Развитие рыбы - Fish development

Данио эмбрионы (Данио Рерио ).

В разработка из Рыбы уникальна в некоторых аспектах по сравнению с разработка других животных.

Расщепление

Большинство икринок костных рыб называют телолециталом, что означает, что большая часть цитоплазмы яйцеклетки - это желток.^[1] В желток конец яйца ( растительный полюс ) остается однородным, в то время как другой конец ( полюс животного ) подвергается клеточному делению.^[2] Расщепление, или начальное деление клетки, может происходить только в области, называемой бластодиском, свободной от желтка области, расположенной на анимальном полюсе яйца. Зигота рыб является меробластной, что означает, что ранние деления клеток еще не завершены. Этот тип меробластический дробление называется дискоидальным, потому что только бластодиск становится эмбрионом.^[1] У рыб высвобождаемые волны кальция направляют процесс деления клеток, координируя митотический аппарат с актиновым цитоскелетом, распространяя деление клеток по поверхности, способствуя углублению борозды деления и, наконец, заживляя мембрану после отделения бластомеров.^[3]

Судьба первых клеток, названных бластомеры, определяется его местоположением. Это контрастирует с ситуацией у некоторых других животных, таких как млекопитающие, у которых каждый бластомер может развиться в любую часть организма.^[2] Эмбрионы рыб проходят процесс, называемый переходом в середину бластулы, который наблюдается у некоторых видов рыб в районе десятого деления клеток. Как только начинается транскрипция зиготического гена, начинается медленное деление клеток и наблюдаются движения клеток.^[4] За это время выделяются три популяции клеток. Первая популяция - синцитиальный слой желтка. Этот слой образуется, когда клетки вегетативного полюса бластодермы соединяются с клеткой желтка под ним. Позже в развитии синцитиальный слой желтка будет играть важную роль в управлении клеточными движениями гаструляции. Вторая популяция клеток - это обволакивающий слой, который состоит из поверхностных клеток бластодермы, которые в конечном итоге образуют единый слой эпителиальных клеток.^[1] Этот слой действует как защита, позволяя эмбриону развиваться в гипотоническом растворе, чтобы клетка не взорвалась.^[5] Наконец, третий набор бластомеров - это глубокие клетки. Эти глубокие клетки расположены между обволакивающим слоем и синцитиальным слоем желтка и в конечном итоге дают начало собственно эмбриону.^[1]

Формирование зародышевого слоя

Как только клетки бластодермы покрывают почти половину клетки желтка, происходит утолщение по краю глубоких клеток. Утолщение называется зародышевым кольцом и состоит из поверхностного слоя, эпибласта, который станет эктодерма, и внутренний слой, называемый гипобласт который станет энтодерма и мезодерма.^[6] Поскольку клетки бластодермы подвергаются эпиболия Вокруг желтка интернализация клеток на краю бластодермы начинает формировать гипобласт. Предполагаемые клетки эктодермы или эпибласта не интернализуются, в отличие от глубоких клеток (внутреннего слоя клеток), которые становятся мезодермой и энтодермой. По мере продвижения клеток гипобласта внутрь будущая мезодерма (клетки гипобласта) начинает двигаться вегетативно и пролиферировать, но позже в процессе развития эти клетки изменяют свое направление и начинают двигаться к анимальному полюсу. Однако энтодермальные предшественники, по-видимому, не имеют определенной структуры и беспорядочно перемещаются по желтку.^[7]

Формирование оси

Как только яйцеклетка стала многоклеточной и разместила свои зародышевые листки с эктодермой снаружи, мезодерму посередине и энтодерму на внутренней оси тела необходимо определить для правильного развития.^[8] Должна сформироваться дорсально-вентральная ось, и основные задействованные белки BMP и Wnts. Оба белка образуются в вентральной и латеральной частях развивающегося эмбриона. BMP2B побуждает клетки иметь вентральную и боковую судьбу, в то время как такие факторы, как хордин может блокировать BMP для дорсализации ткани. Wnt8 индуцирует вентральные, латеральные и задние области эмбриональной ткани. Wnt также содержит ингибиторы, такие как ноггин, для образования дорсальной ткани. Для того, чтобы помочь в правильном развитии рыб, есть организаторский центр под названием Nieuwkoop центр.^[9] Формирование передней и задней оси кажется результатом взаимодействия FGFs, Wnt и ретиноевая кислота. FGF, ретиноевая кислота и Wnts необходимы для включения задних генов.^[8]

Невруляция

Невруляция, формирование Центральная нервная система, отличается у рыб от большинства других хордовые. Сходимость и расширение в эпибласт рекрутирует презумптивные нервные клетки от эпибласта к средней линии, где они образуют нервный киль. Нервный киль - это группа нервных предшественников, которая образует щелевидный просвет, который в конечном итоге становится нервной трубкой.^[1] В нервная трубка начинается как прочный шнур, образованный эктодерма. Затем этот шнур погружается в эмбрион и становится полым, образуя нервную трубку. Этот процесс контрастирует с процессом у других хордовых, который происходит в результате складывания эктодермы с образованием полой трубки.^[10]

На протяжении многих лет исследования показали, что формирование нейронов зависит от взаимодействий между внешними сигнальными факторами и внутренними факторами транскрипции. Вовлеченные внешние сигналы - это BMP, Wnt и FGF, а также внутренние факторы транскрипции, такие как гены, родственные SoxB1. Секретируемые белки, такие как BMP и его антагонист Noggin и хордин действуют разрешающе, чтобы установить судьбу нервной ткани в дорсальной эктодерме и способствует формированию нервная пластинка.^[11]

Определение пола

Определение пола у рыб варьируется от факторов окружающей среды, таких как температура, до генетических механизмов. У некоторых рыб есть хромосомы XX / XY, а у других - ZZ / ZW. Пока что один конкретный ген, DMRT1b Y был описан как ген, определяющий пол. Этот ген экспрессируется до развития и дифференциации гонад. Мутации в этом гене приводят к смене пола с мужского на женский. Хотя этот ген играет важную роль в определении пола у некоторых видов рыб, у других видов есть вариации этого гена, а также некоторые версии гена Sox, как у рыбок данио.^[12] Многие виды рыб гермафродиты. Некоторые, например окрашенный гребень (Serranus scriba), являются синхронными гермафродитами. У этих рыб есть и яичники и яички и может производить как яйца и сперма в то же время. Остальные - последовательные гермафродиты. Эти рыбы начинают жизнь как один пол и в какой-то момент в процессе развития претерпевают генетически запрограммированную смену пола. Их гонады имеют ткани яичников и яичек, причем преобладает один тип ткани, в то время как рыба принадлежит к соответствующему полу.^[13]

Примечания

1. Гилберт 2014, стр. 273–6.
2. Гилберт 1994 С. 185–7.
3. Ли, Уэбб и Миллер, 2003 г..
4. Кейн и Киммел 1993.
5. Fukazawa et al. 2010 г..
6. Keller et al. 2008 г..
7. Pézeron et al. 2008 г..
8. Гилберт 2014 С. 277–81.
9. Schier 2001.
10. Гилберт 1994, п. 247.
11. Schmidt, Strähle & Scholpp, 2013 г..
12. Zhang et al. 2009 г.. Ошибка sfn: цель отсутствует: CITEREFZhangSunJieWang2009 (помощь)
13. Гилберт 1994, стр.781.

Рекомендации

• Фукадзава, Синди; Сантьяго, Селин; Пак, Кеон Мин; Дери, Уильям Дж .; Гомес де ла Торре Канни, Сол; Холтерхофф, Кристофер К .; Вагнер, Даниэль С. (2010). «poky / chuk / ikk1 необходим для дифференциации эпидермиса эмбрионов рыбок данио». Биология развития. 346 (2): 272–83. Дои:10.1016 / j.ydbio.2010.07.037. ЧВК  2956273. PMID  20692251.
• Гилберт, Скотт Ф. (1994). Биология развития (4-е изд.). Синауэр. ISBN  978-0-87893-249-8.
• Гилберт, Скотт Ф. (2014). Биология развития (10-е изд.). Синауэр. ISBN  978-1-60535-173-5.
• Кейн, Д. А .; Киммел, К. Б. (1993). «Переход средней бластулы у рыбок данио». Разработка. 119 (2): 447–56. PMID  8287796.
• Keller, P.J .; Schmidt, A.D .; Wittbrodt, J .; Штельцер, Э. (2008). «Реконструкция раннего эмбрионального развития рыбок данио с помощью сканирующей световой микроскопии». Наука. 322 (5904): 1065–9. Bibcode:2008Научный ... 322.1065K. Дои:10.1126 / science.1162493. PMID  18845710. S2CID  7594561.
• Ли, Карен В.; Уэбб, Сара Э; Миллер, Эндрю L (2003). «Са2 +, высвобождаемый через рецепторы IP3, необходим для углубления борозды во время цитокинеза у эмбрионов рыбок данио». Международный журнал биологии развития. 47 (6): 411–21. PMID  14584779.
• Пезерон, Гийом; Моррен, Филипп; Курти, Себастьен; Гислен, Жюльен; Беккер, Томас С .; Rosa, Frédéric M .; Дэвид, Николас Б. (2008). «Живой анализ формирования эндодермального слоя определяет случайную прогулку как новое движение гаструляции» (PDF). Текущая биология. 18 (4): 276–81. Дои:10.1016 / j.cub.2008.01.028. PMID  18291651. S2CID  11428272.
• Шиер, Александр Ф (2001). «Формирование оси и паттерн у рыбок данио». Текущее мнение в области генетики и развития. 11 (4): 393–404. Дои:10.1016 / S0959-437X (00) 00209-4. PMID  11448625.
• Шмидт, Ребекка; Стрэле, Уве; Шолпп, Штеффен (2013). «Нейрогенез у рыбок данио - от эмбриона до взрослого человека». Нейронное развитие. 8: 3. Дои:10.1186/1749-8104-8-3. ЧВК  3598338. PMID  23433260.
• Чжан, Цюаньци; Сунь, Сяохуа; Ци, Цзе; Ван, Чжиган; Ван, Синлянь; Ван, Сюбо; Чжай, Тэн (2009). «Механизмы определения пола у рыб». Журнал Океанического университета Китая. 8 (2): 155–60. Bibcode:2009JOUC .... 8..155Z. Дои:10.1007 / s11802-009-0155-0. S2CID  84734850.