Гладкое преследование - Smooth pursuit

Прогнозируемое плавное преследование для синусоидального движения цели

Плавные движения глаз преследования позволить глаза внимательно следить за движущимся объектом. Это один из двух способов, которыми зрительные животные могут по своему желанию посмотреть, другое существо саккадический движения глаз. Преследование отличается от вестибулоокулярный рефлекс, который возникает только при движениях головы и служит для стабилизации взгляда на неподвижном объекте. Большинство людей не могут начать преследование без движущегося визуального сигнала. Преследование целей, движущихся со скоростью более 30 ° / с, обычно требует догоняющих саккад. Плавное преследование асимметрично: большинство людей и приматов, как правило, лучше справляются с плавным преследованием по горизонтали, чем по вертикали, что определяется их способностью плавно преследовать, не делая догоняющие саккады. Большинству людей также лучше стремиться вниз, чем вверх.[1] Погоня модифицируется постоянной визуальной обратной связью.

Измерение

Существует два основных метода записи плавных движений глаз преследования и движения глаз в целом. Первый - с поисковая катушка. Этот метод наиболее распространен в примат исследования и чрезвычайно точны. Движение глаза изменяет ориентацию катушки, чтобы вызвать электрический ток, который переводится в горизонтальное и вертикальное положение глаз. Второй метод - это ай трекер. Это устройство, хотя и несколько более шумное, неинвазивно и часто используется у людей. психофизика а недавно также в педагогической психологии. Он полагается на инфракрасное освещение зрачка для отслеживания положения глаз с помощью камеры.[нужна цитата ]

Во время глазодвигательных экспериментов часто важно убедиться, что не происходит саккад, когда субъект должен плавно преследовать цель. Такие движения глаз называются догоняющими саккадами и чаще встречаются при преследовании на высоких скоростях. Исследователи могут отбрасывать те части записей движения глаз, которые содержат саккады, чтобы анализировать эти два компонента по отдельности. Саккадические движения глаз отличаются от компонента плавного преследования очень высокими начальными ускорениями и замедлениями, а также пиковой скоростью.[нужна цитата ]

Нейронная схема

Нейронная схема, лежащая в основе плавного преследования, является предметом споров. Первый шаг к началу преследования - увидеть движущуюся цель. Сигналы от сетчатки восходят через латеральное коленчатое ядро ​​и активируют нейроны первичной зрительной коры. Первичная зрительная кора отправляет информацию о цели в среднюю височную зрительную кору, которая очень избирательно реагирует на направления движения. Обработка движения в этой области необходима для плавного преследования.[2] Эта сенсорная область обеспечивает сигнал движения, который может или не может быть плавно отслежен. Регион кора в лобная доля, известная как фронтальная область преследования, реагирует на определенные векторы преследования и может подвергаться электрическому стимулированию, чтобы вызвать движение преследования.[3] Последние данные свидетельствуют о том, что верхний холмик также реагирует при плавном движении глаз преследования.[4] Эти две области, вероятно, участвуют в подаче сигнала «идти» для начала преследования, а также в выборе цели для отслеживания. Сигнал «вперед» от коры и верхнего бугорка передается нескольким ядрам моста, включая дорсолатеральные ядра моста и ядро ​​reticularis tegmenti pontis.[5] Нейроны мосты настроены на скорость взгляда и избирательны по направлению, и их можно стимулировать для изменения скорости преследования. Ядра моста переходят в мозжечок, особенно в червь и парафлокулус. Эти нейроны кодируют скорость цели и отвечают за конкретный профиль скорости преследования.[нужна цитата ] В мозжечок, особенно вестибуло-мозжечок, также участвует в онлайн-коррекции скорости во время преследования.[6] В мозжечок затем проецируется на оптические мотонейроны, которые контролируют глазные мышцы и заставляют глаз двигаться.

Этапы плавного преследования

Движение глаз преследования можно разделить на два этапа: преследование по разомкнутому контуру и преследование по замкнутому циклу. Преследование без обратной связи - это первая реакция визуальной системы на движущийся объект, который мы хотим отслеживать, и обычно длится ~ 100 мс. Следовательно, этот этап баллистический: Визуальные сигналы еще не успели скорректировать текущую скорость или направление преследования.[7] Второй этап преследования, преследование по замкнутому циклу, длится до тех пор, пока преследование не прекратится. Этот этап характеризуется оперативной коррекцией скорости преследования для компенсации скольжение сетчатки. Другими словами, система преследования пытается обнулить скорость на сетчатке глаза интересующего объекта. Это достигается в конце фазы разомкнутого контура. В фазе замкнутого цикла угловая скорость глаза и заданная угловая скорость почти равны.

Плавное преследование и пространственное внимание

Различные направления исследований предполагают тесную связь для преследования замкнутого цикла и пространственного внимание. Например, во время фазы замкнутого контура избирательное внимание связывается с целью преследования, так что неотслеживаемые цели, которые движутся в том же направлении, что и цель, плохо обрабатываются визуальной системой.[8] Недавно была предложена слабая связь между преследованием и вниманием без обратной связи, когда существует только одна возможная движущаяся цель.[9] Эта разница между преследованием и саккадами может быть объяснена различиями в задержке. Глазные движения преследования начинаются в пределах 90-150 мс, в то время как типичные задержки для произвольных саккад составляют порядка 200-250 мс. [10]

Плавное преследование при отсутствии визуальной цели

Плавное преследование без движущихся зрительных стимулов затруднено,[11] и обычно приводит к серии саккад. Однако преследование без видимой цели возможно при определенных условиях, которые показывают важность функций высокого уровня для обеспечения плавного преследования.

Если вы знаете, в какую сторону будет двигаться цель, или знаете траекторию цели (например, потому что она периодическая), вы можете начать преследование до того, как действительно начнется движение цели, особенно если вы точно знаете, когда начнется движение.[10][12]Также возможно продолжать преследование, если цель на мгновение исчезает, особенно если кажется, что цель закрыта более крупным объектом.[12]

В условиях, когда отсутствует визуальная стимуляция (в полной темноте), мы все равно можем выполнять плавные движения глаз преследования с помощью проприоцептивного сигнала движения (например, движущегося пальца).[13]

Следуя за стимулами от периферийного взгляда

Когда на периферии появляется яркий свет, самое быстрое плавное преследование - 30 ° / сек. Сначала он фиксирует взгляд на периферийном свете, и, если он не превышает 30 ° / секунду, будет следовать за целью наравне с движением. На более высоких скоростях глаз не будет двигаться плавно и требует корректирующих саккад. В отличие от саккад, в этом процессе используется непрерывная система обратной связи, основанная исключительно на ошибках.[14]

Различие между плавным преследованием, оптокинетическим нистагмом и реакцией глазного следования

Хотя мы можем четко отделить плавное преследование от вестибулоокулярного рефлекса, мы не всегда можем провести четкое разделение между плавным преследованием и другими отслеживающими движениями глаз, такими как медленная фаза движения глаз. оптокинетический нистагм и реакция слежения за глазами (OFR), открытая в 1986 году Майлзом, Кавано и Optican,[15] который представляет собой временную реакцию слежения за глазами на движение в полном поле. Последние представляют собой медленные движения глаз в ответ на расширенные цели с целью стабилизации изображения. Следовательно, некоторые этапы обработки используются совместно с системой плавного преследования.[16] Эти различные виды движений глаз не могут быть просто дифференцированы стимулом, который подходит для их генерации, поскольку плавные движения глаз могут быть созданы для отслеживания протяженных целей. Основное различие может заключаться в произвольном характере движений глаз преследования.[17]

Дефицит плавного преследования

Плавное преследование требует координации многих областей мозга, находящихся далеко друг от друга. Это делает его особенно уязвимым для различных заболеваний и состояний.[нужна цитата ]

Шизофрения

Имеются убедительные доказательства того, что плавное преследование не позволяет шизофреник пациенты и их родственники. Больные шизофренией, как правило, не могут преследовать очень быстрые цели. Это нарушение коррелирует с меньшей активностью в областях, которые, как известно, играют роль в преследовании, таких как лобное поле глаза.[18] Однако другие исследования показали, что пациенты с шизофренией демонстрируют относительно нормальное преследование по сравнению с контрольной группой при отслеживании неожиданно движущихся объектов. Наибольшие недостатки возникают, когда пациенты отслеживают объекты с предсказуемой скоростью, которые начинают двигаться в предсказуемое время.[19] Это исследование предполагает, что дефицит плавного преследования при шизофрении является функцией неспособности пациентов сохранять векторы движения.

Аутизм

Аутичный у пациентов наблюдается множество нарушений зрения. Один из таких недостатков - плавное преследование. Дети с аутизмом демонстрируют меньшую скорость плавного преследования по сравнению с контрольной группой во время постоянного отслеживания.[20] Тем не менее, задержка ответа преследования аналогична контролю. Этот дефицит появляется только после среднего подросткового возраста.

Травма

Пациенты с пост-травматическое стрессовое растройство при вторичных психотических симптомах проявляют дефицит преследования.[21] У таких пациентов обычно возникают проблемы с поддержанием скорости преследования выше 30 градусов в секунду. Также была обнаружена корреляция между эффективностью выполнения заданий по отслеживанию и историей физического и эмоционального насилия в детстве.[22]

Наркотики и алкоголь

«Отсутствие плавного преследования» - это поддающийся оценке ключ к стандартизированному стандарту NHTSA. полевые тесты на трезвость. Подсказка в сочетании с другими может быть использована, чтобы определить, находится ли человек под воздействием алкоголя и / или наркотиков. К лекарствам, вызывающим отсутствие плавного преследования, относятся депрессанты, некоторые ингалянты и диссоциативные анестетики (например, фенциклидин или же кетамин ).[нужна цитата ]

Преждевременные роды

Дети, рожденные очень недоношенными, демонстрируют дефицит плавного преследования по сравнению с контрольной парой, родившейся доношенными.[23] Эта задержка в плавном преследовании также была связана с более поздним развитием нервной системы в раннем детстве у очень недоношенных детей.[24]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Grasse, K. L; Лисбергер, С. Г. (1992). «Анализ естественной асимметрии при вертикальных плавных движениях глаз при преследовании обезьяны». Журнал нейрофизиологии. 67 (1): 164–79. Дои:10.1152 / jn.1992.67.1.164. PMID  1552317.
  2. ^ Ньюсом, В. Т; Wurtz, R.H; Dürsteler, M.R; Миками, А (1985). «Дефицит обработки зрительных движений после поражения иботеновой кислотой средней височной зрительной зоны макак». Журнал неврологии. 5 (3): 825–40. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.05-03-00825.1985. PMID  3973698.
  3. ^ Тиан, Дж. Р.; Линч, Дж. К. (1996). «Кортикокортикальный вход в субрегионы гладких и саккадических движений глаз в лобном поле глаза у обезьян Cebus». Журнал нейрофизиологии. 76 (4): 2754–71. Дои:10.1152 / jn.1996.76.4.2754. PMID  8899643.
  4. ^ Краузлис, Р. Дж (2003). «Нейрональная активность в ростральном верхнем бугорке, связанная с инициацией преследования и саккадических движений глаз». Журнал неврологии. 23 (10): 4333–44. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.23-10-04333.2003. PMID  12764122.
  5. ^ Leigh, RJ; Зи, Д.С. (2006). Неврология движения глаз (4-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 209–11.
  6. ^ Coltz, J.D; Джонсон, М. Т; Эбнер, Т. Дж (2000). «Популяционный код для отслеживания скорости на основе простой спайковой стрельбы из клеток Пуркинье мозжечка у обезьян». Письма о неврологии. 296 (1): 1–4. Дои:10.1016 / S0304-3940 (00) 01571-8. PMID  11099819.
  7. ^ Krauzlis, R.J; Лисбергер, С.Г. (1994). «Временные свойства визуальных сигналов движения для инициирования плавных движений глаз преследования у обезьян». Журнал нейрофизиологии. 72 (1): 150–62. Дои:10.1152 / ян.1994.72.1.150. PMID  7965001.
  8. ^ Хурана, Бина; Ковлер, Эйлин (1987). «Совместное управление вниманием плавного движения глаз и восприятия». Исследование зрения. 27 (9): 1603–18. Дои:10.1016/0042-6989(87)90168-4. PMID  3445492.
  9. ^ Соуто, Д; Керзель, Д. (2008). «Динамика внимания при инициировании плавных движений глаз преследования». Журнал видения. 8 (14): 3.1–16. Дои:10.1167/8.14.3. PMID  19146304.
  10. ^ а б Столяр, Wilsaan M; Шелхамер, Марк (2006). «Преследование и саккадическое отслеживание демонстрируют аналогичную зависимость от времени подготовки движения». Экспериментальное исследование мозга. 173 (4): 572–86. Дои:10.1007 / s00221-006-0400-3. PMID  16550393.
  11. ^ Краузлис, Ричард Дж (2016). «Контроль произвольных движений глаз: новые перспективы». Нейробиолог. 11 (2): 124–37. CiteSeerX  10.1.1.135.8577. Дои:10.1177/1073858404271196. PMID  15746381.
  12. ^ а б Барнс, Г. Р. (2008). «Когнитивные процессы, участвующие в плавном преследовании движений глаз». Мозг и познание. 68 (3): 309–26. Дои:10.1016 / j.bandc.2008.08.020. PMID  18848744.
  13. ^ Беррихилл, Мэриан Э; Чиу, Таня; Хьюз, Ховард C (2006). «Плавное стремление к невизуальному движению». Журнал нейрофизиологии. 96 (1): 461–5. Дои:10.1152 / ян.00152.2006. PMID  16672304.
  14. ^ "Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза", том. 27, стр. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.
  15. ^ Майлз, Ф. А; Кавано, К; Оптикан, Л. М. (1986). «Коротко-латентный окуляр слежения за реакциями обезьяны. I. Зависимость от пространственно-временных свойств визуального ввода». Журнал нейрофизиологии. 56 (5): 1321–54. Дои:10.1152 / jn.1986.56.5.1321. PMID  3794772.
  16. ^ Ильг, Уве Дж (1997). «Медленные движения глаз». Прогресс в нейробиологии. 53 (3): 293–329. Дои:10.1016 / S0301-0082 (97) 00039-7. PMID  9364615.
  17. ^ Краузлис, Ричард Дж (2004). «Переделка системы движения глаз плавного преследования». Журнал нейрофизиологии. 91 (2): 591–603. Дои:10.1152 / ян.00801.2003. PMID  14762145.
  18. ^ Хонг, Л. Эллиот; Tagamets, Malle; Авила, Мэтью; Воноди, Иквунга; Холкомб, Генри; Такер, Gunvant K (2005). «Дефицит специфических путей обработки движений во время отслеживания глаз при шизофрении: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии с подобранными характеристиками». Биологическая психиатрия. 57 (7): 726–32. Дои:10.1016 / j.biopsych.2004.12.015. PMID  15820229.
  19. ^ Авила, Мэтью Т; Хонг, Л. Эллиот; Моутс, Аманда; Турано, Кэтлин А.; Такер, Gunvant K (2006). «Роль ожидания в дефиците инициации преследования, связанного с шизофренией». Журнал нейрофизиологии. 95 (2): 593–601. Дои:10.1152 / ян.00369.2005. PMID  16267121.
  20. ^ Такараэ, Y (2004). «Преследование нарушений движения глаз при аутизме». Мозг. 127 (12): 2584–94. Дои:10.1093 / мозг / awh307. PMID  15509622.
  21. ^ Cerbone, A; Sautter, F.J; Мангуно-Мире, G; Evans, W. E; Томлин, H; Шварц, В; Майерс, L (2003). «Различия в плавном движении глаз при посттравматическом стрессовом расстройстве с вторичными психотическими симптомами и шизофренией». Исследование шизофрении. 63 (1–2): 59–62. Дои:10.1016 / S0920-9964 (02) 00341-9. PMID  12892858.
  22. ^ Ирвин, Харви Дж; Грин, Мелисса Дж; Марш, Памела Дж (2016). «Дисфункция плавных движений глаз и история детских травм». Перцептивные и моторные навыки. 89 (3 Pt 2): 1230–6. Дои:10.2466 / pms.1999.89.3f.1230. PMID  10710773.
  23. ^ Странд-Бродд, Катарина; Эвальд, Уве; Грёнквист, Елена; Хольмстрём, Герд; Стрёмберг, Бо; Гренквист, Эрик; фон Хофстен, Клаас; Розандер, Керстин (2011). «Развитие плавных движений глаз преследования у очень недоношенных детей: 1. Общие аспекты». Acta Paediatrica. 100 (7): 983–91. Дои:10.1111 / j.1651-2227.2011.02218.x. ЧВК  3123744. PMID  21332783.
  24. ^ Каул, Илва Фредрикссон; Розандер, Керстин; фон Хофстен, Клаас; Бродд, Катарина Стрэнд; Хольмстрём, Герд; Кауль, Александр; Бём, Биргитта; Хеллстрём-Вестас, Лена (2016). «Визуальное отслеживание у очень недоношенных детей в возрасте 4 мес. Позволяет прогнозировать развитие нервной системы в возрасте 3 лет». Педиатрические исследования. 80 (1): 35–42. Дои:10.1038 / пр.2016.37. PMID  27027722.

дальнейшее чтение

  • Тьер, Питер; Ильг, Уве Дж (2005). «Нейронная основа плавных движений глаз». Текущее мнение в нейробиологии. 15 (6): 645–52. Дои:10.1016 / j.conb.2005.10.013. PMID  16271460.

внешняя ссылка