вместе известны как тела четверохолмия (Латинский, четверные тела). Верхние бугры крупнее нижних бугорков, хотя нижние бугры более заметны.[9] В плечо верхнего бугорка (или же верхнее плечо) - это ветвь, которая идет сбоку от верхнего бугорка и проходит между Pulvinar и медиальное коленчатое тело, частично продолжается до возвышения, называемого латеральное коленчатое тело, а частично в зрительный тракт.

Верхний бугорок связан с соседней структурой, называемой парабигеминальное ядро, часто называемый его спутником. В оптическом тектуме эта близлежащая структура известна как ядро перешейка.

Нейронная схема

Микроструктура верхнего холмика и тектума зрительного нерва варьируется у разных видов. Как правило, всегда существует четкое различие между поверхностными слоями, которые получают входные данные в основном от зрительной системы и показывают в основном зрительные реакции, и более глубокими слоями, которые получают много типов входных данных и проецируются на многочисленные области мозга, связанные с моторикой. Различие между этими двумя зонами настолько четкое и последовательное, что некоторые анатомы предположили, что их следует рассматривать как отдельные структуры мозга.

У млекопитающих нейроанатомы условно выделяют семь слоев[10] Три верхних слоя называются поверхностный:

  • Lamina I или же SZ, то stratum zonale, представляет собой тонкий слой, состоящий из мелких миелинизированных аксонов вместе с маргинальными и горизонтальными клетками.
  • Lamina II или же SGS, то stratum griseum superficiale («поверхностный серый слой»), содержит множество нейронов различных форм и размеров.
  • Lamina III или же ТАК, то stratum opticum («зрительный слой»), состоит в основном из аксонов, идущих от зрительный тракт.

Далее идут два промежуточные слои:

  • Ламина IV или же SGI, то stratum griseum intermedium («промежуточный серый слой»), является самым толстым слоем и заполнен множеством нейронов разных размеров. Этот слой часто бывает такой же толщины, как и все остальные слои вместе. Его часто подразделяют на «верхнюю» и «нижнюю» части.
  • Lamina V или же ВОФК, то промежуточный альбом stratum («промежуточный белый слой»), состоит в основном из волокон из различных источников.

Наконец пришли двое глубокие слои:

  • Ламина VI или же SGP, то stratum griseum profundum («глубокий серый слой») состоит из рыхлых нейронов и миелинизированных волокон.
  • Lamina VII или же SAP, то stratum album profundum («глубокий белый слой»), лежащий прямо над периакведуктальный серый, полностью состоит из волокон.

Поверхностные слои получают входные данные в основном от сетчатки, областей коры головного мозга, связанных со зрением, и двух структур, связанных с тектонической сеткой, которые называются претектум и парабигеминальное ядро. Вход сетчатки охватывает всю поверхностную зону и является двусторонним, хотя контралатеральная часть более обширна. Кортикальный вход в наибольшей степени происходит от первичная зрительная кора (область 17), вторичная зрительная кора (области 18 и 19 ), а лобные поля глаза. Парабигеминальное ядро ​​играет очень важную роль в тектальной функции, которая описана ниже.

В отличие от входных сигналов поверхностных слоев, в которых доминирует зрение, промежуточные и глубокие слои получают входные данные от очень разнообразного набора сенсорных и моторных структур. Большинство областей коры головного мозга проецируются на эти слои, хотя входной сигнал от «ассоциативных» областей обычно тяжелее, чем входной сигнал от первичных сенсорных или моторных областей.[нужна цитата ] Однако вовлеченные области коры и сила их относительных выступов различаются у разных видов.[11] Еще один важный вклад поступил от черная субстанция, pars reticulata, компонент базальный ганглий. В этой проекции используется тормозной нейромедиатор. ГАМК, и считается, что он оказывает "стробирующее" действие на верхний холмик. Промежуточный и глубокий слои также получают входные данные от спинальное ядро ​​тройничного нерва, который передает соматосенсорную информацию от лица, а также гипоталамус, Zona Incerta, таламус, и нижний бугорок.

В дополнение к их отличительным входам, поверхностные и глубокие зоны верхнего холмика также имеют отличительные выходы. Один из самых важных выходов идет на Pulvinar и боковые промежуточные области таламуса, которые, в свою очередь, выступают в области коры головного мозга, которые участвуют в управлении движениями глаз. Есть также выступы от поверхностной зоны к претектальным ядрам, латеральное коленчатое ядро таламуса и парабигеминального ядра. Выносы из более глубоких слоев более обширны. Есть два больших нисходящих пути, идущих к стволу головного мозга и спинной мозг, и многочисленные восходящие проекции к различным сенсорным и моторным центрам, включая несколько, которые участвуют в генерации движений глаз.

Оба холмика также имеют нисходящие выступы к ретикулярной формации парамедианного моста и спинному мозгу и, таким образом, могут участвовать в ответах на стимулы быстрее, чем это позволяет обработка коры.

Структура мозаики

При детальном рассмотрении колликулярные слои на самом деле не являются гладкими листами, а разделены на сотовую структуру дискретных столбцов.[12] Наиболее четким указанием на столбчатую структуру являются холинергические входы, исходящие от парабигеминального ядра, терминалы которого образуют равномерно расположенные кластеры, которые проходят сверху вниз от тектум.[13] Некоторые другие нейрохимические маркеры, включая кальретинин, парвальбумин, рецепторы GAP-43 и NMDA, а также связи с многочисленными другими структурами мозга в стволе мозга и промежуточном мозге, также демонстрируют соответствующую неоднородность.[14] Общее количество столбцов оценивается примерно в 100.[12] Функциональное значение этой столбчатой ​​архитектуры неясно, но интересно, что недавние данные указывают на то, что холинергические входы являются частью повторяющейся цепи, производящей динамику «победитель получает все» в тектуме, как более подробно описано ниже.

Все виды, которые были исследованы, включая млекопитающих и немлекопитающих, демонстрируют компартментализацию, но есть некоторые систематические различия в деталях расположения.[13] У видов с полосатым типом сетчатки (в основном у видов с боковыми глазами, таких как кролики и олени) отсеки покрывают всю площадь SC. У видов с центрально расположенной ямкой, однако, компартментализация нарушается в передней (ростральной) части SC. Эта часть SC содержит множество нейронов «фиксации», которые постоянно активируются, в то время как глаза остаются фиксированными в постоянном положении.

Функция

История исследования тектума зрительного нерва была отмечена несколькими большими сдвигами во взглядах. Примерно до 1970 года в большинстве исследований участвовали немлекопитающие - рыбы, лягушки, птицы - то есть виды, у которых оптический покров является доминирующей структурой, получающей информацию от глаз. Общее мнение тогда заключалось в том, что оптическая оболочка у этих видов является главным зрительным центром в мозгу немлекопитающих и, как следствие, участвует в самых разных формах поведения.[нужна цитата ]. Однако с 1970-х по 1990-е годы нейронные записи млекопитающих, в основном обезьян, были сосредоточены в первую очередь на роли верхнего бугорка в контроле движений глаз. Это направление исследований стало доминировать в литературе до такой степени, что большинство считало, что контроль движений глаз - единственная важная функция у млекопитающих, и эта точка зрения все еще отражена во многих современных учебниках.

Однако в конце 1990-х годов эксперименты с животными, чьи головы могли свободно двигаться, ясно показали, что SC действительно производит взгляд перемещается, обычно состоящий из комбинированных движений головы и глаз, а не движений глаз как таковой. Это открытие пробудило интерес к полному спектру функций верхнего холмика и привело к исследованиям мультисенсорная интеграция в самых разных видах и ситуациях. Тем не менее, роль SC в управлении движениями глаз понимается гораздо глубже, чем любая другая функция.

Поведенческие исследования показали, что SC не требуется для распознавания объектов, но играет решающую роль в способности направлять поведение к конкретным объектам и может поддерживать эту способность даже в отсутствие коры головного мозга.[15] Таким образом, кошки с серьезным повреждением зрительной коры не могут распознавать объекты, но все же могут следовать за движущимися стимулами и ориентироваться на них, хотя и медленнее, чем обычно. Однако, если одна половина SC удалена, кошки будут постоянно кружить по направлению к стороне поражения и компульсивно ориентироваться на объекты, расположенные там, но вообще не смогут ориентироваться на объекты, расположенные в противоположном полушарии. Эти дефициты со временем уменьшаются, но никогда не исчезают.

Движения глаз

У приматов движения глаз можно разделить на несколько видов: фиксация, при котором взгляд направлен на неподвижный объект, а движения глаз - только для компенсации движений головы; плавное преследование, при котором глаза постоянно двигаются, чтобы отслеживать движущийся объект; саккады, при котором глаза очень быстро перемещаются из одного места в другое; и вершина, при котором глаза движутся одновременно в противоположных направлениях для получения или поддержания единого бинокулярного зрения. Верхний бугорок участвует во всех этих процессах, но его роль в саккадах изучена наиболее интенсивно.

Каждый из двух колликулов - по одному на каждой стороне мозга - содержит двумерную карту, представляющую половину поля зрения. В ямка - область максимальной чувствительности - представлена ​​на переднем крае карты, а периферия - на заднем. Движение глаз вызывается активностью в глубоких слоях SC. Во время фиксации нейроны около переднего края - фовеальной зоны - тонически активны. Во время плавного преследования активируются нейроны на небольшом расстоянии от переднего края, что приводит к небольшим движениям глаз. В случае саккад нейроны активируются в области, представляющей точку, в которую будет направлена ​​саккада. Непосредственно перед саккадой активность быстро нарастает в целевом местоположении и снижается в других частях SC. Кодирование довольно широкое, так что для любой данной саккады профиль активности формирует «холм», который охватывает значительную часть колликулярной карты: положение пика этого «холма» представляет собой цель саккады.

SC кодирует цель сдвига взгляда, но, похоже, не определяет точные движения, необходимые для ее достижения.[16] Декомпозиция сдвига взгляда на движения головы и глаз, а также точная траектория движения глаза во время саккады зависят от интеграции колликулярных и неколликулярных сигналов нижележащими моторными областями способами, которые еще не совсем понятны. Независимо от того, как вызывается или выполняется движение, SC кодирует его в «ретинотопических» координатах: то есть положение «холма» SC соответствует фиксированному положению на сетчатке. Это, по-видимому, противоречит наблюдению о том, что стимуляция одна точка на SC может приводить к разным направлениям сдвига взгляда в зависимости от исходной ориентации глаза. Однако было показано, что это связано с тем, что расположение стимула на сетчатке является нелинейной функцией от местоположения цели, ориентации глаза и сферическая геометрия глаза.[17]

Были некоторые разногласия по поводу того, просто ли SC управляет движениями глаз и оставляет выполнение других структур, или он активно участвует в исполнении саккады. В 1991 году Муньос и др. На основе собранных ими данных утверждали, что во время саккады «холм» активности в SC перемещается постепенно, отражая изменяющееся смещение глаза от целевого местоположения, в то время как саккада прогрессирует.[18] В настоящее время преобладает мнение о том, что, хотя «холм» немного сдвигается во время саккады, он не сдвигается равномерно и пропорционально, как предсказывает гипотеза «движущегося холма».[19] Однако движущиеся холмы могут играть другую роль в верхнем холмике; более поздние эксперименты продемонстрировали непрерывно движущийся холм активности зрительной памяти, когда глаза движутся медленно, в то время как отдельная цель саккад сохраняется.[20]

Выходной сигнал из моторного сектора SC поступает в набор ядер среднего мозга и ствола мозга, которые преобразуют код «места», используемый SC, в код «скорости», используемый глазодвигательными нейронами. Движения глаз производятся шестью мышцами, расположенными в трех ортогонально расположенных парах. Таким образом, на уровне окончательного общего пути движения глаз кодируются по существу в декартовой системе координат.

Хотя SC получает сильный входной сигнал непосредственно от сетчатки, у приматов он в значительной степени находится под контролем коры головного мозга, которая содержит несколько областей, которые участвуют в определении движений глаз.[21] В лобные поля глаза, часть моторной коры, участвует в запуске намеренных саккад, а прилегающая область, дополнительные глазные поля, участвует в организации групп саккад в последовательности. Теменные глазные поля, расположенные дальше в мозгу, участвуют в основном в рефлексивных саккадах, производимых в ответ на изменения в поле зрения.

СЦ получает только визуальный входы в его поверхностные слои, тогда как более глубокие слои холмика получают также слуховые и соматосенсорные входы и связаны со многими сенсомоторными областями мозга. Считается, что холмик в целом помогает ориентировать голову и глаза на что-то увиденное и услышанное.[7][22][23][24]

Верхний бугорок также получает слуховую информацию от нижнего бугорка. Эта слуховая информация объединяется с уже имеющейся визуальной информацией, чтобы произвести эффект чревовещания.

Отвлекаемость

Помимо движения глаз, SC, по-видимому, играет важную роль в схемах, лежащих в основе отвлекаемости. Повышенная отвлекаемость возникает при нормальном старении [25] а также является центральным признаком ряда заболеваний, включая Синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ).[26] Исследования показали, что поражения SC у ряда видов могут приводить к повышенной отвлекаемости.[27][28] а у людей устранение тормозящего контроля над SC из префронтальной коры, следовательно, увеличение активности в этой области, также увеличивает отвлекаемость.[29] Исследования на животной модели СДВГ, у крысы со спонтанной гипертензией, также показывают измененное колликулярно-зависимое поведение.[30][31] и физиология.[31] Кроме того, амфетамин (основное средство лечения СДВГ) также подавляет активность в холке у здоровых животных.[32]

Другие животные

Другие млекопитающие

Приматы

Обычно считается, что примат верхний бугорок уникален среди млекопитающие, поскольку он не содержит полной карты поля зрения, видимого противоположным глазом. Вместо этого, как зрительная кора и латеральное коленчатое ядро, каждый бугорок представляет собой только противоположную половину поле зрения, до средней линии и исключает представление ипсилатеральной половины.[33] Эта функциональная характеристика объясняется отсутствием у приматов анатомических связей между ганглиозные клетки сетчатки в височной половине сетчатка и контралатеральный верхний бугорок. У других млекопитающих ганглиозные клетки сетчатки по всей контралатеральной сетчатке проецируются в контралатеральный холмик. Это различие между приматами и неприматами было одним из ключевых доказательств в поддержку теория летающих приматов предложен австралийским нейробиологом Джек Петтигрю в 1986 году, после того как он обнаружил, что летучие лисицы (мегабаты ) напоминают приматов с точки зрения анатомических связей между сетчаткой и верхним холмиком.[34]

Кошки

У кошки верхний бугорок проецируется через ретикулярная формация и взаимодействует с мотонейронами в мозговой ствол.[35]

Летучие мыши

Летучие мыши на самом деле не слепы, но они гораздо больше зависят от эхолокации, чем от зрения для навигации и захвата добычи. Они получают информацию об окружающем мире, издавая звуковой сигнал, а затем прислушиваясь к эхо. Их мозг очень специализирован для этого процесса, и некоторые из этих специализаций проявляются в верхних холмиках.[36] У летучих мышей проекция сетчатки занимает только тонкую зону непосредственно под поверхностью, но есть обширные входы из слуховых областей и выходы в моторные области, способные ориентировать уши, голову или тело. Эхо, исходящее с разных направлений, активирует нейроны в разных местах в слоях холмика,[37] и активация колликулярных нейронов влияет на чириканье, издаваемое летучими мышами. Таким образом, есть веские основания полагать, что верхний холмик выполняет те же функции в отношении поведения летучих мышей, управляемого слухом, что он выполняет для поведения других видов, управляемого визуально.

Летучие мыши обычно делятся на две основные группы: Микрохироптеры (самый многочисленный и обычно встречающийся во всем мире), и Megachiroptera (летучие мыши, обитающие в Азии, Африке и Австралазии). За одним исключением, Мегабатс не эхолокации и полагайтесь на развитое зрение для навигации. Визуальный рецептивные поля нейронов в верхнем холмике у этих животных формируют точную карту сетчатка, аналогично найденному в кошки и приматы.

Грызунов

Предполагается, что верхние бугорки у грызунов опосредуют сенсорно-управляемый подход и поведение избегания.[38][39] Исследования с использованием инструментов анализа цепей на верхних холмиках мыши выявили несколько важных функций.[8]

Позвоночные, не являющиеся млекопитающими

Оптический тектум

Принципиальная электрическая схема топографических соединений между оптическим покровом и двумя частями ядра перешейка.
H&E пятно тектума зрительного нерва курицы на E7 (эмбриональный день 7), показывая генеративную зону (GZ), мигрирующую зону (MZ) и первую нейрональную пластинку (L1). Масштабная линейка 200 мкм. Из Caltharp et al., 2007.[40]

В оптический покров является зрительным центром в мозгу не млекопитающих, который развивается из сигнальная пластина среднего мозга. У немлекопитающих связи от оптического тектума важны для распознавания и реакции на объекты различного размера, чему способствуют возбуждающие передатчики зрительного нерва, такие как L-глутамат.[41]

Нарушение визуального восприятия на ранней стадии данио развитие приводит к изменению тектальной активности. Изменения тектальной активности привели к невозможности успешно охотиться и ловить добычу.[42] Тормозной сигнал гипоталамуса к глубоким тектальным нейропиль важен в тектальной обработке личинок рыбок данио. Тектальный нейропиль содержит структуры, в том числе: перивентрикулярные нейроны аксоны и дендриты. В нейропиле также содержится ГАМКергический поверхностные тормозящие нейроны, расположенные в stratum opticum.[43] Вместо большой коры головного мозга у рыбок данио относительно большая оптическая оболочка, которая, как предполагается, выполняет часть визуальной обработки, которую кора головного мозга выполняет у млекопитающих.[44]

Недавние исследования повреждений показали, что покров зрительного нерва не влияет на двигательные реакции более высокого порядка, такие как OMR или же OKR,[45] но может быть более неотъемлемой частью сигналов низшего порядка в восприятии движения, например, при идентификации небольших объектов.[46]

Оптический покров - один из основных компонентов мозг позвоночного, существующие у разных видов.[47] Некоторые аспекты структуры очень согласованы, в том числе структура, состоящая из нескольких слоев, с плотным входом от оптических трактов к поверхностным слоям и другим сильным входом, передающим соматосенсорный вход более глубоким слоям. Другие аспекты сильно различаются, например, общее количество слоев (от 3 у африканских двоякодышащих до 15 у золотых рыбок).[48]), и количество разных типов клеток (от 2 у двоякодышащих до 27 у домашнего воробья).[48]).

Оптический покров тесно связан с прилегающей структурой, называемой ядро перешейка, который вызвал большой интерес, поскольку, очевидно, вносит очень важный вклад в тектальную функцию.[49] (В верхний холмик подобная структура называется парабигеминальное ядро). Ядро перешейка делится на две части, называемые большой перешеек (Imc; «часть с большими ячейками») и парвоцеллюлярный перешеек (IPC; «часть с мелкими ячейками»). Связи между тремя областями - зрительным каналом, Ipc и Imc - являются топографическими. Нейроны в поверхностных слоях оптического тектума проецируются в соответствующие точки в Ipc и Imc. Проекции на Ipc сильно сфокусированы, в то время как проекции на Imc несколько более размыты. Ipc вызывает четко сфокусированные холинергические проекции как на Imc, так и на покров зрительного нерва. В тектуме зрительного нерва холинергические входы от Ipc разветвляются, давая начало терминалам, которые проходят через весь столбец сверху вниз. Imc, напротив, вызывает ГАМКергические проекции на Ipc и зрительный канал, которые очень широко распространяются в латеральных измерениях, охватывая большую часть ретинотопной карты. Таким образом, цепь tectum-Ipc-Imc заставляет тектальную активность производить повторяющуюся обратную связь, которая включает строго сфокусированное возбуждение небольшого столбца соседних тектальных нейронов вместе с глобальным ингибированием отдаленных тектальных нейронов.

Оптическая оболочка участвует во многих реакциях, включая плавание в рыбе, полет у птиц, удары языком по добыче у лягушек и удары клыками у змей. У некоторых видов, включая рыб и птиц, покров зрительного нерва, также известный как зрительная доля, является одним из крупнейших компонентов мозга.

У миксины, миноги и акулы это относительно небольшая структура, но у костистость у рыб он сильно разрастается, становясь в некоторых случаях самой крупной структурой мозга. У земноводных, рептилий и особенно птиц это также очень важный компонент.[48]

В змеи который может обнаружить инфракрасная радиация, Такие как питоны и яма гадюк, начальный нейронный ввод осуществляется через тройничный нерв вместо зрительный тракт. Остальная часть обработки аналогична обработке зрительного восприятия и, таким образом, затрагивает оптическую пластину.[50]

Рыбы

Мозг треска, с выделенной тектумом зрительного нерва

Минога

В минога был широко изучен, потому что он имеет относительно простой мозг, который, как считается, во многих отношениях отражает структуру мозга ранних предков позвоночных. Начиная с 1970-х годов Стен Грилльнер и его коллеги из Каролинского института в Стокгольме использовали миног в качестве модельной системы для разработки фундаментальных принципов моторного контроля позвоночных, начиная со спинного мозга и заканчивая головным мозгом.[51] В серии исследований они обнаружили, что нейронные цепи спинного мозга способны генерировать ритмические двигательные паттерны, лежащие в основе плавания, что эти цепи контролируются определенными локомоторными областями в стволе и среднем мозге, и что эти области, в свою очередь, контролируются. высшими структурами мозга, включая базальный ганглий и тектум. В исследовании тектума миноги, опубликованном в 2007 г.,[52] они обнаружили, что электрическая стимуляция может вызывать движения глаз, движения бокового сгибания или плавательную активность, и что тип, амплитуда и направление движения варьируются в зависимости от местоположения в тектуме, которое стимулировалось. Эти данные были интерпретированы как согласующиеся с идеей о том, что тектум генерирует целенаправленное движение у миноги, как и у других видов.

Птицы

Рисунок Рамон-и-Кахал нескольких типов нейронов, окрашенных по Гольджи, в оптической оболочке воробья.

У птиц оптическая оболочка участвует в полете и является одним из крупнейших компонентов мозга. Изучение обработки зрительной информации у птиц позволило лучше понять ее у млекопитающих, включая человека.[53]

Смотрите также

В этой статье используется анатомическая терминология.

Дополнительные изображения

  • Схема, показывающая центральные соединения зрительные нервы и зрительные тракты. (Верхний бугорок виден около центра.)

  • Верхний бугорок

  • Мозговой ствол. Задний вид.

Примечания

  1. ^ а б Сквайр, L (2013). Фундаментальная нейробиология (Четвертое изд.). п. 707. ISBN  9780123858702.
  2. ^ Кнудсен, Э.И. (июнь 2011 г.). «Контроль снизу: роль сети среднего мозга в пространственном внимании». Европейский журнал нейробиологии. 33 (11): 1961–72. Дои:10.1111 / j.1460-9568.2011.07696.x. ЧВК  3111946. PMID  21645092.
  3. ^ Лю, Цзун-Хан; Цзяо, Чуань-Чин (25 января 2017 г.). «Мозаичная организация управления узором тела в оптической доле кальмаров». Журнал неврологии. 37 (4): 768–780. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0768-16.2016. ЧВК  6597019. PMID  28123014.
  4. ^ Уоллес и др., 1998 г.
  5. ^ Ганди и др., 2011 г.
  6. ^ Lunenburger et al., 2001
  7. ^ а б Кустов и Робинсон, 1996
  8. ^ а б Ито, S; Фельдхейм, Д.А. (2018). «Мышь Superior Colliculus: новая модель для изучения формирования и функционирования кругооборота». Границы в нейронных цепях. 12: 10. Дои:10.3389 / fncir.2018.00010. ЧВК  5816945. PMID  29487505.
  9. ^ «IX. Неврология. 4b. Средний мозг или Mesencephalon. Грей, Генри. 1918. Анатомия человеческого тела». www.bartleby.com. Получено 10 октября 2019.
  10. ^ Уэрта и Хартинг, 1984
  11. ^ Клемо Х.Р., Штейн Б.Е. (1984). «Топографическая организация соматосенсорных кортикотектальных влияний у кошек». Журнал нейрофизиологии. 51 (5): 843–858. Дои:10.1152 / ян.1984.51.5.843. PMID  6726314.
  12. ^ а б Шавалье и Мана, 2000
  13. ^ а б Иллинг, 1996
  14. ^ Мана и шевалье, 2001
  15. ^ Спраг, 1996
  16. ^ Спаркс и Ганди, 2003
  17. ^ Клир и др., 2001
  18. ^ Муньос и др., 1991
  19. ^ Soetedjo et al., 2002
  20. ^ Даш и др., 2015
  21. ^ Pierrot-Deseilligny et al., 2003
  22. ^ Клир и др., 2003 г.
  23. ^ Краузлис и др., 2004 г.
  24. ^ Искры, 1999
  25. ^ Прендергаст, М. А .; Джексон, В. Дж .; Терри, А. В .; Килле, Н. Дж .; Arneric, S.P .; Decker, M. W .; Буккафуско, Дж. Дж. (1998-03-01). «Возрастные различия в отвлекаемости и реакции на метилфенидат у обезьян». Кора головного мозга. 8 (2): 164–172. Дои:10.1093 / cercor / 8.2.164. ISSN  1047-3211. PMID  9542895.
  26. ^ Дуглас, V (1983). Нейропсихиатрия развития. Нью-Йорк: Guildford Press. С. 280–329.
  27. ^ Goodale, M. A .; Форман, Н. П .; Милнер, А. Д. (1978-03-01). «Визуальная ориентация у крысы: диссоциация дефицита после кортикальных и колликулярных поражений». Экспериментальное исследование мозга. 31 (3): 445–457. Дои:10.1007 / BF00237301. ISSN  0014-4819. PMID  648607.
  28. ^ Milner, A.D .; Форман, Н. П .; Гудейл, М.А. (1978-01-01). «Отличительная способность идти-налево-направо и отвлекаемость после поражений префронтальной коры или верхних бугорков у короткохвостых макак». Нейропсихология. 16 (4): 381–390. Дои:10.1016/0028-3932(78)90062-3. PMID  99682.
  29. ^ Гаймар, Бертран; Франсуа, Шанталь; Ploner, Christoph J .; Конди, Карин; Риво-Пешу, Софи (1 апреля 2003 г.). «Прямой префронтотектальный тракт против отвлекаемости в человеческом мозге». Анналы неврологии. 53 (4): 542–545. Дои:10.1002 / ana.10560. ISSN  1531-8249. PMID  12666125.
  30. ^ Доммет, Элеонора Дж .; Рострон, Клэр Л. (01.11.2011). «Аномальное поведение восстановления воздуха в модели СДВГ на крысах со спонтанной гипертензией». Экспериментальное исследование мозга. 215 (1): 45–52. Дои:10.1007 / s00221-011-2869-7. ISSN  0014-4819. PMID  21931982.
  31. ^ а б Brace, L.R .; Краев, И .; Rostron, C.L .; Стюарт, М.Г .; Overton, P.G .; Доммет, Э.Дж. (2015). «Измененная визуальная обработка в модели грызунов с синдромом дефицита внимания с гиперактивностью». Неврология. 303: 364–377. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2015.07.003. PMID  26166731.
  32. ^ Clements, K.M .; Девоншир, I.M .; Reynolds, J.N.J .; Овертон, П. (2014). «Повышенные зрительные реакции в верхнем холмике в животной модели синдрома дефицита внимания с гиперактивностью и их подавление d-амфетамином». Неврология. 274: 289–298. Дои:10.1016 / j.neuroscience.2014.05.054. PMID  24905438.
  33. ^ Лейн и др., 1973
  34. ^ Петтигрю, 1986
  35. ^ Прехт, В. (1974). «Тектальные влияния на мотонейроны глаза кошки». Исследование мозга. 20 (1): 27–40. Дои:10.1016/0006-8993(74)90890-7. PMID  4373140.
  36. ^ Улановский и Мосс, 2008 г.
  37. ^ Валентин и Мосс, 1997
  38. ^ Вестби, Г. В. М .; Keay, K. A .; Редгрейв, П .; Dean, P .; Баннистер, М. (август 1990 г.). «Пути выхода из опосредующего подхода и избегания верхних холмиков крысы имеют разные сенсорные свойства». Экспериментальное исследование мозга. 81 (3): 626–638. Дои:10.1007 / BF02423513. PMID  2226694.
  39. ^ Cohen, J.D .; Кастро-Аламанкос, М.А. (23 июня 2010 г.). «Нейронные корреляты поведения активного избегания в верхних колликулусах». Журнал неврологии. 30 (25): 8502–8511. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.1497-10.2010. ЧВК  2905738. PMID  20573897.
  40. ^ Caltharp SA, Pira CU, Mishima N, Youngdale EN, McNeill DS, Liwnicz BH, Oberg KC (2007). «Индукция и локализация NOGO-A во время развития мозга цыплят указывают на роль, отличную от ингибирования роста нейритов». BMC Dev. Биол. 7 (1): 32. Дои:10.1186 / 1471-213X-7-32. ЧВК  1865376. PMID  17433109.
  41. ^ Беарт, Филипп (1976). «Оценка L-глутамата как передатчика, высвобождаемого из окончаний зрительного нерва голубя». Исследование мозга. 110 (1): 99–114. Дои:10.1016/0006-8993(76)90211-0. PMID  6128.
  42. ^ Авитан, Л .; Pujic, Z .; Mölter, J .; Van De Poll, M .; Вс, В .; Teng, H .; Amor, R .; Скотт, E.K .; Гудхилл, Г.Дж. (2017). «Спонтанная активность Tectum рыбок данио реорганизуется в процессе развития и находится под влиянием визуального опыта». Текущая биология. 27 (16): 2407–2419. Дои:10.1016 / j.cub.2017.06.056. PMID  28781054.
  43. ^ Данн, Тимоти В.; и другие. (2016). «Нейронные цепи, лежащие в основе визуально вызванных побегов у личинок рыбок данио». Нейрон. 89 (3): 613–28. Дои:10.1016 / j.neuron.2015.12.021. ЧВК  4742414. PMID  26804997.
  44. ^ Куча, Луизиана; Vanwalleghem, GC; Томпсон, AW; Favre-Bulle, I; Рубинштейн-Данлоп, H; Скотт, ЭК (2018). «Гипоталамические проекции оптического тектума у ​​личинок рыбок данио». Фронт нейроанат. 11: 135. Дои:10.3389 / fnana.2017.00135. ЧВК  5777135. PMID  29403362.
  45. ^ Розер, Тобиас (2003). «Зрительно-моторное поведение у личинок рыбок данио после лазерной абляции оптического тектума под контролем GFP». Журнал неврологии. 23 (9): 3726–3734. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.23-09-03726.2003.
  46. ^ Баркер, Элисон (2015). «Принятие сенсомоторных решений в тектуме рыбок данио». Текущая биология. 25 (21): 2804–2814. Дои:10.1016 / j.cub.2015.09.055. PMID  26592341.
  47. ^ Максимино, 2008
  48. ^ а б c Норткатт, 2002 г.
  49. ^ Энрикес, Педро М .; Рахман, Нилой; Джексон, Сэмюэл Э .; Бьянко, Исаак Х. (3 июня 2019 г.). «Nucleus Isthmi требуется для поддержания преследования цели при отлове добычи с визуальным контролем». Текущая биология. 29 (11): 1771–1786.e5. Дои:10.1016 / j.cub.2019.04.064. ЧВК  6557330. PMID  31104935.
  50. ^ Хартлайн и др., 1978
  51. ^ Грильнер, 2003
  52. ^ Сайто и др., 2007 г.
  53. ^ Wylie, DR; Гутьеррес-Ибанез, К. Pakan, JM; Иванюк, А.Н. (декабрь 2009 г.). «Оптический тектум птиц: отображение нашего пути к пониманию визуальной обработки». Канадский журнал экспериментальной психологии. 63 (4): 328–38. Дои:10.1037 / a0016826. PMID  20025392. S2CID  2712427.

Рекомендации

внешняя ссылка