Мозг - Brain

Эта статья о мозге всех видов животных, в том числе человека. Для получения информации, относящейся к человеческому мозгу, см. Человеческий мозг. Для использования в других целях см. Мозг (значения) и Мозги (значения).
Не путать с Brane или же Брайан.

Мозг
Мозг шимпанзе в банке.jpg
Идентификаторы
MeSHD001921
NeuroNames21
TA98А14.1.03.001
TA25415
Анатомическая терминология

А мозг является орган который служит центром нервная система в целом позвоночное животное и большинство беспозвоночный животные. Он расположен в голова, обычно близко к органам чувств для чувства Такие как зрение. Это самый сложный орган в теле позвоночного. В человеке кора головного мозга содержит примерно 14–16 миллиардов нейроны,[1] и предполагаемое количество нейронов в мозжечок составляет 55–70 миллиардов.[2] Каждый нейрон связан синапсы нескольким тысячам других нейронов. Эти нейроны обычно общаются друг с другом с помощью длинных волокон, называемых аксоны, которые переносят последовательности сигнальных импульсов, называемых потенциалы действия в отдаленные части мозга или тела, нацеленные на конкретные клетки-реципиенты.

Физиологически, мозг осуществляет централизованный контроль над другими органами тела. Они действуют на остальную часть тела, генерируя паттерны мышечной активности и стимулируя секрецию химических веществ, называемых гормоны. Этот централизованный контроль позволяет быстро и скоординированно реагировать на изменения в среда. Некоторые основные типы отзывчивости, такие как рефлексы может опосредоваться спинным или периферическим ганглии, но сложный целенаправленный контроль поведения, основанный на сложной сенсорной информации, требует способности централизованного мозга интегрировать информацию.

Работа отдельных клеток мозга теперь изучена в значительной степени, но то, как они взаимодействуют в миллионах ансамблях, еще предстоит решить.[3] Последние модели в современной нейробиологии рассматривают мозг как биологический компьютер, который очень отличается по механизму от электронного компьютера, но похож в том смысле, что он получает информацию из окружающего мира, хранит ее и обрабатывает различными способами.

В этой статье сравниваются свойства мозга у всех видов животных, при этом наибольшее внимание уделяется позвоночным. Он касается человеческий мозг постольку, поскольку он разделяет свойства других мозгов. Отличия человеческого мозга от других мозгов описаны в статье о человеческом мозге. Вместо этого освещаются несколько тем, которые могут быть рассмотрены здесь, потому что о них можно сказать гораздо больше в человеческом контексте. Самое главное болезнь мозга и последствия повреждения мозга, о которых рассказывается в статье о человеческом мозге.

Анатомия

капля с синим пятном в центре, окруженная белой областью, окруженная тонкой полосой материала темного цвета
Поперечное сечение обонятельная луковица крысы, окрашенные двумя разными способами одновременно: одно окрашивание показывает тела нейронных клеток, другое показывает рецепторы для нейротрансмиттер ГАМК.

Форма и размер мозга сильно различаются у разных видов, и часто бывает сложно определить общие черты.[4] Тем не менее, существует ряд принципов архитектуры мозга, применимых к широкому кругу видов.[5] Некоторые аспекты структуры мозга являются общими почти для всех видов животных;[6] другие отличают «продвинутый» мозг от более примитивного или отличают позвоночных от беспозвоночных.[4]

Самый простой способ получить информацию об анатомии мозга - визуальный осмотр, но было разработано много более сложных методов. Мозговая ткань в ее естественном состоянии слишком мягкая, чтобы работать с ней, но ее можно укрепить путем погружения в спирт или другой продукт. фиксаторы, а затем разрезал на части для осмотра интерьера. Визуально внутренняя часть мозга состоит из областей так называемых серое вещество, темного цвета, разделенные участками белое вещество, более светлого цвета. Дополнительную информацию можно получить, окрашивая срезы ткани мозга различными химическими веществами, которые выявляют области, в которых определенные типы молекул присутствуют в высоких концентрациях. Также возможно изучить микроструктуру ткани головного мозга с помощью микроскопа и проследить схему соединений от одной области мозга к другой.[7]

Ячеистая структура

рисунок, показывающий нейрон с выходящим из него волокном, помеченным как «аксон» и контактирующим с другой клеткой. На вставке - увеличенная зона контакта.
Нейроны генерируют электрические сигналы, которые проходят по их аксонам. Когда импульс электричества достигает соединения, называемого синапс, он вызывает высвобождение химического нейротрансмиттера, который связывается с рецепторами других клеток и тем самым изменяет их электрическую активность.

Мозг всех видов состоит в основном из двух широких классов клеток: нейроны и глиальные клетки. Глиальные клетки (также известные как глия или же нейроглия) бывают нескольких типов и выполняют ряд важных функций, включая структурную поддержку, метаболическую поддержку, изоляцию и руководство развитием. Однако нейроны обычно считаются наиболее важными клетками мозга.[8]Уникальность нейронов заключается в их способности посылать сигналы определенным клеткам-мишеням на большие расстояния.[8] Они посылают эти сигналы с помощью аксона, который представляет собой тонкое протоплазматическое волокно, которое простирается от тела клетки и проецируется, обычно с многочисленными ветвями, в другие области, иногда рядом, иногда в отдаленные части мозга или тела. Длина аксона может быть необычной: например, если пирамидная ячейка (возбуждающий нейрон) коры головного мозга были увеличены так, что его клеточное тело стало размером с человеческое тело, а его аксон, в равной степени увеличенный, стал бы кабелем диаметром в несколько сантиметров, простирающимся более чем на километр.[9] Эти аксоны передают сигналы в форме электрохимических импульсов, называемых потенциалами действия, которые длятся менее одной тысячной секунды и перемещаются по аксону со скоростью 1–100 метров в секунду. Некоторые нейроны испускают потенциалы действия постоянно, со скоростью 10–100 в секунду, обычно нерегулярно; другие нейроны большую часть времени молчат, но иногда излучают всплески потенциалов действия.[10]

Аксоны передают сигналы другим нейронам с помощью специализированных соединений, называемых синапсы. Один аксон может иметь до нескольких тысяч синаптических связей с другими клетками.[8] Когда потенциал действия, перемещающийся по аксону, достигает синапса, он вызывает химическое вещество, называемое нейротрансмиттер будет выпущен. Нейромедиатор связывается с рецептор молекулы в мембране клетки-мишени.[8]

Ярко-зеленая клетка видна на красно-черном фоне с длинными, сильно разветвленными, зелеными отростками, отходящими от нее во многих направлениях.
Нейроны часто имеют обширные сети дендриты, которые получают синаптические связи. Показан пирамидный нейрон из гиппокампа, окрашенные для зеленый флуоресцентный белок.

Синапсы - это ключевые функциональные элементы мозга.[11] Важнейшая функция мозга: связь между ячейками, а синапсы - это точки, в которых происходит общение. По оценкам, человеческий мозг содержит около 100 триллионов синапсов;[12] даже мозг плодовой мушки содержит несколько миллионов.[13] Функции этих синапсов очень разнообразны: некоторые из них возбуждающие (возбуждение клетки-мишени); другие тормозят; другие работают, активируя системы вторичных сообщений которые меняют внутренние химия их клеток-мишеней сложным образом.[11] Большое количество синапсов можно динамически изменять; то есть они способны изменять силу способом, который контролируется схемами проходящих через них сигналов. Широко распространено мнение, что зависимая от активности модификация синапсов это основной механизм мозга для обучения и памяти.[11]

Большую часть пространства в головном мозге занимают аксоны, которые часто связаны в так называемые тракты нервных волокон. Миелинизированный аксон обернут жировой изолирующей оболочкой из миелин, что позволяет значительно увеличить скорость распространения сигнала. (Есть также немиелинизированные аксоны). Миелин имеет белый цвет, поэтому участки мозга, заполненные исключительно нервными волокнами, выглядят светлыми. белое вещество, в отличие от более темных серое вещество который отмечает области с высокой плотностью тел нейронов.[8]

Эволюция

Основная статья: Эволюция мозга

Родовая билатерианская нервная система

Тело в форме стержня содержит пищеварительную систему, идущую от рта на одном конце к анальному отверстию на другом. Рядом с пищеварительной системой находится нервный шнур с мозгом на конце, около рта.
Нервная система типичного двуногого животного в виде нервного шнура с сегментарными расширениями и «мозгом» спереди.

За исключением нескольких примитивных организмов, таких как губки (у которых нет нервной системы)[14] и книдарийцы (которые имеют нервную систему, состоящую из диффузной нервной сети[14]) все живые многоклеточные животные билатерии, что означает животных с двусторонне симметричный форма тела (то есть левая и правая стороны, которые являются приблизительным зеркальным отображением друг друга).[15] Считается, что все билатерии произошли от общего предка, который появился в начале Кембрийский период, 485-540 миллионов лет назад, и была выдвинута гипотеза, что этот общий предок имел форму простого трубчатого червя с сегментированным телом.[15] На схематическом уровне эта основная форма червя продолжает отражаться в архитектуре тела и нервной системы всех современных билатерий, включая позвоночных.[16] Основная двусторонняя форма тела представляет собой трубку с полой кишкой, идущей ото рта к анальному отверстию, и нервный шнур с расширением (a ганглий ) для каждого сегмента тела, с особенно большим ганглием спереди, называемым мозгом. Мозг небольшой и простой у некоторых видов, например у нематода черви; у других видов, включая позвоночных, это самый сложный орган в организме.[4] Некоторые виды червей, например пиявки, также имеют увеличенный узел на заднем конце нервного шнура, известный как «хвостовой мозг».[17]

Есть несколько типов существующих билатерий, у которых отсутствует узнаваемый мозг, в том числе иглокожие и оболочки. Окончательно не установлено, указывает ли существование этих безмозглых видов на то, что самые ранние билатерии у них не было мозга, или их предки эволюционировали таким образом, что привела к исчезновению ранее существовавшей структуры мозга.

Беспозвоночные

Муха отдыхает на отражающей поверхности. В камеру смотрит большой красный глаз. Тело кажется прозрачным, если не считать черного пигмента на конце брюшка.
Плодовые мошки (Дрозофила ) были тщательно изучены, чтобы понять роль генов в развитии мозга.

В эту категорию входят тихоходки, членистоногие, моллюски, и многочисленные виды червей. Разнообразие телосложения беспозвоночных соответствует одинаковому разнообразию структур мозга.[18]

Две группы беспозвоночных обладают особенно сложным мозгом: членистоногие (насекомые, ракообразные, паукообразные, и другие), и головоногие моллюски (осьминоги, кальмары, и подобные моллюски).[19] Мозг членистоногих и головоногих моллюсков возникает из двух параллельных нервных тяжей, которые проходят через тело животного. У членистоногих есть центральный мозг, надэзофагеальный ганглий, с тремя отделениями и большой оптические лепестки за каждым глазом для визуальной обработки.[19] У головоногих моллюсков, таких как осьминоги и кальмары, самый большой мозг среди всех беспозвоночных.[20]

Есть несколько видов беспозвоночных, мозг которых интенсивно изучается, потому что он обладает свойствами, которые делают его удобным для экспериментальной работы:

  • Плодовые мошки (Дрозофила) из-за большого количества доступных методов изучения их генетика, были естественным предметом для изучения роли генов в развитии мозга.[21] Несмотря на большую эволюционную дистанцию ​​между насекомыми и млекопитающими, многие аспекты Дрозофила нейрогенетика было показано, что они имеют отношение к людям. Первый биологический часы гены, например, были идентифицированы путем изучения Дрозофила мутанты, показавшие нарушенные циклы суточной активности.[22] Поиск в геномах позвоночных животных выявил набор аналогичных генов, которые, как было обнаружено, играют аналогичную роль в биологических часах мышей - и, следовательно, почти наверняка также и в биологических часах человека.[23] Исследования, проведенные на Drosophila, также показывают, что большинство нейропиль области мозга постоянно реорганизуются на протяжении всей жизни в соответствии с конкретными условиями жизни.[24]
  • Червь нематода Caenorhabditis elegans, подобно Дрозофила, был изучен в основном из-за его важности в генетике.[25] В начале 1970-х гг. Сидней Бреннер выбрал его как модельный организм за изучение того, как гены контролируют развитие. Одним из преимуществ работы с этим червем является то, что строение тела очень стереотипно: нервная система гермафродит содержит ровно 302 нейрона, всегда в одних и тех же местах, создавая идентичные синаптические связи у каждого червя.[26] Команда Бреннера разрезала червей на тысячи ультратонких срезов и сфотографировала каждого под электронным микроскопом, затем визуально сопоставила волокна от среза к срезу, чтобы нанести на карту каждый нейрон и синапс во всем теле.[27] Полный нейронный схема подключения из C.elegans - это коннектом было достигнуто.[28] Для любого другого организма нет ничего, приближающегося к этому уровню детализации, и полученная информация позволила провести множество исследований, которые в противном случае были бы невозможны.[29]
  • Морской слизень Аплизия Калифорния был выбран нейрофизиологом, лауреатом Нобелевской премии Эрик Кандел как модель для изучения клеточной основы учусь и объем памяти, из-за простоты и доступности его нервной системы, и он был исследован в сотнях экспериментов.[30]

Позвоночные

Т-образный объект состоит из шнура внизу, который входит в нижнюю центральную массу. Он увенчан большей центральной массой с рычагами, идущими с обеих сторон.
Мозг акула.

Первый позвоночные появился более 500 миллионов лет назад (Mya ), вовремя Кембрийский период, и, возможно, напоминал современные миксина сообщить.[31] Акулы появились около 450 млн лет назад, амфибии около 400 млн лет назад, рептилии около 350 млн лет назад, а млекопитающие около 200 млн лет назад. Каждый вид имеет одинаковую длину эволюционная история, но мозги современных миксанов, миноги, акулы, амфибии, рептилии и млекопитающие демонстрируют градиент размера и сложности, который примерно соответствует эволюционной последовательности. Все эти мозги содержат один и тот же набор основных анатомических компонентов, но многие из них являются рудиментарными у миксин, тогда как у млекопитающих передняя часть (передняя часть) конечный мозг ) значительно доработан и расширен.[32]

Мозги проще всего сравнивать по размеру. Отношения между размер мозга, размер тела и другие переменные были изучены на широком спектре видов позвоночных. Как правило, размер мозга увеличивается с размером тела, но не в простой линейной пропорции. В целом, у более мелких животных, как правило, мозг больше, если измерять его долю от размера тела. Для млекопитающих соотношение между объемом мозга и массой тела по существу следует сила закона с показатель степени около 0,75.[33] Эта формула описывает центральную тенденцию, но каждое семейство млекопитающих в некоторой степени от нее отходит, что частично отражает сложность их поведения. Например, у приматов мозг в 5-10 раз больше, чем предсказывает формула. У хищников, как правило, мозг больше, чем у их добычи, по сравнению с размером тела.[34]

Нервная система представлена ​​стержнем с выступами по длине. Спинной мозг внизу соединяется с задним мозгом, который расширяется, а затем снова сужается. Он связан со средним мозгом, который снова выпячивается, и который, наконец, соединяется с передним мозгом, имеющим два больших выступа.
Основные подразделения эмбриональный мозг позвоночного (слева), который позже дифференцируется в структуры мозга взрослого человека (справа).

Мозг всех позвоночных имеет общую основную форму, которая наиболее отчетливо проявляется на ранних стадиях эмбрионального развития. В своей ранней форме мозг выглядит как три опухоли на переднем конце нервная трубка; эти опухоли в конечном итоге превращаются в передний, средний и задний мозг ( передний мозг, средний мозг, и ромбовидный мозг, соответственно). На самых ранних стадиях развития мозга три области примерно равны по размеру. У многих классов позвоночных, таких как рыбы и земноводные, эти три части остаются схожими по размеру у взрослых, но у млекопитающих передний мозг становится намного больше других частей, а средний мозг становится очень маленьким.[8]

Мозг позвоночных состоит из очень мягких тканей.[8] Живая ткань мозга розоватая снаружи и в основном белая внутри с небольшими вариациями цвета. Мозг позвоночных окружен системой соединительная ткань мембраны называется мозговые оболочки которые разделяют череп из мозга. Кровеносный сосуд попадают в центральную нервную систему через отверстия в менингеальных слоях. Клетки в стенках кровеносных сосудов плотно соединены друг с другом, образуя гематоэнцефалический барьер, который блокирует прохождение многих токсины и патогены[35] (хотя при этом блокировка антитела и некоторые лекарства, что создает особые проблемы при лечении заболеваний головного мозга).[36]

Нейроанатомы обычно делят мозг позвоночных на шесть основных областей: конечный мозг (полушария головного мозга), промежуточный мозг (таламус и гипоталамус), средний мозг (средний мозг), мозжечок, мосты, и продолговатый мозг. Каждая из этих областей имеет сложную внутреннюю структуру. Некоторые части, такие как кора головного мозга и кора мозжечка, состоят из слоев, которые сложены или извиты, чтобы поместиться в доступном пространстве. Другие части, такие как таламус и гипоталамус, состоят из скоплений множества небольших ядер. Тысячи различимых областей могут быть идентифицированы в головном мозге позвоночных на основе тонких различий нервной структуры, химии и связи.[8]

Хотя одни и те же основные компоненты присутствуют во всех головах позвоночных, некоторые ветви эволюции позвоночных привели к существенным искажениям геометрии мозга, особенно в области переднего мозга. Мозг акулы показывает основные компоненты в простой форме, но в костистость у рыб (подавляющее большинство существующих видов рыб) передний мозг стал «вывернутым», как носок, вывернутый наизнанку. У птиц также происходят серьезные изменения в строении переднего мозга.[37] Эти искажения могут затруднить сопоставление компонентов мозга одного вида с компонентами другого вида.[38]

Показаны соответствующие области мозга человека и акулы. Мозг акулы расширен, тогда как мозг человека более компактный. Мозг акулы начинается с продолговатого мозга, который окружен различными структурами, и заканчивается конечным мозгом. На поперечном срезе человеческого мозга виден продолговатый мозг внизу, окруженный такими же структурами, причем конечный мозг густо покрывает верхнюю часть мозга.
Основные анатомические области мозга позвоночных, показанные для акулы и человека. Присутствуют такие же детали, но они сильно различаются по размеру и форме.

Вот список некоторых из наиболее важных компонентов мозга позвоночных, а также краткое описание их функций в том виде, в каком они понимаются в настоящее время:

Смотрите также: Список регионов человеческого мозга
  • В мозговое вещество Наряду со спинным мозгом, он содержит множество мелких ядер, участвующих в большом количестве сенсорных и непроизвольных двигательных функций, таких как рвота, частота сердечных сокращений и пищеварительные процессы.[8]
  • В мосты лежит в стволе мозга прямо над мозговым веществом. Среди прочего, он содержит ядра, которые контролируют часто произвольные, но простые действия, такие как сон, дыхание, глотание, функцию мочевого пузыря, равновесие, движение глаз, мимику и позу.[39]
  • В гипоталамус это небольшая область в основании переднего мозга, сложность и важность которой противоречат ее размеру. Он состоит из множества небольших ядер, каждое из которых имеет определенные связи и нейрохимию. Гипоталамус участвует в дополнительных непроизвольных или частично произвольных действиях, таких как циклы сна и бодрствования, еда и питье, а также выброс некоторых гормонов.[40]
  • В таламус представляет собой набор ядер с различными функциями: некоторые участвуют в передаче информации в полушария головного мозга и из них, а другие участвуют в мотивации. Субталамическая область (Zona Incerta ), по-видимому, содержит системы, генерирующие действие для нескольких типов «консумативного» поведения, таких как прием пищи, питье, дефекация и совокупление.[41]
  • В мозжечок модулирует выходные данные других систем мозга, связанные с двигателем или мышлением, чтобы сделать их определенными и точными. Удаление мозжечка не мешает животному делать что-либо конкретное, но делает действия нерешительными и неуклюжими. Эта точность не является встроенной, она определяется методом проб и ошибок. Мышечная координация, приобретенная во время езды на велосипеде, является примером нейронная пластичность это может происходить в основном в мозжечке.[8] 10% от общего объема мозга состоит из мозжечка, а 50% всех нейронов находятся в его структуре.[42]
  • В оптический покров позволяет направлять действия к точкам в пространстве, чаще всего в ответ на визуальный ввод. У млекопитающих его обычно называют верхний холмик, а его наиболее изученная функция - направлять движения глаз. Он также управляет движением по достижению цели и другими объектно-направленными действиями. Он получает сильные визуальные сигналы, но также и сигналы от других органов чувств, которые полезны для управления действиями, такие как слуховые сигналы сов и сигналы термочувствительных элементов. ямочные органы в змеях. У некоторых примитивных рыб, таких как миноги, эта область - самая большая часть мозга.[43] Верхний бугорок является частью среднего мозга.
  • В паллий представляет собой слой серого вещества, который лежит на поверхности переднего мозга и представляет собой наиболее сложное и новейшее эволюционное развитие мозга как органа.[44] У рептилий и млекопитающих это называется кора головного мозга. Паллий выполняет несколько функций, в том числе: запах и пространственная память. У млекопитающих, когда он становится настолько большим, что доминирует над мозгом, он берет на себя функции многих других областей мозга. У многих млекопитающих кора головного мозга состоит из складчатых выпуклостей, называемых извилины которые создают глубокие борозды или трещины, называемые борозды. Складки увеличивают площадь поверхности коры головного мозга и, следовательно, увеличивают количество серого вещества и объем информации, которая может быть сохранена и обработана.[45]
  • В гиппокамп, строго говоря, встречается только у млекопитающих. Однако область, из которой он происходит, медиальный мантийный покров, имеет аналоги у всех позвоночных. Есть свидетельства того, что эта часть мозга участвует в сложных событиях, таких как пространственная память и навигация у рыб, птиц, рептилий и млекопитающих.[46]
  • В базальный ганглий представляют собой группу взаимосвязанных структур переднего мозга. Основная функция базальных ганглиев: выбор действия: они посылают тормозящие сигналы во все части мозга, которые могут генерировать моторное поведение, и в определенных обстоятельствах могут снять запрет, чтобы системы, генерирующие действие, могли выполнять свои действия. Награда и наказание оказывают наиболее важные нейронные эффекты, изменяя связи в базальных ганглиях.[47]
  • В обонятельная луковица представляет собой особую структуру, которая обрабатывает обонятельные сенсорные сигналы и отправляет свой выходной сигнал в обонятельную часть паллиума. Это основной компонент мозга у многих позвоночных, но он значительно снижен у людей и других приматов (чьи органы чувств зависят от информации, полученной посредством зрения, а не обоняния).[48]

Млекопитающие

Наиболее очевидное различие между мозгом млекопитающих и других позвоночных заключается в размере. В среднем у млекопитающего мозг примерно в два раза больше, чем у птицы того же размера, и в десять раз больше, чем у рептилии того же размера.[49]

Однако размер - это не единственное различие: есть также существенные различия в форме. Задний и средний мозг млекопитающих в целом похожи на таковые у других позвоночных, но существенные различия проявляются в переднем мозге, который значительно увеличен и также изменен по структуре.[50] Кора головного мозга - это часть мозга, которая наиболее сильно отличает млекопитающих. У позвоночных, не являющихся млекопитающими, поверхность головной мозг облицована сравнительно простой трехслойной структурой, называемой паллий. У млекопитающих паллий превращается в сложную шестислойную структуру, называемую неокортекс или же изокортекс.[51] Несколько областей на краю неокортекса, включая гиппокамп и миндалина, также гораздо более широко развиты у млекопитающих, чем у других позвоночных.[50]

Развитие коры головного мозга влечет за собой изменения в других областях мозга. В верхний холмик, который играет важную роль в визуальном контроле поведения у большинства позвоночных, сжимается до небольшого размера у млекопитающих, и многие из его функций берут на себя зрительные области коры головного мозга.[49] Мозжечок млекопитающих содержит большую часть ( неоцеребеллум ), предназначенный для поддержки коры головного мозга, не имеющий аналогов у других позвоночных.[52]

Приматы
Коэффициент энцефализации
РазновидностьЭквалайзер[53]
Человек7.4–7.8
Обыкновенный шимпанзе2.2–2.5
Обезьяна-резус2.1
Бутылконосый Дельфин4.14[54]
Слон1.13–2.36[55]
Собака1.2
Лошадь0.9
Крыса0.4
Смотрите также: Человеческий мозг

Мозги людей и других приматы содержат те же структуры, что и мозг других млекопитающих, но обычно крупнее по размеру тела.[56] В коэффициент энцефализации (EQ) используется для сравнения размеров мозга разных видов. Он учитывает нелинейность взаимоотношений мозга и тела.[53] У людей средний EQ находится в диапазоне от 7 до 8, в то время как у большинства других приматов EQ находится в диапазоне от 2 до 3. Ценность дельфинов выше, чем у приматов, кроме людей,[54] но почти у всех других млекопитающих значения EQ значительно ниже.

Большая часть увеличения мозга приматов происходит из-за массивного расширения коры головного мозга, особенно префронтальная кора и части коры, участвующие в зрение.[57] Сеть обработки изображений приматов включает не менее 30 различимых областей мозга со сложной сетью взаимосвязей. Было подсчитано, что области обработки изображений занимают более половины всей поверхности неокортекса приматов.[58] В префронтальная кора выполняет функции, которые включают планирование, рабочая память, мотивация, внимание, и исполнительный контроль. У приматов он занимает гораздо большую долю мозга, чем у других видов, и особенно большую часть мозга человека.[59]

Разработка

Основная статья: Нейронное развитие
Очень простой рисунок переднего конца человеческого эмбриона, на котором каждый пузырек развивающегося мозга показан разным цветом.
Мозг человеческого эмбриона на шестой неделе развития.

Мозг развивается по сложной последовательности этапов.[60] Он меняет форму от простого набухания в передней части нервного шнура на самых ранних эмбриональных стадиях до сложного набора областей и соединений. Нейроны создаются в специальных зонах, содержащих стволовые клетки, а затем мигрируют через ткань, чтобы достичь своего конечного местоположения. После того, как нейроны позиционируются, их аксоны прорастают и перемещаются по мозгу, ветвясь и расширяясь по мере продвижения, пока кончики не достигнут своих целей и не образуют синаптические связи. В ряде частей нервной системы нейроны и синапсы производятся в чрезмерном количестве на ранних стадиях, а затем ненужные отсекаются.[60]

У позвоночных ранние стадии нервного развития сходны у всех видов.[60] По мере того как эмбрион превращается из круглой капли клеток в червеобразную структуру, узкая полоска эктодерма бег по средней линии спины индуцированный стать нервная пластинка, предшественник нервной системы. Нервная пластинка загибается внутрь, образуя нервная борозда, а затем губы, расположенные вдоль канавки, сливаются, чтобы охватить нервная трубка, полый шнур клеток с желудочком, заполненным жидкостью в центре. На переднем конце желудочки и пуповина раздуваются, образуя три пузырька, которые являются предшественниками передний мозг (передний мозг), средний мозг (средний мозг) и ромбовидный мозг (задний мозг). На следующем этапе передний мозг разделяется на два пузырька, которые называются конечный мозг (который будет содержать кору головного мозга, базальные ганглии и связанные с ними структуры) и промежуточный мозг (который будет содержать таламус и гипоталамус). Примерно в то же время задний мозг распадается на мозговой мозг (который будет содержать мозжечок и мост) и продолговатый мозг (который будет содержать продолговатый мозг ). Каждая из этих областей содержит пролиферативные зоны, где генерируются нейроны и глиальные клетки; полученные клетки затем мигрируют, иногда на большие расстояния, к своим конечным положениям.[60]

Когда нейрон оказывается на месте, он расширяет дендриты и аксон в область вокруг себя. Аксоны, поскольку они обычно простираются на большое расстояние от тела клетки и должны достигать определенных целей, растут особенно сложным образом. Кончик растущего аксона состоит из капельки протоплазмы, называемой конус роста, усеянный химическими рецепторами. Эти рецепторы воспринимают местную среду, заставляя конус роста притягиваться или отталкиваться различными клеточными элементами и, таким образом, тянуться в определенном направлении в каждой точке своего пути. Результатом этого процесса поиска пути является то, что конус роста перемещается по мозгу, пока не достигнет целевой области, где другие химические сигналы заставляют его начать генерировать синапсы. Учитывая весь мозг, тысячи гены создавать продукты, которые влияют на определение пути аксонов.[60]

Однако синаптическая сеть, которая в итоге возникает, лишь частично определяется генами. Во многих частях мозга аксоны сначала «разрастаются», а затем «сокращаются» механизмами, которые зависят от нейронной активности.[60] Например, в проекции от глаза к среднему мозгу структура взрослого человека содержит очень точное отображение, соединяющее каждую точку на поверхности сетчатка в соответствующую точку в слое среднего мозга. На первых этапах развития каждый аксон сетчатки направляется в нужное место в среднем мозге с помощью химических сигналов, но затем очень обильно разветвляется и вступает в первоначальный контакт с широким спектром нейронов среднего мозга. Сетчатка до рождения содержит особые механизмы, которые заставляют ее генерировать волны активности, которые спонтанно возникают в случайной точке и затем медленно распространяются через слой сетчатки. Эти волны полезны, потому что они заставляют соседние нейроны быть активными одновременно; то есть они создают паттерн нейронной активности, который содержит информацию о пространственном расположении нейронов. Эта информация используется в среднем мозге с помощью механизма, который приводит к ослаблению синапсов и, в конечном итоге, к исчезновению, если за активностью аксона не следует активность целевой клетки. Результатом этого сложного процесса является постепенная настройка и сжатие карты, в результате чего она, наконец, остается в ее точной взрослой форме.[61]

Подобные вещи происходят и в других областях мозга: исходная синаптическая матрица создается в результате генетически детерминированного химического руководства, но затем постепенно уточняется зависимыми от активности механизмами, частично управляемыми внутренней динамикой, частично внешними сенсорными сигналами. В некоторых случаях, как в случае системы сетчатка-средний мозг, паттерны активности зависят от механизмов, которые действуют только в развивающемся мозге и, по-видимому, существуют исключительно для направления развития.[61]

У людей и многих других млекопитающих новые нейроны создаются в основном до рождения, и мозг младенца содержит значительно больше нейронов, чем мозг взрослого человека.[60] Однако есть несколько областей, в которых новые нейроны продолжают генерироваться на протяжении всей жизни. Две области, для которых взрослый нейрогенез хорошо известны обонятельная луковица, которая участвует в обонянии, и зубчатые извилины гиппокампа, где есть доказательства того, что новые нейроны играют роль в хранении недавно приобретенных воспоминаний. Однако, за этими исключениями, набор нейронов, присутствующий в раннем детстве, остается на всю жизнь. Глиальные клетки бывают разными: как и большинство типов клеток в организме, они генерируются на протяжении всей жизни.[62]

Уже давно ведутся споры о том, могут ли качества разум, личность и интеллект можно отнести к наследственности или воспитанию - это Природа и воспитание полемика.[63] Хотя многие детали еще предстоит уточнить, исследования в области нейробиологии ясно показали, что оба фактора важны. Гены определяют общую форму мозга, а гены определяют, как мозг реагирует на опыт. Однако необходим опыт, чтобы усовершенствовать матрицу синаптических связей, которая в развитой форме содержит гораздо больше информации, чем геном. В некотором смысле все, что имеет значение, - это наличие или отсутствие опыта в критические периоды развития.[64] В остальном важны количество и качество опыта; например, есть веские доказательства того, что животные, выращенные в обогащенная среда имеют более толстую корку головного мозга, что указывает на более высокую плотность синаптических связей, чем у животных, уровни стимуляции которых ограничены.[65]

Физиология

Функции мозга зависят от способности нейронов передавать электрохимические сигналы другим клеткам и их способности адекватно реагировать на электрохимические сигналы, полученные от других клеток. В электрические свойства нейронов контролируются широким спектром биохимических и метаболических процессов, в первую очередь взаимодействием между нейротрансмиттерами и рецепторами, которые происходят в синапсах.[8]

Нейротрансмиттеры и рецепторы

Нейротрансмиттеры представляют собой химические вещества, которые выделяются в синапсах при деполяризации локальной мембраны и Ca2+ проникает в клетку, как правило, когда потенциал действия достигает синапса - нейротрансмиттеры присоединяются к молекулам рецептора на мембране клетки-мишени синапса (или клеток) и тем самым изменяют электрические или химические свойства молекул рецептора. каждый нейрон в головном мозге выделяет один и тот же химический нейротрансмиттер или комбинацию нейромедиаторов во всех синаптических связях, которые он устанавливает с другими нейронами; это правило известно как Принцип Дейла.[8] Таким образом, нейрон можно охарактеризовать по нейромедиаторам, которые он выделяет. Подавляющее большинство психоактивные препараты проявляют свои эффекты, изменяя определенные системы нейротрансмиттеров. Это касается таких препаратов, как каннабиноиды, никотин, героин, кокаин, алкоголь, флуоксетин, хлорпромазин, и много других.[66]

Два нейротрансмиттера, которые наиболее широко встречаются в головном мозге позвоночных: глутамат, который почти всегда оказывает возбуждающее действие на нейроны-мишени, и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), который почти всегда подавляет. Нейроны, использующие эти передатчики, можно найти почти в каждой части мозга.[67] Из-за своего повсеместного распространения препараты, действующие на глутамат или ГАМК, как правило, обладают широким и мощным действием. Немного общие анестетики действуют, уменьшая эффекты глутамата; Большинство транквилизаторов оказывают седативное действие, усиливая действие ГАМК.[68]

Есть десятки других химических нейротрансмиттеров, которые используются в более ограниченных областях мозга, часто в областях, предназначенных для определенной функции. Серотонин, например, основная цель многих антидепрессанты и многие диетические добавки - поступают исключительно из небольшой области ствола мозга, называемой ядра шва.[69] Норэпинефрин, который вызывает возбуждение, исходит исключительно из близлежащей небольшой области, называемой голубое пятно.[70] Другие нейротрансмиттеры, такие как ацетилхолин и дофамин имеют несколько источников в головном мозге, но не так широко распространены, как глутамат и ГАМК.[71]

Электрическая активность

График, показывающий 16 кривых напряжения, проходящих по странице слева направо, каждая из которых показывает свой сигнал. В середине страницы все следы резко начинают проявлять резкие отрывистые шипы, которые продолжаются до конца сюжета.
Электрическая активность мозга, записанная у пациента-человека во время эпилептический припадок.

В качестве побочного эффекта электрохимических процессов, используемых нейронами для передачи сигналов, ткань мозга генерирует электрические поля, когда она активна. Когда большое количество нейронов демонстрирует синхронизированную активность, генерируемые ими электрические поля могут быть достаточно большими, чтобы их можно было обнаружить за пределами черепа, используя электроэнцефалография (ЭЭГ)[72] или же магнитоэнцефалография (МЭГ). Записи ЭЭГ, а также записи, сделанные с электродов, имплантированных в мозг животных, например крыс, показывают, что мозг живого животного постоянно активен, даже во время сна.[73] Каждая часть мозга демонстрирует смесь ритмической и неритмической активности, которая может варьироваться в зависимости от поведенческого состояния. У млекопитающих кора головного мозга, как правило, показывает большие медленные дельта-волны во сне быстрее альфа-волны когда животное бодрствует, но невнимательно, и хаотично выглядит нерегулярной активностью, когда животное активно занимается какой-либо задачей, называемой бета и гамма волны. Во время эпилептический припадок, тормозящие механизмы контроля мозга не работают, и электрическая активность повышается до патологического уровня, производя записи ЭЭГ, которые показывают большие волны и спайковые паттерны, не наблюдаемые в здоровом мозге. Связь этих моделей на уровне популяции с вычислительными функциями отдельных нейронов является основным направлением текущих исследований в нейрофизиология.[73]

Метаболизм

У всех позвоночных есть гематоэнцефалический барьер Это позволяет метаболизму внутри мозга работать иначе, чем метаболизму в других частях тела. Глиальные клетки играют важную роль в метаболизме мозга, контролируя химический состав жидкости, окружающей нейроны, включая уровни ионов и питательных веществ.[74]

Ткань мозга потребляет большое количество энергии пропорционально своему объему, поэтому большой мозг предъявляет к животным серьезные метаболические требования. Необходимость ограничивать массу тела, например, чтобы летать, по-видимому, привела к отбору по уменьшению размера мозга у некоторых видов, таких как летучие мыши.[75] Большая часть энергии, потребляемой мозгом, идет на поддержание электрического заряда (мембранный потенциал ) нейронов.[74] Большинство позвоночных животных выделяют от 2% до 8% основного метаболизма на мозг. Однако у приматов этот процент намного выше - у людей он достигает 20–25%.[76] Энергопотребление мозга не сильно меняется со временем, но активные области коры головного мозга потребляют несколько больше энергии, чем неактивные области; это составляет основу методов функциональной визуализации мозга ДОМАШНИЙ ПИТОМЕЦ, фМРТ,[77] и NIRS.[78] Мозг обычно получает большую часть энергии за счет кислородзависимого метаболизма глюкоза (т.е. сахар в крови),[74] но кетоны предоставить основной альтернативный источник вместе с вкладом от средней цепи жирные кислоты (каприл и гептановый кислоты),[79][80] лактат,[81] ацетат,[82] и возможно аминокислоты.[83]

Функция

Модель нервной цепи в мозжечке, предложенная Джеймс С. Альбус.

Информация от органов чувств собирается в головном мозге. Там он используется для определения того, какие действия должен предпринять организм. Мозг процессы необработанные данные для извлечения информации о структуре среды. Затем он объединяет обработанную информацию с информацией о текущих потребностях животного и с воспоминаниями о прошлых обстоятельствах. Наконец, на основе результатов он генерирует паттерны двигательной реакции. Эти задачи обработки сигналов требуют сложного взаимодействия между множеством функциональных подсистем.[84]

Функция мозга - обеспечить согласованный контроль над действиями животного. Централизованный мозг позволяет группам мышц совместно активировать сложные структуры; он также позволяет стимулам, воздействующим на одну часть тела, вызывать реакции в других частях, и может препятствовать взаимодействию различных частей тела друг с другом.[84]

Восприятие

Рисунок, показывающий ухо, внутреннее ухо и области мозга, отвечающие за слух. Серия голубых стрелок показывает поток сигналов через систему.
Схема обработки сигналов в слуховая система.

Человеческий мозг снабжен информацией о свете, звуке, химическом составе атмосферы, температуре, положении тела в пространстве (проприоцепция ), химический состав кровотока и многое другое. У других животных присутствуют дополнительные чувства, такие как инфракрасное тепло змей, то чувство магнитного поля некоторых птиц, или чувство электрического поля в основном встречается у водных животных.

Каждая сенсорная система начинается со специализированных рецепторных клеток,[8] Такие как фоторецепторные клетки в сетчатка из глаз, или чувствительный к вибрации волосковые клетки в улитка из ухо. Аксоны сенсорных рецепторных клеток перемещаются в спинной или головной мозг, где они передают свои сигналы в сенсорное ядро ​​первого порядка посвященный одному конкретному сенсорная модальность. Это первичное сенсорное ядро ​​отправляет информацию в сенсорные области более высокого порядка, которые предназначены для той же модальности. В конце концов, через промежуточную станцию ​​в таламус сигналы отправляются в кору головного мозга, где они обрабатываются для извлечения соответствующих функций и интегрированный с сигналами, поступающими от других сенсорных систем.[8]

Блок управления двигателем

Двигательные системы это области мозга, которые участвуют в инициирование движений тела, то есть в активации мышц. За исключением мышц, управляющих глазом, которые приводятся в действие ядрами среднего мозга, все произвольные мышцы тела напрямую иннервируются двигательные нейроны в спинном и заднем мозге.[8] Моторные нейроны спинного мозга контролируются как нервными цепями, присущими спинному мозгу, так и входными сигналами, которые нисходят из головного мозга. Внутренние спинномозговые цепи реализуют многие рефлекс ответы и содержат генераторы паттернов для ритмичных движений, таких как ходьба или же плавание. Нисходящие связи из мозга позволяют осуществлять более изощренный контроль.[8]

В головном мозге есть несколько моторных областей, которые проецируются непосредственно на спинной мозг. На самом низком уровне находятся двигательные области в мозговом веществе и мосту, которые контролируют стереотипные движения, такие как ходьба, дыхание, или же глотание. На более высоком уровне находятся области среднего мозга, такие как красное ядро, отвечающий за координацию движений рук и ног. Еще на более высоком уровне первичная моторная кора, полоска ткани, расположенная у заднего края лобной доли. Первичная моторная кора посылает проекции в подкорковые моторные области, но также посылает массивные проекции непосредственно в спинной мозг через пирамидный тракт. Эта прямая кортикоспинальная проекция позволяет точно произвольно контролировать мельчайшие детали движений. Другие связанные с моторикой области мозга оказывают вторичное воздействие, проецируясь на основные моторные области. Среди наиболее важных второстепенных областей премоторная кора, дополнительная моторная зона, базальный ганглий, и мозжечок.[8] В дополнение ко всему вышесказанному, головной и спинной мозг содержит обширные схемы для управления автономная нервная система который контролирует движение гладкая мышца тела.[8]

Основные области, связанные с контролем движения
ПлощадьМесто расположенияФункция
Вентральный рогСпинной мозгСодержит двигательные нейроны, которые напрямую активируют мышцы[85]
Глазодвигательные ядраСредний мозгСодержит двигательные нейроны, которые напрямую активируют глазные мышцы.[86]
МозжечокЗадний мозгКалибрует точность и синхронизацию движений[8]
Базальный ганглийПередний мозгВыбор действия на основе мотивации[87]
Моторная кораЛобная доляПрямая кортикальная активация моторных цепей позвоночника
Премоторная кораЛобная доляГруппирует элементарные движения в скоординированные шаблоны[8]
Дополнительная моторная зонаЛобная доляПоследовательность движений во временные паттерны[88]
Префронтальная кораЛобная доляПланирование и другое исполнительные функции[89]

Спать

Основная статья: Спать
Смотрите также: Возбуждение

Многие животные чередуют дневной цикл сна и бодрствования. Возбуждение и бдительность также модулируются в более точной временной шкале сетью областей мозга.[8] Ключевым компонентом системы сна является супрахиазматическое ядро (SCN), крошечная часть гипоталамуса, расположенная непосредственно над точкой, в которой зрительные нервы из двух глаз крест. SCN содержит центральные биологические часы организма. Нейроны там показывают уровни активности, которые повышаются и понижаются с периодом около 24 часов. циркадные ритмы: эти колебания активности вызваны ритмическими изменениями в экспрессии набора «часовых генов». SCN продолжает отсчитывать время, даже если его вырезают из мозга и помещают в чашку с теплым питательным раствором, но обычно он получает сигнал от зрительных нервов через ретиногипоталамический тракт (RHT), который позволяет выполнять ежедневные циклы свет-темнота для калибровки часов.[90]

SCN проецируется на набор областей в гипоталамусе, стволе и среднем мозге, которые участвуют в реализации циклов сна-бодрствования. Важным компонентом системы является ретикулярная формация, группа нейронов-кластеров, диффузно разбросанных по ядру нижнего мозга. Ретикулярные нейроны посылают сигналы в таламус, который, в свою очередь, посылает сигналы, контролирующие уровень активности, во все части коры. Повреждение ретикулярной формации может вызвать постоянное состояние комы.[8]

Сон вызывает большие изменения в мозговой деятельности.[8] До 1950-х годов считалось, что мозг отключается во время сна.[91] но теперь известно, что это далеко не так; активность продолжается, но модели становятся совсем другими. Есть два типа сна: Быстрый сон (с сновидение ) и NREM (не-фаза быстрого сна, обычно без сновидений), которые повторяются по несколько разным образцам на протяжении всего эпизода сна. Можно измерить три основных типа различных паттернов мозговой активности: REM, легкое NREM и глубокое NREM. Во время глубокого медленного сна, также называемого медленный сон, активность в коре принимает форму больших синхронизированных волн, тогда как в состоянии бодрствования она шумная и десинхронизированная. Уровни нейротрансмиттеров норэпинефрин и серотонин падение во время медленного сна и падение почти до нуля во время быстрого сна; уровни ацетилхолин показать обратный узор.[8]

Гомеостаз

Поперечный разрез головы человека, показывающий расположение гипоталамус.

Для любого животного выживание требует поддержания множества параметров состояния тела в ограниченном диапазоне изменений: они включают температуру, содержание воды, концентрацию соли в кровотоке, уровни глюкозы в крови, уровень кислорода в крови и другие.[92] Способность животного регулировать внутреннюю среду своего тела - внутренняя среда, как физиолог-новатор Клод Бернард назвал это - известен как гомеостаз (Греческий для «стоя на месте»).[93] Поддержание гомеостаза - важнейшая функция мозга. Основной принцип, лежащий в основе гомеостаза: негативный отзыв: каждый раз, когда параметр отклоняется от заданного значения, датчики генерируют сигнал ошибки, который вызывает реакцию, которая заставляет параметр возвращаться к своему оптимальному значению.[92] (Этот принцип широко используется в технике, например, при контроле температуры с помощью термостат.)

У позвоночных наиболее важную роль играет головной мозг. гипоталамус, небольшая область в основании переднего мозга, размер которой не отражает его сложность или важность его функции.[92] Гипоталамус - это совокупность небольших ядер, большинство из которых участвует в основных биологических функциях. Некоторые из этих функций связаны с возбуждением или социальными взаимодействиями, такими как сексуальность, агрессия или материнское поведение; но многие из них относятся к гомеостазу. Некоторые ядра гипоталамуса получают данные от датчиков, расположенных в слизистой оболочке кровеносных сосудов, и передают информацию о температуре, уровне натрия, уровне глюкозы, уровне кислорода в крови и других параметрах. Эти ядра гипоталамуса посылают выходные сигналы в двигательные области, которые могут генерировать действия по устранению недостатков. Некоторые из выходов также попадают в гипофиз, крошечная железа, прикрепленная к мозгу прямо под гипоталамусом. Гипофиз выделяет гормоны в кровоток, где они циркулируют по всему телу и вызывают изменения клеточной активности.[94]

Мотивация

Компоненты базальных ганглиев, изображенные на двух поперечных срезах человеческого мозга. Синий: хвостатое ядро и скорлупа. Зеленый: бледный шар. Красный: субталамическое ядро. Чернить: черная субстанция.

Отдельные животные должны проявлять поведение, способствующее выживанию, такое как поиск еды, воды, убежища и партнера.[95] Мотивационная система в мозгу отслеживает текущее состояние удовлетворения этих целей и активирует поведение для удовлетворения любых возникающих потребностей. Система мотивации работает в основном по механизму вознаграждения и наказания. Когда определенное поведение сопровождается благоприятными последствиями, механизм вознаграждения в мозгу активируется, что вызывает структурные изменения внутри мозга, которые вызывают повторение того же поведения позже, когда возникает похожая ситуация. И наоборот, когда поведение сопровождается неблагоприятными последствиями, активируется механизм наказания мозга, вызывающий структурные изменения, которые приводят к подавлению поведения при возникновении подобных ситуаций в будущем.[96]

Большинство организмов, изученных на сегодняшний день, используют механизм вознаграждения-наказания: например, черви и насекомые могут изменять свое поведение, чтобы искать источники пищи или избегать опасностей.[97] У позвоночных система вознаграждения-наказания реализуется определенным набором структур головного мозга, в основе которых лежат базальные ганглии - набор взаимосвязанных областей в основании переднего мозга.[47] Базальные ганглии являются центральным участком, в котором принимаются решения: базальные ганглии осуществляют устойчивый тормозящий контроль над большей частью моторных систем мозга; когда это запрещение снимается, двигательной системе разрешается выполнять действие, которое она запрограммирована для выполнения. Вознаграждение и наказание функционируют, изменяя соотношение между входными данными, которые получают базальные ганглии, и исходящими сигналами принятия решения. Механизм вознаграждения понимается лучше, чем механизм наказания, потому что его роль в злоупотреблении наркотиками требует его очень интенсивного изучения. Исследования показали, что нейромедиатор дофамин играет центральную роль: наркотики, вызывающие привыкание, такие как кокаин, амфетамин и никотин, либо вызывают повышение уровня дофамина, либо усиливают действие дофамина внутри мозга.[98]

Обучение и память

Практически все животные способны изменять свое поведение в результате опыта - даже самые примитивные виды червей. Поскольку поведение определяется активностью мозга, изменения в поведении должны каким-то образом соответствовать изменениям внутри мозга. Уже в конце 19 века теоретики вроде Сантьяго Рамон-и-Кахаль утверждал, что наиболее правдоподобным объяснением является то, что обучение и память выражаются как изменения в синаптических связях между нейронами.[99] Однако до 1970 г. экспериментальные данные в поддержку синаптическая пластичность гипотеза отсутствовала. В 1971 г. Тим Блисс и Терье Лёмо опубликовал статью о явлении, которое сейчас называется долгосрочное потенцирование: в статье приведены четкие доказательства индуцированных активностью синаптических изменений, которые продолжались не менее нескольких дней.[100] С тех пор технические достижения значительно упростили проведение подобных экспериментов, и были проведены тысячи исследований, которые прояснили механизм синаптических изменений и раскрыли другие типы синаптических изменений, обусловленных активностью, в различных областях мозга, включая кора головного мозга, гиппокамп, базальные ганглии и мозжечок.[101] Нейротрофический фактор головного мозга (BDNF ) и физическая активность похоже, играют благотворную роль в этом процессе.[102]

В настоящее время нейробиологи выделяют несколько типов обучения и памяти, которые реализуются мозгом по-разному:

  • Рабочая память это способность мозга поддерживать временное представление информации о задаче, которой в настоящее время занимается животное. Считается, что этот вид динамической памяти опосредуется формированием сборки клеток - группы активированных нейронов, которые поддерживают свою активность, постоянно стимулируя друг друга.[103]
  • Эпизодическая память это способность запоминать детали конкретных событий. Такого рода память может длиться всю жизнь. Существует множество свидетельств того, что гиппокамп играет решающую роль: люди с серьезным повреждением гиппокампа иногда показывают амнезия то есть неспособность формировать новые длительные эпизодические воспоминания.[104]
  • Семантическая память это способность узнавать факты и отношения. Этот вид памяти, вероятно, хранится в основном в коре головного мозга, благодаря изменениям в связях между клетками, которые представляют определенные типы информации.[105]
  • Инструментальное обучение это способность вознаграждений и наказаний изменять поведение. Он реализуется сетью областей мозга, сосредоточенных в базальных ганглиях.[106]
  • Моторное обучение - это способность совершенствовать модели движений тела путем практики или, в более общем смысле, повторением. При этом задействован ряд областей мозга, в том числе премоторная кора, базальные ганглии и особенно мозжечок, который функционирует как большой банк памяти для микрокоррекции параметров движения.[107]

Исследование

Основная статья: Неврология
«Исследование мозга» перенаправляется сюда. Для научного журнала см. Исследование мозга.
В Проект человеческого мозга - это крупный научно-исследовательский проект, начатый в 2013 году и направленный на полное моделирование человеческого мозга.

Область нейробиологии охватывает все подходы, которые стремятся понять мозг и остальную нервную систему.[8] Психология стремится понять разум и поведение, и неврология это медицинская дисциплина, которая занимается диагностикой и лечением заболеваний нервной системы. Мозг также является наиболее важным органом, изучаемым в психиатрия, отрасль медицины, которая занимается изучением, профилактикой и лечением психические расстройства.[108] Наука о мышлении стремится объединить нейробиологию и психологию с другими областями, которые связаны с мозгом, такими как Информатика (искусственный интеллект и подобные поля) и философия.[109]

Самый старый метод изучения мозга - это анатомический, и до середины 20-го века значительный прогресс в нейробиологии был достигнут благодаря разработке более качественных красителей клеток и более совершенных микроскопов. Нейроанатомы изучают крупномасштабную структуру мозга, а также микроскопическую структуру нейронов и их компонентов, особенно синапсов. Среди других инструментов они используют множество пятен, которые показывают нервную структуру, химию и связи. В последние годы развитие иммуноокрашивание методы позволили исследовать нейроны, которые экспрессируют определенные наборы генов. Также, функциональная нейроанатомия использует медицинская визуализация методы корреляции изменений в структуре человеческого мозга с различиями в познании или поведении.[110]

Нейрофизиологи изучают химические, фармакологические и электрические свойства мозга: их основные инструменты - лекарства и записывающие устройства. Тысячи экспериментально разработанных лекарств воздействуют на нервную систему, некоторые весьма специфическим образом. Записи мозговой активности можно производить с помощью электродов, приклеенных к коже головы, как в ЭЭГ исследования, или имплантированы в мозг животных для внеклеточный записи, которые могут обнаруживать потенциалы действия, генерируемые отдельными нейронами.[111] Поскольку мозг не содержит болевых рецепторов, эти методы можно использовать для записи активности мозга животных, которые бодрствуют и ведут себя, не вызывая при этом страданий. Те же методы иногда использовались для изучения активности мозга у людей, страдающих от неизлечимой болезни. эпилепсия, в тех случаях, когда была медицинская необходимость в имплантации электродов для локализации области мозга, ответственной за Эпилептические припадки.[112] Функциональная визуализация такие методы, как фМРТ также используются для изучения мозговой деятельности; эти методы в основном использовались с людьми, поскольку они требуют, чтобы сознательный субъект оставался неподвижным в течение длительных периодов времени, но они имеют большое преимущество в том, что они неинвазивны.[113]

Рисунок, показывающий обезьяну в кресле-фиксаторе, компьютерный монитор, вращающуюся руку и три части компьютерного оборудования со стрелками между ними, показывающими поток информации.
Дизайн эксперимента, в котором активность мозга обезьяны использовалась для управления роботизированной рукой.[114]

Другой подход к функции мозга - изучить последствия повреждать в определенные области мозга. Хотя он защищен черепом и мозговые оболочки, окружен спинномозговая жидкость, и изолированный от кровотока гематоэнцефалическим барьером, хрупкая природа мозга делает его уязвимым для множества заболеваний и нескольких типов повреждений. У людей последствия инсультов и других типов повреждений мозга являются ключевым источником информации о функциях мозга. Однако, поскольку нет возможности экспериментально контролировать характер повреждения, эту информацию часто трудно интерпретировать. В исследованиях на животных, чаще всего с участием крыс, можно использовать электроды или локально вводимые химические вещества для получения точных схем повреждений, а затем изучить последствия для поведения.[115]

Вычислительная нейробиология включает два подхода: во-первых, использование компьютеров для изучения мозга; во-вторых, изучение того, как мозг выполняет вычисления. С одной стороны, можно написать компьютерную программу для моделирования работы группы нейронов, используя системы уравнений, описывающих их электрохимическую активность; такие симуляции известны как биологически реалистичные нейронные сети. С другой стороны, можно изучать алгоритмы нейронных вычислений путем моделирования или математического анализа операций упрощенных «единиц», которые обладают некоторыми свойствами нейронов, но абстрагируются от большей части их биологической сложности. Вычислительные функции мозга изучаются как компьютерными учеными, так и нейробиологами.[116]

Компьютерное нейрогенетическое моделирование занимается изучением и разработкой динамических нейронных моделей для моделирования функций мозга по отношению к генам и динамических взаимодействий между генами.

В последние годы наблюдается рост применения генетических и геномных методов для изучения мозга. [117] и акцент на роли нейротрофические факторы и физическая активность в нейропластичность.[102] Чаще всего встречаются мыши из-за наличия технических средств. Теперь можно с относительной легкостью «нокаутировать» или мутировать большое количество генов, а затем исследовать их влияние на функцию мозга. Также используются более сложные подходы: например, использование Cre-Lox рекомбинация можно активировать или деактивировать гены в определенных частях мозга в определенное время.[117]

История

Иллюстрация Рене Декарт о том, как мозг реализует рефлекторный ответ.
Смотрите также: История неврологии

Самый старый мозг, который был обнаружен, был в Армения в Пещерный комплекс Арени-1. Мозг, возраст которого, по оценкам, составляет более 5000 лет, был обнаружен в черепе девочки от 12 до 14 лет. Хотя мозги были сморщены, они хорошо сохранились благодаря климату внутри пещеры.[118]

Ранние философы разделились во мнениях относительно того, находится ли душа в мозгу или в сердце. Аристотель благоволил сердцу и думал, что функция мозга - просто охлаждать кровь. Демокрит, изобретатель атомарной теории материи, выступал за трехчастную душу, с интеллектом в голове, эмоциями в сердце и похотью рядом с печенью.[119] Неизвестный автор О священной болезни, медицинский трактат в Корпус Гиппократа, однозначно сошёл в пользу мозга, написав:

Люди должны знать, что радости, восторги, смех и развлечения, а также печали, печали, уныние и причитания происходят из ничего, кроме мозга. ... И тем же органом мы сходим с ума и бредим, и страхи и ужасы нападают на нас, одни ночью, другие днем, и сны, и безвременные странствия, и заботы, которые не подходят, и незнание нынешних обстоятельств, , и неумелость. Все это мы терпим из-за мозга, когда он нездоров ...

О священной болезни, приписываемый Гиппократ[120]
Андреас Везалий ' Фабрика, опубликованный в 1543 году, показывающий основу человеческого мозга, включая зрительный перекрест, мозжечок, обонятельные луковицы, так далее.

Римский врач Гален также доказывал важность мозга и довольно глубоко теоретизировал, как он может работать. Гален проследил анатомические отношения между мозгом, нервами и мышцами, продемонстрировав, что все мышцы тела связаны с мозгом через разветвленную сеть нервов. Он предположил, что нервы активируют мышцы механически, неся загадочное вещество, которое он назвал пневматический психикон, обычно переводится как «духи животных».[119] Идеи Галена были широко известны в средние века, но не произошло особого прогресса до эпохи Возрождения, когда возобновились подробные анатомические исследования в сочетании с теоретическими рассуждениями Рене Декарт и те, кто последовал за ним. Декарт, как и Гален, рассматривал нервную систему в терминах гидравлики. Он считал, что высшие когнитивные функции выполняются нефизическими res cogitans, но большинство поведения людей и всех животных можно объяснить механистически.[121]

Однако первый реальный прогресс к современному пониманию нервной функции был достигнут в результате исследований Луиджи Гальвани (1737–1798), которые обнаружили, что удар статическим электричеством, приложенный к обнаженному нерву мертвой лягушки, может вызвать сокращение ее ноги. С того времени каждый крупный прогресс в понимании происходил более или менее непосредственно в результате разработки новой техники исследования. До начала ХХ века наиболее важные достижения были связаны с новыми методами окрашивание клетки.[122] Особенно важным было изобретение Пятно Гольджи, который (при правильном использовании) окрашивает только небольшую часть нейронов, но окрашивает их полностью, включая тело клетки, дендриты и аксон. Без такого пятна ткань мозга под микроскопом выглядит как непроницаемый клубок протоплазматических волокон, в котором невозможно определить какую-либо структуру. В руках Камилло Гольджи, и особенно испанского нейроанатома Сантьяго Рамон-и-Кахаль новое окрашивание выявило сотни различных типов нейронов, каждый со своей уникальной дендритной структурой и паттерном связи.[123]

Рисунок на пожелтевшей бумаге с архивным штампом в углу. Структура ветвей паучьего дерева соединяется с вершиной массы. Несколько узких отростков следуют от дна массы.
Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаль двух типов нейронов, окрашенных по Гольджи, мозжечка голубя.

В первой половине 20-го века достижения в области электроники позволили исследовать электрические свойства нервных клеток, кульминацией которых стала работа Алан Ходжкин, Эндрю Хаксли, и другие по биофизике потенциала действия и работе Бернард Кац и другие по электрохимии синапса.[124] Эти исследования дополнили анатомическую картину представлением о мозге как о динамическом объекте. Отражая новое понимание, 1942 г. Чарльз Шеррингтон визуализировал работу мозга, просыпающегося от сна:

Огромный самый верхний слой массы, который там, где почти не мерцал или двигался свет, теперь превращается в искрящееся поле ритмичных мигающих точек с цепями бегущих искр, несущихся туда и сюда. Мозг просыпается, а вместе с ним и возвращается разум. Как будто Млечный Путь вступил в некий космический танец. Голова быстро превращается в заколдованный ткацкий станок, на котором миллионы мигающих челноков плетут растворяющийся узор, всегда значимый узор, но никогда не постоянный; изменяющаяся гармония подшаблонов.

- Шеррингтон, 1942 г., Человек по своей природе[125]

Изобретение электронных компьютеров в 1940-х годах вместе с развитием математической теория информации, привело к осознанию того, что мозг потенциально можно рассматривать как системы обработки информации. Эта концепция легла в основу области кибернетика, и в конечном итоге дала начало области, теперь известной как вычислительная нейробиология.[126] Самые ранние попытки кибернетики были несколько грубыми, поскольку они рассматривали мозг как по существу замаскированный цифровой компьютер, как, например, Джон фон Нейман книга 1958 года, Компьютер и мозг.[127] Однако на протяжении многих лет накопление информации об электрических реакциях клеток мозга, записанных от поведения животных, неуклонно сдвигало теоретические концепции в сторону повышения реализма.[126]

Одним из самых влиятельных ранних вкладов была статья 1959 года под названием О чем глас лягушки говорит мозгу лягушки: в статье исследовались зрительные реакции нейронов в сетчатка и оптический покров лягушек, и пришел к выводу, что некоторые нейроны в тектуме лягушки соединены так, чтобы комбинировать элементарные реакции таким образом, чтобы они функционировали как «восприниматели насекомых».[128] Несколькими годами позже Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили клетки в первичной зрительной коре головного мозга обезьян, которые становятся активными, когда острые края перемещаются по определенным точкам поля зрения - открытие, за которое они получили Нобелевскую премию.[129] Последующие исследования в визуальных областях более высокого порядка обнаружили клетки, которые обнаруживают бинокулярное неравенство, цвет, движение и аспекты формы, причем области, расположенные на увеличивающихся расстояниях от первичной зрительной коры, демонстрируют все более сложные реакции.[130] Другие исследования областей мозга, не связанных со зрением, выявили клетки с широким спектром коррелятов реакций, некоторые из которых связаны с памятью, некоторые с абстрактными типами познания, такими как пространство.[131]

Теоретики работали над тем, чтобы понять эти модели реакции, построив математические модели нейронов и нейронных сетей, которые можно смоделировать с помощью компьютеров.[126] Некоторые полезные модели являются абстрактными, фокусируясь на концептуальной структуре нейронных алгоритмов, а не на деталях того, как они реализуются в мозгу; другие модели пытаются включить данные о биофизических свойствах реальных нейронов.[132] Однако ни одна модель на любом уровне еще не считается полностью достоверным описанием функции мозга. Существенная трудность состоит в том, что сложные вычисления нейронными сетями требуют распределенной обработки, в которой сотни или тысячи нейронов работают совместно - современные методы регистрации активности мозга способны выделить потенциалы действия только от нескольких десятков нейронов одновременно.[133]

Более того, даже отдельные нейроны кажутся сложными и способны выполнять вычисления.[134] Итак, модели мозга, которые этого не отражают, слишком абстрактны, чтобы отображать работу мозга; модели, которые пытаются уловить это, очень затратны с точки зрения вычислений и, возможно, трудноразрешимы с существующими вычислительными ресурсами. Тем не менее Проект человеческого мозга пытается построить реалистичную детальную вычислительную модель всего человеческого мозга. Разумность такого подхода публично оспаривалась, причем видные ученые придерживались обеих сторон.

Во второй половине 20-го века развитие химии, электронной микроскопии, генетики, информатики, функциональной визуализации мозга и других областей постепенно открыло новые возможности для изучения структуры и функций мозга. В Соединенных Штатах 1990-е годы были официально обозначены как "Десятилетие мозга "отметить успехи, достигнутые в исследованиях мозга, и содействовать финансированию таких исследований.[135]

В 21 веке эти тенденции продолжились, и стали известны несколько новых подходов, в том числе многоэлектродная запись, что позволяет одновременно регистрировать активность множества клеток мозга;[136] генная инженерия, позволяющий экспериментально изменять молекулярные компоненты мозга;[117] геномика, что позволяет коррелировать вариации структуры мозга с вариациями ДНК характеристики[137] и нейровизуализация.

Другое использование

Как еда

Гулай отак, говяжий мозг карри из Индонезии

Мозги животных используется как еда во многих кухнях.

В ритуалах

Немного археологический данные свидетельствуют о том, что траурные ритуалы Европейский Неандертальцы также задействовано потребление мозга.[138]

В Перед люди из Папуа - Новая Гвинея как известно, поедают человеческий мозг. В погребальных ритуалах близкие к мертвым ели мозг умершего, чтобы создать ощущение бессмертие. А прион болезнь называется Куру был прослежен до этого.[139]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Саладин, Кеннет (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Макгроу-Хилл. п. 416. ISBN  978-0-07-122207-5.
  2. ^ фон Бартельд, CS; Bahney, J; Herculano-Houzel, S (15 декабря 2016 г.). «Поиск истинного числа нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге: обзор 150-летнего подсчета клеток». Журнал сравнительной неврологии. 524 (18): 3865–3895. Дои:10.1002 / cne.24040. ЧВК  5063692. PMID  27187682.
  3. ^ Юсте, Рафаэль; Церковь, Джордж М. (март 2014 г.). «Новый век мозга» (PDF). Scientific American. 310 (3): 38–45. Bibcode:2014SciAm.310c..38Y. Дои:10.1038 / scientificamerican0314-38. PMID  24660326. Архивировано из оригинал (PDF) 14 июля 2014 г.
  4. ^ а б c Шеперд, GM (1994). Нейробиология. Издательство Оксфордского университета. п.3. ISBN  978-0-19-508843-4.
  5. ^ Спорнс, О (2010). Сети мозга. MIT Press. п. 143. ISBN  978-0-262-01469-4.
  6. ^ Башар, Э (2010). Мозг-тело-разум в туманной декартовой системе: целостный подход с помощью колебаний. Springer. п. 225. ISBN  978-1-4419-6134-1.
  7. ^ Сингх, я (2006). «Краткий обзор методов, используемых в исследовании нейроанатомии». Учебник нейроанатомии человека. Братья Джейпи. п. 24. ISBN  978-81-8061-808-6.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у Кандел, Эрик Р .; Шварц, Джеймс Харрис; Джессел, Томас М. (2000). Принципы нейронауки. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN  978-0-8385-7701-1. OCLC  42073108.
  9. ^ Дуглас, Р.Дж.; Мартин, К.А. (2004). «Нейронные цепи неокортекса». Ежегодный обзор нейробиологии. 27: 419–451. Дои:10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144152. PMID  15217339.
  10. ^ Барнетт, МВт; Ларкман, PM (2007). «Потенциал действия». Практическая неврология. 7 (3): 192–197. PMID  17515599.
  11. ^ а б c Шеперд, GM (2004). «Глава 1: Введение в синаптические схемы». Синаптическая организация мозга. Oxford University Press, США. ISBN  978-0-19-515956-1.
  12. ^ Уильямс, RW; Херруп, К. (1988). «Контроль числа нейронов». Ежегодный обзор нейробиологии. 11: 423–453. Дои:10.1146 / annurev.ne.11.030188.002231. PMID  3284447.
  13. ^ Гейзенберг, М (2003). «Мемуары грибовидного тела: от карт к моделям». Обзоры природы Неврология. 4 (4): 266–275. Дои:10.1038 / номер 1074. PMID  12671643. S2CID  5038386.
  14. ^ а б Джейкобс, ДК; Наканиши, N; Юань, D; и другие. (2007). «Эволюция сенсорных структур у базальных многоклеточных животных». Интегративная и сравнительная биология. 47 (5): 712–723. CiteSeerX  10.1.1.326.2233. Дои:10.1093 / icb / icm094. PMID  21669752.
  15. ^ а б Балавойн, G (2003). «Сегментированная урбилатерия: проверяемый сценарий». Интегративная и сравнительная биология. 43 (1): 137–147. Дои:10.1093 / icb / 43.1.137. PMID  21680418.
  16. ^ Шмидт-Риза, А (2007). Эволюция систем органов. Издательство Оксфордского университета. п.110. ISBN  978-0-19-856669-4.
  17. ^ Кристан-младший, ВБ; Калабрезе, RL; Friesen, WO (2005). «Нейронный контроль поведения пиявки». Прог Нейробиол. 76 (5): 279–327. Дои:10.1016 / j.pneurobio.2005.09.004. PMID  16260077. S2CID  15773361.
  18. ^ Барнс, RD (1987). Зоология беспозвоночных (5-е изд.). Паб Saunders College. п. 1. ISBN  978-0-03-008914-5.
  19. ^ а б Батлер, А.Б. (2000). «Эволюция хордовых и происхождение черепных мозгов: старый мозг в новой голове». Анатомическая запись. 261 (3): 111–125. Дои:10.1002 / 1097-0185 (20000615) 261: 3 <111 :: AID-AR6> 3.0.CO; 2-F. PMID  10867629.
  20. ^ Bulloch, TH; Катч, В. (1995). «Отличаются ли основные классы мозга принципиально количеством связей или также качеством?». В Breidbach O (ред.). Нервная система беспозвоночных: эволюционный и сравнительный подход. Birkhäuser. п. 439. ISBN  978-3-7643-5076-5.
  21. ^ "Flybrain: онлайн-атлас и база данных дрозофила нервная система". Архивировано из оригинал на 1998-01-09. Получено 2011-10-14.
  22. ^ Конопка, Р.Дж.; Бензер, S (1971). «Часовые мутанты Drosophila melanogaster». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 68 (9): 2112–2116. Bibcode:1971ПНАС ... 68.2112К. Дои:10.1073 / pnas.68.9.2112. ЧВК  389363. PMID  5002428.
  23. ^ Шин, Хи-Суп; и другие. (1985). «Необычная кодирующая последовательность гена часов Drosophila сохраняется у позвоночных». Природа. 317 (6036): 445–448. Bibcode:1985Натура.317..445S. Дои:10.1038 / 317445a0. PMID  2413365. S2CID  4372369.
  24. ^ Гейзенберг, М; Heusipp, M; Ванке, К. (1995). «Структурная пластичность мозга дрозофилы». J. Neurosci. 15 (3): 1951–1960. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.15-03-01951.1995. ЧВК  6578107. PMID  7891144.
  25. ^ "WormBook: онлайн-обзор C. elegans биология". Получено 2011-10-14.
  26. ^ Хоберт, О (2005). В C. elegans Исследовательское сообщество (ред.). «Спецификация нервной системы». WormBook: 1–19. Дои:10.1895 / wormbook.1.12.1. ЧВК  4781215. PMID  18050401.
  27. ^ Белый, JG; Саутгейт, E; Томсон, Дж. Н.; Бреннер, S (1986). «Строение нервной системы нематоды Caenorhabditis elegans». Философские труды Королевского общества B. 314 (1165): 1–340. Bibcode:1986РСПТБ.314 .... 1Вт. Дои:10.1098 / рстб.1986.0056. PMID  22462104.
  28. ^ Джабр, Феррис (2012-10-02). "Дебаты в Коннектоме: стоит ли наносить на карту разум червя?". Scientific American. Получено 2014-01-18.
  29. ^ Ходжкин Дж (2001). "Caenorhabditis elegans". В Brenner S, Miller JH (ред.). Энциклопедия генетики. Эльзевир. С. 251–256. ISBN  978-0-12-227080-2.
  30. ^ Кандел, ER (2007). В поисках памяти: появление новой науки о разуме. WW Нортон. стр.145–150. ISBN  978-0-393-32937-7.
  31. ^ Shu, D.-G .; Conway Morris, S .; Han, J .; Zhang, Z.-F .; Yasui, K .; Janvier, P .; Chen, L .; Zhang, X.-L .; Liu, J.-N .; и другие. (2003). "Голова и позвоночник раннего кембрийского позвоночного. Haikouichthys". Природа. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003Натура.421..526С. Дои:10.1038 / природа01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  32. ^ Стридтер, GF (2005). «Глава 3: Сохранение в мозге позвоночных». Принципы эволюции мозга. Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-820-9.
  33. ^ Армстронг, Э (1983). «Относительный размер мозга и метаболизм у млекопитающих». Наука. 220 (4603): 1302–1304. Bibcode:1983Научный ... 220.1302А. Дои:10.1126 / science.6407108. PMID  6407108.
  34. ^ Джерисон, HJ (1973). Эволюция мозга и интеллекта. Академическая пресса. С. 55–74. ISBN  978-0-12-385250-2.
  35. ^ Родитель, А; Карпентер, МБ (1995). «Глава 1». Нейроанатомия человека Карпентера. Уильямс и Уилкинс. ISBN  978-0-683-06752-1.
  36. ^ Пардридж, W (2005). «Барьер кровь-мозг: узкое место в разработке лекарств для мозга». NeuroRx. 2 (1): 3–14. Дои:10.1602 / Neurorx.2.1.3. ЧВК  539316. PMID  15717053.
  37. ^ Норткатт, Р.Г. (2008). «Эволюция переднего мозга костистых рыб». Бюллетень исследований мозга. 75 (2–4): 191–205. Дои:10.1016 / j.brainresbull.2007.10.058. PMID  18331871. S2CID  44619179.
  38. ^ Райнер, А; Ямамото, К; Картен, HJ (2005). «Организация и эволюция переднего мозга птиц». Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии. 287 (1): 1080–1102. Дои:10.1002 / ar.a.20253. PMID  16206213.
  39. ^ Сигель, А; Сапру, HN (2010). Essential Neuroscience. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр.184 –189. ISBN  978-0-7817-8383-5.
  40. ^ Swaab, DF; Боллер, Ф; Аминофф, MJ (2003). Гипоталамус человека. Эльзевир. ISBN  978-0-444-51357-1.
  41. ^ Джонс, EG (1985). Таламус. Пленум Пресс. ISBN  978-0-306-41856-3.
  42. ^ Книрим, Джеймс (2015). «Мозжечок» (Раздел 3, Глава 5) Neuroscience Online. В архиве 2015-05-11 в Wayback Machine Отделение нейробиологии и анатомии - Медицинская школа Техасского университета в Хьюстоне.
  43. ^ Сайто, К; Ménard, A; Grillner, S (2007). «Тектальный контроль передвижений, рулевого управления и движений глаз у миноги». Журнал нейрофизиологии. 97 (4): 3093–3108. Дои:10.1152 / ян.00639.2006. PMID  17303814.
  44. ^ Ричард Суонн Луллий; Гарри Берр Феррис; Джордж Ховард Паркер; Джеймс Роуленд Энджелл; Альберт Галлоуэй Келлер; Эдвин Грант Конклин (1922). Эволюция человека: цикл лекций, прочитанных перед йельской главой «Сигмы xi» в 1921–1922 учебном году.. Издательство Йельского университета. п.50.
  45. ^ Пуэллес, Л. (2001). «Мысли о развитии, структуре и эволюции телэнцефального паллиума млекопитающих и птиц». Философские труды Королевского общества B. 356 (1414): 1583–1598. Дои:10.1098 / rstb.2001.0973. ЧВК  1088538. PMID  11604125.
  46. ^ Салас, С; Broglio, C; Родригес, Ф (2003). «Эволюция переднего мозга и пространственного познания у позвоночных: сохранение разнообразия». Мозг, поведение и эволюция. 62 (2): 72–82. Дои:10.1159/000072438. PMID  12937346. S2CID  23055468.
  47. ^ а б Гриллнер, С; и другие. (2005). «Механизмы выбора основных двигательных программ - роли полосатого тела и паллидума». Тенденции в неврологии. 28 (7): 364–370. Дои:10.1016 / j.tins.2005.05.004. PMID  15935487. S2CID  12927634.
  48. ^ Норткатт, Р.Г. (1981). «Эволюция конечного мозга у немлекопитающих». Ежегодный обзор нейробиологии. 4: 301–350. Дои:10.1146 / annurev.ne.04.030181.001505. PMID  7013637.
  49. ^ а б Норткатт, Р.Г. (2002). «Понимание эволюции мозга позвоночных». Интегративная и сравнительная биология. 42 (4): 743–756. Дои:10.1093 / icb / 42.4.743. PMID  21708771.
  50. ^ а б Бартон, РА; Харви, PH (2000). «Мозаичная эволюция структуры мозга млекопитающих». Природа. 405 (6790): 1055–1058. Bibcode:2000Натура 405.1055Б. Дои:10.1038/35016580. PMID  10890446. S2CID  52854758.
  51. ^ Aboitiz, F; Моралес, Д; Монтьель, Дж (2003). «Эволюционное происхождение изокортекса млекопитающих: на пути к комплексному развитию и функциональному подходу». Поведенческие науки и науки о мозге. 26 (5): 535–552. Дои:10.1017 / S0140525X03000128. PMID  15179935.
  52. ^ Romer, AS; Парсонс, Т.С. (1977). Тело позвоночного. Holt-Saunders International. п. 531. ISBN  978-0-03-910284-5.
  53. ^ а б Рот, G; Дике, У (2005). «Эволюция мозга и интеллекта». Тенденции в когнитивных науках. 9 (5): 250–257. Дои:10.1016 / j.tics.2005.03.005. PMID  15866152. S2CID  14758763.
  54. ^ а б Марино, Лори (2004). «Эволюция мозга китообразных: умножение порождает сложности» (PDF). Международное общество сравнительной психологии (17): 1–16. Архивировано из оригинал (PDF) на 2018-09-16. Получено 2010-08-29.
  55. ^ Шошани, Дж; Купский, WJ; Марчант, GH (2006). «Слоновий мозг, часть I: морфология, функции, сравнительная анатомия и эволюция». Бюллетень исследований мозга. 70 (2): 124–157. Дои:10.1016 / j.brainresbull.2006.03.016. PMID  16782503. S2CID  14339772.
  56. ^ Finlay, BL; Дарлингтон, РБ; Никастро, Н. (2001). «Структура развития в эволюции мозга». Поведенческие науки и науки о мозге. 24 (2): 263–308. Дои:10.1017 / S0140525X01003958. PMID  11530543.
  57. ^ Кальвин, WH (1996). Как думает мозг. Основные книги. ISBN  978-0-465-07278-1.
  58. ^ Серено, штат Мичиган; Дейл, AM; Реппас, AM; Квонг, KK; Belliveau, JW; Брэди, TJ; Розен, BR; Tootell, RBH (1995). «С помощью функциональной магнитно-резонансной томографии выявлены границы множественных зрительных зон человека» (PDF). Наука. 268 (5212): 889–893. Bibcode:1995Sci ... 268..889S. Дои:10.1126 / science.7754376. PMID  7754376.
  59. ^ Фустер, JM (2008). Префронтальная кора. Эльзевир. стр.1 –7. ISBN  978-0-12-373644-4.
  60. ^ а б c d е ж грамм Первес, Дейл .; Лихтман, Джефф В. (1985). Принципы нейронного развития. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-744-8. OCLC  10798963.
  61. ^ а б Вонг, Р. (1999). «Волны сетчатки и развитие зрительной системы». Ежегодный обзор нейробиологии. 22: 29–47. Дои:10.1146 / annurev.neuro.22.1.29. PMID  10202531.
  62. ^ Ракич, П. (2002). «Взрослый нейрогенез у млекопитающих: кризис идентичности». Журнал неврологии. 22 (3): 614–618. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.22-03-00614.2002. ЧВК  6758501. PMID  11826088.
  63. ^ Ридли, М (2003). Природа через воспитание: гены, опыт и то, что делает нас людьми. Четвертое поместье. С. 1–6. ISBN  978-0-06-000678-5.
  64. ^ Визель, Т. (1982). «Постнатальное развитие зрительной коры и влияние окружающей среды» (PDF). Природа. 299 (5884): 583–591. Bibcode:1982Натура.299..583Вт. CiteSeerX  10.1.1.547.7497. Дои:10.1038 / 299583a0. PMID  6811951. S2CID  38776857.
  65. ^ van Praag, H; Кемперманн, G; Гейдж, FH (2000). «Нейронные последствия обогащения окружающей среды». Обзоры природы Неврология. 1 (3): 191–198. Дои:10.1038/35044558. PMID  11257907. S2CID  9750498.
  66. ^ Купер-младший; Блум, ИП; Рот, Р.Х. (2003). Биохимические основы нейрофармакологии. Oxford University Press, США. ISBN  978-0-19-514008-8.
  67. ^ McGeer, PL; МакГир, EG (1989). "Глава 15, Аминокислотные нейротрансмиттеры". В G. Siegel; et al. (Ред.). Основы нейрохимии. Raven Press. С. 311–332. ISBN  978-0-88167-343-2.
  68. ^ Фостер, AC; Кемп, Дж. А. (2006). «Терапия ЦНС на основе глутамата и ГАМК». Текущее мнение в фармакологии. 6 (1): 7–17. Дои:10.1016 / j.coph.2005.11.005. PMID  16377242.
  69. ^ Фрейзер, А; Хенслер, Дж. Г. (1999). «Понимание нейроанатомической организации серотонинергических клеток в головном мозге дает представление о функциях этого нейромедиатора». В Siegel, GJ (ed.). Основы нейрохимии (Шестое изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN  978-0-397-51820-3.
  70. ^ Mehler, MF; Пурпура, Д.П. (2009). «Аутизм, лихорадка, эпигенетика и голубое пятно». Обзоры исследований мозга. 59 (2): 388–392. Дои:10.1016 / j.brainresrev.2008.11.001. ЧВК  2668953. PMID  19059284.
  71. ^ Ранг, HP (2003). Фармакология. Черчилль Ливингстон. С. 476–483. ISBN  978-0-443-07145-4.
  72. ^ Спекманн Э., Элгер CE (2004). «Введение в нейрофизиологические основы потенциалов ЭЭГ и постоянного тока». В Niedermeyer E, Lopes da Silva FH (ред.). Электроэнцефалография: основные принципы, клиническое применение и смежные области. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С. 17–31. ISBN  978-0-7817-5126-1.
  73. ^ а б Бужаки, Г. (2006). Ритмы мозга. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-530106-9. OCLC  63279497.
  74. ^ а б c Nieuwenhuys, R; Донкелаар, HJ; Николсон, C (1998). Центральная нервная система позвоночных, Том 1. Springer. С. 11–14. ISBN  978-3-540-56013-5.
  75. ^ Safi, K; Сеид, Массачусетс; Дехманн, Д.К. (2005). «Больше не всегда лучше: когда мозг становится меньше». Письма о биологии. 1 (3): 283–286. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0333. ЧВК  1617168. PMID  17148188.
  76. ^ Норка, JW; Blumenschine, RJ; Адамс, ДБ (1981). «Отношение центральной нервной системы к метаболизму тела у позвоночных: его постоянство и функциональная основа». Американский журнал физиологии (Представлена ​​рукопись). 241 (3): R203–212. Дои:10.1152 / ajpregu.1981.241.3.R203. PMID  7282965.
  77. ^ Райхл, М; Гуснард, Д.А. (2002). «Оценка энергетического бюджета мозга». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 99 (16): 10237–10239. Bibcode:2002PNAS ... 9910237R. Дои:10.1073 / pnas.172399499. ЧВК  124895. PMID  12149485.
  78. ^ Мехагноул-Шиппер, диджей; Ван дер Каллен, BF; Colier, WNJM; Van Der Sluijs, MC; Ван Эрнинг, LJ; Thijssen, HO; Осебург, Б; Hoefnagels, WH; Янсен, RW (2002). «Одновременное измерение изменений церебральной оксигенации во время активации мозга с помощью спектроскопии в ближнем инфракрасном диапазоне и функциональной магнитно-резонансной томографии у здоровых молодых и пожилых людей». Hum Brain Mapp. 16 (1): 14–23. Дои:10.1002 / hbm.10026. ЧВК  6871837. PMID  11870923.
  79. ^ Ebert, D .; Haller, RG .; Уолтон, Мэн. (Июль 2003 г.). «Энергетический вклад октаноата в метаболизм интактного мозга крысы, измеренный с помощью спектроскопии ядерного магнитного резонанса 13C». J Neurosci. 23 (13): 5928–5935. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.23-13-05928.2003. ЧВК  6741266. PMID  12843297.
  80. ^ Марин-Валенсия, I .; Хорошо, LB .; Ma, Q .; Malloy, CR .; Паскуаль, JM. (Февраль 2013 г.). «Гептаноат как нервное топливо: предшественники энергии и нейротрансмиттеров в нормальном мозге и мозге с дефицитом транспортера глюкозы I (G1D)». J Cereb Blood Flow Metab. 33 (2): 175–182. Дои:10.1038 / jcbfm.2012.151. ЧВК  3564188. PMID  23072752.
  81. ^ Boumezbeur, F .; Петерсен, KF .; Cline, GW .; Мейсон, GF .; Behar, KL .; Шульман, GI .; Ротман, DL. (Октябрь 2010 г.). «Вклад лактата в крови в энергетический метаболизм мозга у людей, измеренный с помощью динамической спектроскопии ядерного магнитного резонанса 13C». J Neurosci. 30 (42): 13983–13991. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2040-10.2010. ЧВК  2996729. PMID  20962220.
  82. ^ Дилчанд, ДК .; Шестов, АА .; Koski, DM .; Uğurbil, K .; Генри, PG. (Май 2009 г.). «Транспорт и утилизация ацетата в мозге крысы». J Neurochem. 109 Дополнение 1 (Дополнение 1): 46–54. Дои:10.1111 / j.1471-4159.2009.05895.x. ЧВК  2722917. PMID  19393008.
  83. ^ Соенгас, JL; Альдегунде, М. (2002). «Энергетический обмен головного мозга рыб». Сравнительная биохимия и физиология B. 131 (3): 271–296. Дои:10.1016 / S1096-4959 (02) 00022-2. PMID  11959012.
  84. ^ а б Кэрью, Т.Дж. (2000). "Глава 1". Поведенческая нейробиология: клеточная организация естественного поведения. Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-092-0.
  85. ^ Дафни, Н. «Анатомия спинного мозга». Neuroscience Online. Архивировано из оригинал на 2011-10-08. Получено 2011-10-10.
  86. ^ Драгой, В. «Глазодвигательная система». Neuroscience Online. Архивировано из оригинал на 2011-11-17. Получено 2011-10-10.
  87. ^ Герни, К; Прескотт, Т.Дж.; Викенс, младший; Редгрейв, П. (2004). «Вычислительные модели базальных ганглиев: от роботов до мембран». Тенденции в неврологии. 27 (8): 453–459. Дои:10.1016 / j.tins.2004.06.003. PMID  15271492. S2CID  2148363.
  88. ^ Шима, К; Танджи, Дж (1998). «Как дополнительные, так и дополнительные двигательные области имеют решающее значение для временной организации множественных движений». Журнал нейрофизиологии. 80 (6): 3247–3260. Дои:10.1152 / jn.1998.80.6.3247. PMID  9862919.
  89. ^ Миллер, EK; Коэн, JD (2001). «Интегративная теория функции префронтальной коры». Ежегодный обзор нейробиологии. 24 (1): 167–202. Дои:10.1146 / annurev.neuro.24.1.167. PMID  11283309. S2CID  7301474.
  90. ^ Antle, MC; Серебро, R (2005). «Управление временем: устройство циркадных часов мозга» (PDF). Тенденции в неврологии. 28 (3): 145–151. Дои:10.1016 / j.tins.2005.01.003. PMID  15749168. S2CID  10618277. Архивировано из оригинал (PDF) 31 октября 2008 г.
  91. ^ Клейтман, Н. (1938). Сон и бодрствование. переработано в 1963 г., переиздано в 1987 г. Издательство Чикагского университета, серия Midway Reprints. ISBN  978-0-226-44073-6.
  92. ^ а б c Догерти, П. «Гипоталамус: структурная организация». Neuroscience Online. Архивировано из оригинал на 2011-11-17. Получено 2011-10-11.
  93. ^ Гросс, CG (1998). «Клод Бернар и постоянство внутренней среды» (PDF). Нейробиолог. 4 (5): 380–385. Дои:10.1177/107385849800400520. S2CID  51424670.
  94. ^ Догерти, П. «Гипоталамический контроль гормона гипофиза». Neuroscience Online. Архивировано из оригинал на 2011-11-17. Получено 2011-10-11.
  95. ^ Chiel, HJ; Пиво, RD (1997). «У мозга есть тело: адаптивное поведение возникает в результате взаимодействия нервной системы, тела и окружающей среды». Тенденции в неврологии. 20 (12): 553–557. Дои:10.1016 / S0166-2236 (97) 01149-1. PMID  9416664. S2CID  5634365.
  96. ^ Берридж, KC (2004). «Концепции мотивации в поведенческой нейробиологии». Физиология и поведение. 81 (2): 179–209. Дои:10.1016 / j.physbeh.2004.02.004. PMID  15159167. S2CID  14149019.
  97. ^ Ardiel, EL; Ранкин, CH (2010). "Элегантный ум: обучение и память в Caenorhabditis elegans". Обучение и память. 17 (4): 191–201. Дои:10,1101 / лм. 960510. PMID  20335372.
  98. ^ Хайман, ЮВ; Маленка, RC (2001). «Зависимость и мозг: нейробиология принуждения и его стойкость». Обзоры природы Неврология. 2 (10): 695–703. Дои:10.1038/35094560. PMID  11584307. S2CID  3333114.
  99. ^ Рамон-и-Кахаль, S (1894). "Крооновская лекция: тонкая структура нервных центров". Труды Королевского общества. 55 (331–335): 444–468. Bibcode:1894RSPS ... 55..444C. Дои:10.1098 / rspl.1894.0063.
  100. ^ Лёмо, Т. (2003). «Открытие длительного потенцирования». Философские труды Королевского общества B. 358 (1432): 617–620. Дои:10.1098 / rstb.2002.1226. ЧВК  1693150. PMID  12740104.
  101. ^ Маленка, Р; Медведь, М. (2004). «ЛТП и ООО: позор богатства». Нейрон. 44 (1): 5–21. Дои:10.1016 / j.neuron.2004.09.012. PMID  15450156. S2CID  79844.
  102. ^ а б Бос, я; De Boever, P; Инт Панис, L; Мееузен, Р. (август 2014 г.). «Физическая активность, загрязнение воздуха и мозг». Спортивная медицина. 44 (11): 1505–1518. Дои:10.1007 / s40279-014-0222-6. PMID  25119155. S2CID  207493297.
  103. ^ Кертис, CE; Д'Эспозито, М. (2003). «Постоянная активность в префронтальной коре при рабочей памяти». Тенденции в когнитивных науках. 7 (9): 415–423. CiteSeerX  10.1.1.457.9723. Дои:10.1016 / S1364-6613 (03) 00197-9. PMID  12963473. S2CID  15763406.
  104. ^ Tulving, E; Маркович, HJ (1998). «Эпизодическая и декларативная память: роль гиппокампа». Гиппокамп. 8 (3): 198–204. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1998) 8: 3 <198 :: AID-HIPO2> 3.0.CO; 2-G. PMID  9662134.
  105. ^ Мартин, А; Чао, LL (2001). «Семантическая память и мозг: структуры и процессы». Текущее мнение в нейробиологии. 11 (2): 194–201. Дои:10.1016 / S0959-4388 (00) 00196-3. PMID  11301239. S2CID  3700874.
  106. ^ Balleine, BW; Лильехолм, Мими; Остлунд, С.Б. (2009). «Интегративная функция базальных ганглиев в инструментальном обучении». Поведенческие исследования мозга. 199 (1): 43–52. Дои:10.1016 / j.bbr.2008.10.034. PMID  19027797. S2CID  36521958.
  107. ^ Дойя, К. (2000). «Дополнительные роли базальных ганглиев и мозжечка в обучении и моторном контроле». Текущее мнение в нейробиологии. 10 (6): 732–739. Дои:10.1016 / S0959-4388 (00) 00153-7. PMID  11240282. S2CID  10962570.
  108. ^ Сторроу, Хью А. (1969). Очерк клинической психиатрии. Нью-Йорк: Appleton-Century-Crofts, Образовательный отдел. ISBN  978-0-390-85075-1. OCLC  47198.
  109. ^ Thagard, P (2008). "Наука о мышлении". В Залте, RU (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии. Получено 2011-10-14.
  110. ^ Медведь, MF; Коннорс, Б.В. Парадизо, Массачусетс (2007). "Глава 2". Нейробиология: исследование мозга. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN  978-0-7817-6003-4.
  111. ^ Доулинг, Дж. Э. (2001). Нейроны и сети. Издательство Гарвардского университета. С. 15–24. ISBN  978-0-674-00462-7.
  112. ^ Wyllie, E; Гупта, А; Лачвани, ДК (2005). «Гл. 77». Лечение эпилепсии: принципы и практика. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN  978-0-7817-4995-4.
  113. ^ Лаурейс С., Боли М., Тонони Г. (2009). «Функциональная нейровизуализация». В Laureys S, Tononi G (ред.). Неврология сознания: когнитивная неврология и невропатология. Академическая пресса. стр.31 –42. ISBN  978-0-12-374168-4.
  114. ^ Кармена, JM; и другие. (2003). «Обучение управлению интерфейсом мозг-машина для достижения и захвата приматами». PLOS Биология. 1 (2): 193–208. Дои:10.1371 / journal.pbio.0000042. ЧВК  261882. PMID  14624244.
  115. ^ Колб, Б; Уишоу, я (2008). «Глава 1». Основы нейропсихологии человека. Макмиллан. ISBN  978-0-7167-9586-5.
  116. ^ Abbott, LF; Даян, П. (2001). "Предисловие". Теоретическая нейробиология: вычислительное и математическое моделирование нейронных систем. MIT Press. ISBN  978-0-262-54185-5.
  117. ^ а б c Тонегава, S; Накадзава, К; Уилсон, Массачусетс (2003). «Генетическая нейробиология обучения и памяти млекопитающих». Философские труды Королевского общества B. 358 (1432): 787–795. Дои:10.1098 / rstb.2002.1243. ЧВК  1693163. PMID  12740125.
  118. ^ Бауэр, Брюс (12 января 2009 г.). «Армянская пещера дает древний человеческий мозг». ScienceNews.
  119. ^ а б Палец, S (2001). Истоки неврологии. Издательство Оксфордского университета. С. 14–15. ISBN  978-0-19-514694-3.
  120. ^ *Гиппократ (2006 г.) [400 г. до н.э.], О священной болезни, Перевод Фрэнсиса Адамса, Internet Classics Archive: The University of Adelaide Library, заархивировано из оригинал 26 сентября 2007 г.
  121. ^ Палец, S (2001). Истоки неврологии. Издательство Оксфордского университета. С. 193–195. ISBN  978-0-19-514694-3.
  122. ^ Блум FE (1975). Schmidt FO, Worden FG, Swazey JP, Adelman G (ред.). Неврология, пути открытий. MIT Press. п.211. ISBN  978-0-262-23072-8.
  123. ^ Шеперд, GM (1991). «Глава 1: Введение и обзор». Основы нейронной доктрины. Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-506491-9.
  124. ^ Пикколино, М. (2002). «Пятьдесят лет эпохи Ходжкина-Хаксли». Тенденции в неврологии. 25 (11): 552–553. Дои:10.1016 / S0166-2236 (02) 02276-2. PMID  12392928. S2CID  35465936.
  125. ^ Шеррингтон, CS (1942). Человек по своей природе. Издательство Кембриджского университета. п.178. ISBN  978-0-8385-7701-1.
  126. ^ а б c Черчленд, PS; Koch, C; Сейновски, Т.Дж. (1993). «Что такое вычислительная нейробиология?». В Schwartz EL (ред.). Вычислительная неврология. MIT Press. С. 46–55. ISBN  978-0-262-69164-2.
  127. ^ фон Нейман, Дж; Черчленд, PM; Черчленд, PS (2000). Компьютер и мозг. Издательство Йельского университета. стр. xi – xxii. ISBN  978-0-300-08473-3.
  128. ^ Lettvin, JY; Матурана, HR; Маккаллох, WS; Питтс, WH (1959). "О чем глас лягушки сообщает мозгу лягушки" (PDF). Труды Института Радиоинженеров.. 47 (11): 1940–1951. Дои:10.1109 / jrproc.1959.287207. S2CID  8739509. Архивировано из оригинал (PDF) 28 сентября 2011 г.
  129. ^ Hubel, DH; Визель, TN (2005). Мозг и визуальное восприятие: история 25-летнего сотрудничества. Oxford University Press, США. стр.657 –704. ISBN  978-0-19-517618-6.
  130. ^ Фарах, MJ (2000). Когнитивная неврология зрения. Вили-Блэквелл. С. 1–29. ISBN  978-0-631-21403-8.
  131. ^ Энгель, АК; Певица, W (2001). «Временная привязка и нейронные корреляты сенсорной осведомленности». Тенденции в когнитивных науках. 5 (1): 16–25. Дои:10.1016 / S1364-6613 (00) 01568-0. PMID  11164732. S2CID  11922975.
  132. ^ Даян, П; Эбботт, LF (2005). «Глава 7: Сетевые модели». Теоретическая неврология. MIT Press. ISBN  978-0-262-54185-5.
  133. ^ Averbeck, BB; Ли, Д. (2004). «Кодирование и передача информации нейронными ансамблями». Тенденции в неврологии. 27 (4): 225–230. Дои:10.1016 / j.tins.2004.02.006. PMID  15046882. S2CID  44512482.
  134. ^ Форрест, доктор медицины (2014). «Внутриклеточная динамика кальция позволяет модели нейрона Пуркинье выполнять вычисления переключения и усиления на входах». Границы вычислительной нейробиологии. 8: 86. Дои:10.3389 / fncom.2014.00086. ЧВК  4138505. PMID  25191262.
  135. ^ Джонс, EG; Менделл, Л. М. (1999). «Оценивая Десятилетие мозга». Наука. 284 (5415): 739. Bibcode:1999Научный ... 284..739J. Дои:10.1126 / наука.284.5415.739. PMID  10336393. S2CID  13261978.
  136. ^ Бужаки, Г. (2004). «Масштабная запись нейронных ансамблей» (PDF). Природа Неврология. 7 (5): 446–451. Дои:10.1038 / nn1233. PMID  15114356. S2CID  18538341. Архивировано из оригинал (PDF) 10 сентября 2006 г.
  137. ^ Geschwind, DH; Конопка, Г (2009). «Нейронауки в эпоху функциональной геномики и системной биологии». Природа. 461 (7266): 908–915. Bibcode:2009Натура.461..908Г. Дои:10.1038 / природа08537. ЧВК  3645852. PMID  19829370.
  138. ^ Коннелл, Эван С. (2001). Сокровищница ацтеков. Counterpoint Press. ISBN  978-1-58243-162-8.
  139. ^ Коллинз, S; McLean CA; Мастера CL (2001). «Синдром Герстмана-Штрауслера-Шейнкера, фатальная семейная бессонница и куру: обзор этих менее распространенных инфекционных губчатых энцефалопатий человека». Журнал клинической неврологии. 8 (5): 387–397. Дои:10.1054 / jocn.2001.0919. PMID  11535002. S2CID  31976428.

внешняя ссылка