Гидродинамический прием - Hydrodynamic reception

Членистоногие как это северная креветка, и некоторые млекопитающие обнаруживают движение воды с помощью сенсорных волосков, таких как усы, щетина или усики

Гидродинамический прием относится к способности некоторых животные для определения движения воды, вызванного биотическими (сородичи, хищники или жертвы) или абиотические источники. Эта форма механорецепция полезен для ориентации, охоты, избегания хищников и обучения.[1][2] Частые встречи в условиях плохой видимости могут предотвратить видение из надежного источника информации для навигации и обнаружения объектов или организмов в окружающей среде. Определение движения воды - одно из решений этой проблемы.[3]

Это чувство характерно для водных животных, наиболее цитируемым примером является система боковой линии, набор гидродинамических рецепторов, обнаруженных в рыбы и водные амфибии.[4] Членистоногие (в том числе рак и лобстеры ) и немного млекопитающие (в том числе ластоногие и ламантины ) может использовать сенсорные волоски для обнаружения движения воды. Системы, обнаруживающие гидродинамические стимулы, также используются для восприятия других стимулов. Например, сенсорные волоски также используются для тактильное чувство, обнаруживая объекты и организмы вблизи, а не с помощью волнения воды издалека.[5] По сравнению с другими сенсорными системами наши знания о гидродинамическом зондировании довольно ограничены.[6] Это может быть связано с тем, что у людей нет гидродинамических рецепторов, что затрудняет понимание важности такой системы. Создание и измерение сложного гидродинамического стимула также может быть затруднено.

Обзор гидродинамических стимулов

Определение

«Гидродинамический» относится к движению воды по объекту, которое вызывает на него силу.[7] Таким образом, гидродинамический стимул - это обнаруживаемое нарушение, вызываемое объектами, движущимися в жидкости. Геометрия возмущения зависит от свойств объекта (формы, размера, скорость ), а также от свойств жидкости, таких как вязкость и скорость.[8][9] Эти движения воды имеют отношение не только к животным, которые могут их обнаружить, но и составляют ветвь физика, динамика жидкостей, что имеет значение в таких областях, как метеорология, инженерное дело, и астрономия.

Частый гидродинамический раздражитель - это просыпаться, состоящий из водовороты и вихри то, что организм оставляет позади во время плавания, зависит от размера животного, его манеры плавания и скорости.[10] Хотя сила следа уменьшается со временем по мере удаления от источника, вихревая структура золотая рыбка След может длиться около тридцати секунд, а повышенная скорость воды может быть обнаружена через несколько минут после добычи.[11]

Использование гидродинамических стимулов

Дальнейшая информация: Навигация по животным

Поскольку движение объекта через воду неизбежно вызывает движение самой воды, и это результирующее движение воды сохраняется и перемещается, обнаружение гидродинамических стимулов полезно для обнаружения сородичей, хищников и жертв. Многие исследования основаны на вопросе о том, как водный организм может захватывать добычу, несмотря на темноту или явное отсутствие визуальных или других сенсорных систем, и обнаруживают, что, вероятно, причиной этого является ощущение гидродинамических стимулов, оставленных добычей.[12][13][14][15] Что касается обнаружения сородичей, портовая печать щенки войдут в воду вместе со своей матерью, но в конечном итоге поднимутся, чтобы получить кислород, а затем снова нырнут, чтобы присоединиться к матери.[2] Наблюдения показывают, что отслеживание движений воды, производимых матерью и другими детенышами, позволяет этому воссоединению произойти. Благодаря этим походам и следованию за сородичами щенки могут узнать маршруты, позволяющие избегать хищников, и хорошие места для поиска пищи, что показывает возможное значение гидродинамического обнаружения для этих тюленей.

Гидродинамические стимулы также действуют при исследовании окружающей среды. Например, слепая пещерная рыба создавать возмущения в воде и использовать искажения этого самогенерируемого поля для выполнения пространственных задач, таких как уклонение от окружающих препятствий.[16]

Визуализация гидродинамических стимулов

Поскольку людям трудно наблюдать за движением воды, исследователи могут визуализировать гидродинамические стимулы, которые животные обнаруживают с помощью велосиметрия изображения частиц (PIV). Этот метод отслеживает движения жидкости с помощью частиц, помещенных в воду, которые легче визуализировать по сравнению с самой водой. Направление и скорость движения воды можно определить количественно.[10] Этот метод предполагает, что частицы будут следовать за потоком воды.

Беспозвоночные

Чтобы обнаружить движение воды, у многих беспозвоночных есть сенсорные клетки с реснички которые выступают с поверхности тела и напрямую контактируют с окружающей водой.[17] Обычно реснички включают одну киноцилий в окружении группы более коротких стереоцилии. Отклонение стереоцилий в сторону киноцилий за счет движения воды вокруг животного стимулирует одни сенсорные клетки и подавляет другие. Таким образом, скорость воды связана с величиной отклонения определенных стереоцилий, и сенсорные клетки отправляют информацию об этом отклонении в мозг через скорость возбуждения афферентных нервов. Головоногие моллюски, в том числе кальмар Лолиго обыкновенный и каракатица Сепия лекарственная, имеют ресничные сенсорные клетки, расположенные линиями в разных частях тела.[18] Хотя у этих головоногих есть только киноцилии и нет стереоцилий, сенсорные клетки и их расположение аналогичны волосковые клетки и боковая линия у позвоночных, что указывает конвергентная эволюция.

Членистоногие отличаются от других беспозвоночных, поскольку они используют поверхностные рецепторы в виде механосенсорных щетинки работать как с сенсорным, так и с гидродинамическим зондированием. Эти рецепторы также могут быть отклонены твердыми предметами или потоком воды.[1] Они расположены на разных участках тела в зависимости от животного, например, на хвосте раков и омаров.[9][19] Нервное возбуждение происходит, когда щетинки перемещаются в одном направлении, а торможение - при движении в противоположном направлении.

Рыбы

Боковая линия на Атлантическая треска

Рыбы и некоторые водные амфибии обнаруживают гидродинамические стимулы с помощью боковая линия. Эта система состоит из множества датчиков, называемых невромастами, расположенных по длине тела рыбы.[4] Невромасты могут быть отдельно стоящими (поверхностные невромасты) или внутри каналов, заполненных жидкостью (невромасты каналов). Сенсорные клетки в невромастах представляют собой поляризованные волосковые клетки, содержащиеся в студенистой купуле.[1] Купула и стереоцилии внутри перемещаются на определенную величину в зависимости от движения окружающей воды. Афферентные нервные волокна возбуждаются или подавляются в зависимости от того, отклоняются ли волосковые клетки, из которых они возникают, в предпочтительном или противоположном направлении. Форма рецепторов боковой линии соматотопические карты внутри мозга, информируя рыбу об амплитуде и направлении потока в разных точках тела. Эти карты расположены в медиальном октаволатеральном ядре (MON) продолговатого мозга и в более высоких областях, таких как полукружный тор.[20]

Млекопитающие

Обнаружение гидродинамических стимулов у млекопитающих обычно происходит с помощью волос (вибриссы ) или механорецепторы типа «толкатель», как в утконос. Когда используются волосы, они часто имеют форму усов и содержат комплекс фолликул-синус (F-SC), что отличает их от волос, которые наиболее известны людям.[21][22][23]

Ластоногие

Ластоногие, в том числе морские львы и уплотнения, используйте свои мистические вибриссы (усы) для активного прикосновения, включая различение размеров и форм, а также различение текстуры тюленей.[13][24] При использовании для прикосновения эти вибриссы перемещаются в переднее положение и остаются неподвижными, пока голова движется, таким образом перемещая вибриссы по поверхности объекта. В этом отличие от грызунов, которые сами перемещают усы, чтобы исследовать предметы.[24] Совсем недавно было проведено исследование, чтобы выяснить, могут ли ластоногие использовать эти же усы для обнаружения гидродинамических стимулов в дополнение к тактильным стимулам. Хотя эта способность была подтверждена поведенческими методами, конкретные задействованные нейронные цепи еще не определены.

Уплотнения

Исследование способности ластоногих обнаруживать гидродинамические стимулы было впервые проведено на портовые тюлени (Phoca vitulina).[13] Было неясно, как тюлени находят пищу в темных водах. Было обнаружено, что морской тюлень, который мог использовать только свои усы для сенсорной информации (из-за того, что ему завязывали глаза и носил наушники), мог реагировать на слабые гидродинамические стимулы, производимые колеблющейся сферой в диапазоне частот, генерируемых рыбой. Как и при активном прикосновении, усы не перемещаются во время восприятия, а проецируются вперед и остаются в этом положении.

Чтобы выяснить, могут ли тюлени действительно следовать гидродинамическим стимулам, используя свои вибриссы, а не просто их обнаруживать, портового тюленя с завязанными глазами и наушниками можно поместить в резервуар, в котором игрушечная подводная лодка оставила гидродинамический след.[3] Вытянув свои вибриссы в крайнее переднее положение и совершив боковые движения головой, тюлень может найти и следовать по следу длиной 40 метров, даже если к следу добавляются резкие повороты. Когда движение усов предотвращается с помощью маски, закрывающей морда, тюлень не может найти и следовать по следу, что указывает на использование информации, полученной усами.

Следы, проложенные живыми животными, сложнее, чем следы игрушечной подводной лодки, поэтому можно также проверить способность тюленей следовать по следам, проложенным другими тюленями.[2] Тюлень способен следовать за этим центром следа либо по прямому пути следа, либо по волнообразной схеме, предполагающей многократное пересечение следа. Этот последний паттерн может позволить тюленю отслеживать рыбу, плывущую зигзагообразно, или помочь в отслеживании слабых следов, сравнивая окружающую воду с предполагаемым следом.[25]

Другие исследования показали, что морской тюлень может различать гидродинамические следы, оставленные лопастями разного размера и формы, что согласуется с тем, на что способна боковая линия у золотой рыбки.[8] Дискриминация между разными видами рыб может иметь адаптивное значение, если оно позволяет тюленям ловить тех, у кого больше энергии. Тюлени также могут обнаруживать гидродинамический след, образованный лопастью, похожей на плавник, возрастом до 35 секунд с большей точностью, чем случайность.[26] По мере того, как тропа становится старше, точность уменьшается.

Морские львы

Совсем недавно исследования по гидродинамическому обнаружению в Калифорнийский морской лев (Залофус калифорнийский) было сделано.[25] Несмотря на структуру своих таинственных вибрисс, отличную от таковой у тюленей, эти морские львы могут обнаруживать и следовать по следу, проложенному маленькой игрушечной подводной лодкой.[25] Морские львы используют волнообразный рисунок следа, аналогичный тому, который используется у тюленей.[2] но не работают так же хорошо с увеличенной задержкой, прежде чем им разрешат плавать и найти тропу.

Видовые различия вибрисс

Исследования поднимают вопрос о том, как возможно обнаружение гидродинамических стимулов у этих животных, учитывая движение вибрисс из-за потока воды во время плавания. Усы вибрируют с определенной частотой, зависящей от скорости плавания и свойств усов.[3] Обнаружение возмущения воды, вызванного этим вибриссальным движением, должно затмевать любой стимул, производимый удаленной рыбой из-за ее близости. Что касается уплотнений, одно из предложений состоит в том, что они могут определять изменения базовой частоты вибрации для обнаружения гидродинамических стимулов, создаваемых другим источником. Однако более недавнее исследование показывает, что морфология вибрисс тюленя фактически не позволяет вихрям, создаваемым усами, создавать чрезмерные возмущения воды.[27]

В портовые тюлени структура вибриссального вала волнистая (волнистая) и уплощенная.[27] Эта специализация также встречается в большинстве настоящие печати.[24] Напротив, усы Калифорнийский морской лев имеют круглое или эллиптическое поперечное сечение и гладкие.

Когда тюлени плывут с выдвинутыми вперед вибриссами, уплощенная волнистая структура не позволяет вибриссам изгибаться назад или вибрировать, вызывая водные возмущения.[27] Таким образом, уплотнение предотвращает шум от усов за счет уникальной структуры усов. Однако морские львы, по-видимому, отслеживают модуляцию характеристической частоты усов, чтобы получить информацию о гидродинамических стимулах.[24] Этот другой механизм может быть ответственным за худшую производительность морского льва в отслеживании стареющего гидродинамического следа.[25] Поскольку усы морского льва должны восстановить свою характеристическую частоту после изменения частоты гидродинамическим стимулом, это может уменьшить временное разрешение.[24]

Ламантины

Подобно вибриссам тюленей и морских львов, Флоридские ламантины также используйте волосы для обнаружения тактильных и гидродинамических раздражителей. Тем не менее, ламантины уникальны, поскольку эти тактильные волоски расположены не только на лице, но и на всем посткраниальном теле.[15] Эти волосы имеют разную плотность в разных частях тела, с более высокой плотностью на дорсальной стороне и снижающейся вентральной. Влияние этого распределения на пространственное разрешение неизвестно. Эта система, распределенная по всему телу, могла локализовать движения воды аналогично боковой линии.

В настоящее время проводятся исследования по обнаружению гидродинамических стимулов у ламантинов. Хотя анатомия фолликул-синусовых комплексов ламантинов хорошо изучена,[23] есть еще много чего узнать об задействованных нейронных цепях, если такое обнаружение возможно, и о том, как волосы кодируют информацию о силе и местонахождении стимула через разницу во времени возбуждения.

Утконос

В отличие от волосков в носовых пазухах, которые другие млекопитающие используют для обнаружения движений воды, данные свидетельствуют о том, что утконос использовать на купюре специализированные механорецепторы, называемые «толкатели».[14] Они выглядят как маленькие купола на поверхности, которые представляют собой концы стержней, которые прикреплены к основанию, но в противном случае могут свободно перемещаться.

Использование этих толкателей в сочетании с электрорецепторы, также на клюве, позволяет утконосу находить добычу с закрытыми глазами.[14] В то время как исследователи изначально полагали, что толкатели могут функционировать только тогда, когда что-то находится в контакте с банкнотой (подразумевая их использование для тактильного ощущения), теперь считается, что их также можно использовать на расстоянии для обнаружения гидродинамических стимулов. Информация от толкателей и электрорецепторов объединяется в соматосенсорная кора в структуре с полосами, подобными столбцы окулярного доминирования для зрения. В третьем слое этой структуры сенсорные входы от толкателей и электрорецепторов могут объединяться, так что утконос может использовать разницу во времени между приходом каждого типа сигнала на банкноту (с гидродинамическими стимулами, поступающими после электрических сигналов) для определения местоположения. добычи. То есть разные нейроны коры могут кодировать задержку между обнаружением электрических и гидродинамических стимулов. Однако конкретный нейронный механизм этого пока не известен.

Другие млекопитающие

Семья Talpidae включает родинки, кроты землеройки, и выхлопы. Большинство членов этой семьи Органы Эймера, сенсорные структуры на морде. Выхлопы полуводные и имеют небольшие сенсорные волоски, которые сравнивают с невромастами боковой линии. Эти волоски называют «микровибриссами» из-за их небольшого размера, от 100 до 200 микрометров. Они расположены так, что органы эймера находятся на морде и могут ощущать движение воды.[28]

Soricidae, родственное семейство Talpidae, содержит Американская водная землеройка. Это животное может добывать добычу ночью, несмотря на темноту. Чтобы выяснить, как это возможно, исследование, контролирующее использование электрорецепции, сонара или эхолокации, показало, что эта водная землеройка способна обнаруживать волнения воды, создаваемые потенциальной добычей.[12] Этот вид, вероятно, использует свои вибриссы для гидродинамических (и тактильных) ощущений, основанных на поведенческих наблюдениях и их большом корковом представительстве.

Хотя они недостаточно изучены, Ракали (Австралийская водяная крыса) также может обнаруживать движения воды с помощью своих вибрисс, поскольку они обладают большой иннервацией, хотя для подтверждения этого необходимы дальнейшие поведенческие исследования.[21]

Хотя связь наличия усов с гидродинамическим восприятием позволила расширить список млекопитающих с этим особым чутьем, необходимо провести дополнительные исследования конкретных задействованных нейронных цепей.

использованная литература

  1. ^ а б c Селедка, Питер. Биология глубокого океана. Нью-Йорк: Оксфорд, 2002.
  2. ^ а б c d Шульте-Пелкум, Н., С. Вискоттен, В. Ханке, Г. Денхардт, Б. Маук. «Отслеживание биогенных гидродинамических следов в портовых тюленях (Phoca vitulina). » Журнал экспериментальной биологии 210, вып. 5 (2007): 781-7. Дои:10.1242 / jeb.02708. PMID  17297138.
  3. ^ а б c Денхардт, Г., Б. Маук, В. Ханке и Г. Блекманн. «Гидродинамическое отслеживание портовых тюленей (Phoca vitulina). » Наука 293, вып. 5527 (2001): 102-4. Дои:10.1126 / science.1060514. PMID  11441183.
  4. ^ а б Блекманн, Х. и Р. Зелик. «Система боковых линий рыбы». Интегративная зоология 4 (2009): 13-25. Дои:10.1111 / j.1749-4877.2008.00131.x.
  5. ^ Денхардт, Г., и А. Камински. «Чувствительность мистициальных вибрисс морских тюленей (Phoca vitulina) из-за разницы в размерах объектов, к которым активно прикасались ». Журнал экспериментальной биологии 198, вып. 11 (1995): 2317-23. PMID  7490570.
  6. ^ Блекманн, Хорст. «Прием гидродинамических стимулов у водных и полуводных животных». В работе по зоологии, Vol. 41, под редакцией У. Ратмайера, 1–115. Штутгарт, Йена, Нью-Йорк: Густав Фишер, 1994.
  7. ^ Merriam-Webster.com, s.v. «Гидродинамика», http://www.merriam-webster.com/dictionary.
  8. ^ а б Wieskotten, S, B Mauck, L Miersch, G Dehnhardt и W. Hanke. «Гидродинамическое различение следов, вызванных объектами разного размера и формы в портовой тупике (Phoca vitulina). » Журнал экспериментальной биологии 214, вып. 11 (2011): 1922-30. Дои:10.1242 / jeb.053926. PMID  21562180.
  9. ^ а б Брэдбери, Джек В. и Сандра Л. Веренкамп. Принципы общения с животными, второе издание. Сандерленд: Синауэр, 2011. 249–257.
  10. ^ а б Виделер, Дж. Дж., У. К. Мюллер и Э. Дж. Стамхейс. «Передвижение водных позвоночных: просыпается от волн тела». Журнал экспериментальной биологии 202, вып. 23 (1999): 3423-30. PMID  10562525.
  11. ^ Ханке, У., К. Брукер и Х. Блекманн. «Старение низкочастотных возмущений воды, вызванных плавающими золотыми рыбками, и его возможное значение для обнаружения добычи». Журнал экспериментальной биологии 203, вып. 7 (2000): 1193-200. PMID  10708639.
  12. ^ а б Катания, К. К., Дж. Ф. Харе, К. Л. Кэмпбелл. «Водяные землеройки обнаруживают движение, форму и запах, чтобы найти добычу под водой». PNAS 105, нет. 2 (2008): 571-76. Дои:10.1073 / pnas.0709534104.
  13. ^ а б c Денхардт, Дж., Б. Маук и Г. Блекманн. «Усы тюленя обнаруживают движение воды». Природа 394, вып. 6690 (1998): 235-6.
  14. ^ а б c Петтигрю, Дж. Д., П. Р. Мангер и С. Л. Файн. «Сенсорный мир утконоса». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки 353, вып. 1372 (1998): 1199-210. Дои:10.1098 / rstb.1998.0276. PMID  9720115.
  15. ^ а б Рип, Р. Л., С. Д. Маршалл и М. Л. Столл. «Тактильные волоски на посткраниальном теле ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?» Мозг, поведение и эволюция 59, вып. 3 (2002): 141-54. PMID  12119533.
  16. ^ Виндзор, С. П., Д. Тан и Дж. К. Монтгомери. «Кинематика плавания и гидродинамические изображения слепой мексиканской пещерной рыбы (Astyanax fasciatus). Журнал экспериментальной биологии 211, вып. 18 (2008), 2950-9. Дои:10.1242 / jeb.020453. PMID  18775932.
  17. ^ Budelmann, Бернд-Ульрих. «Гидродинамические рецепторные системы у беспозвоночных». В боковой механосенсорной линии. Нейробиология и эволюция, под редакцией С. Кумбса, П. Горнера, Г. Мунца, 607-632. Нью-Йорк: Спрингер, 1989.
  18. ^ Budelmann, BU, и H Bleckmann. «Аналог боковой линии у головоногих моллюсков: водные волны генерируют микрофонические потенциалы в эпидермических линиях головы у Sepia и Lolliguncula». Журнал сравнительной физиологии A 164 (1988): 1-5.
  19. ^ Дуглас, Дж. К. и Л. А. Уилкенс. «Направленная селективность нитевидных механорецепторов ближнего поля на хвостовом крыле раков (Crustacea: Decapoda)». Журнал сравнительной физиологии А 183 (1998): 23-34.
  20. ^ Плахта, Д. Т. Т., В. Ханке и Г. Блекманн. «Гидродинамическая топографическая карта среднего мозга золотой рыбки Carassius auratus». Журнал экспериментальной биологии 206, вып. 19 (2003): 3479-86. Дои:10.1242 / jeb.00582.
  21. ^ а б Денхардт, Г., Х. Хювяринен, А. Палвиайнен и Г. Клауэр. «Структура и иннервация вибриссального комплекса фолликул-синус у австралийской водяной крысы Hydromys chrysogaster». Журнал сравнительной неврологии 411, вып. 4 (1999): 550-62. PMID  10421867.
  22. ^ Маршалл, Ч.Д., Х. Амин, К.М. Ковач и Ч. Лидерсен. «Микроструктура и иннервация мистициального вибриссального комплекса фолликул-синус у тюленей-бородавок, Erignathus barbatus (ластоногих: Phocidae). Анатомический отчет, часть A 288, no. 1 (2006): 13-25. Дои:10.1002 / ar.a.20273. PMID  16342212.
  23. ^ а б Сарко, Д. К., Р. Л. Рип, Дж. Е. Мазуркевич и Ф. Л. Райс. «Адаптация структуры и иннервации фолликул-синусовых комплексов к водной среде, наблюдаемая у флоридского ламантина (Trichechus manatus latirostris)». Журнал сравнительной неврологии 504 (2007): 217-37. Дои:10.1002 / cne.
  24. ^ а б c d е Мирш, Л., В. Ханке, С. Вискоттен, Ф. Д. Ханке, Дж. Оффнер, А. Ледер, М. Бреде, М. Витте и Г. Денхардт. «Определение потока по усам ластоногих». Философские труды Лондонского королевского общества B 366, no. 1581 (2011): 3077-84. Дои:10.1098 / rstb.2011.0155. PMID  21969689.
  25. ^ а б c d Глэзер, Н., С. Вискоттен, К. Оттер, Г. Денхардт и В. Ханке. «Гидродинамический след, следующий за калифорнийским морским львом (Залофус калифорнийский). » Журнал сравнительной физиологии А 197, вып. 2 (2011): 141-51. Дои:10.1007 / s00359-010-0594-5. PMID  20959994.
  26. ^ Wieskotten, S, G Dehnhardt, B.Mauck, L Miersch и W. Hanke. «Гидродинамическое определение направления движения искусственного плавника с помощью портового тюленя (Phoca vitulina). » Журнал экспериментальной биологии 213, вып. 13 (2010): 2194-200. Дои:10.1242 / jeb.041699. PMID  20543117.
  27. ^ а б c Ханке, В., М. Витте, Л. Мирш, М. Бреде, Дж. Оффнер, М. Майкл, Ф. Ханке, А. Ледер и Г. Денхардт. «Морфология вибриссы морского тюленя подавляет вибрации, вызванные вихрями». Журнал экспериментальной биологии 213, вып. 15 (2010): 2665-72. Дои:10.1242 / jeb.043216. PMID  20639428.
  28. ^ Катания, К. К. «Эпидермальные сенсорные органы родинок, родинок землеройки и выхлопных раковин: исследование семейства Talpidae с комментариями о функции и эволюции органа Эймера». Мозг, поведение и эволюция 56, вып. 3 (2000): 146-174. Дои:10.1159/000047201.