Глоточная щель - Pharyngeal slit

изображение, показывающее жаберные щели в желуди Червь и оболочка
Наличие жаберных щелей (синим цветом) у желудевого червя (слева) и оболочки (справа).

Глоточные щели фильтрующие органы найдены среди дейтеростомы. Глоточные щели - это повторяющиеся отверстия, которые появляются вдоль глотки каудально от рта. В этом положении они обеспечивают движение воды во рту и через глоточные щели. Предполагается, что именно таким образом глоточные щели сначала помогали фильтрующему питанию, а позже добавляли жабры вдоль их стенок, помогая дыханию водных хордовых.[1] Эти повторяющиеся сегменты контролируются схожими механизмами развития. Некоторые виды полухордовых могут иметь до 200 жаберные щели.[2] Глотка расщелины, напоминающие жаберные щели, временно присутствуют на эмбриональных стадиях четвероногий разработка. Известно, что наличие глоточных дуг и расщелин на шее развивающегося человеческого эмбриона привело к Эрнст Геккель постулировать это "онтогенез повторяет филогенез "; эта гипотеза, хотя и ложная, содержит элементы истины, как исследовал Стивен Джей Гулд в Онтогенез и филогения.[3] Однако сейчас принято считать, что это позвоночное глоточные мешки а не прорези на шее гомологичный в глоточные щели хордовых беспозвоночных. Глоточные дуги, карманы и расщелины на определенном этапе жизни встречаются у всех хордовых. Одна из теорий их происхождения - это слияние нефридий, которые открылись как снаружи, так и в кишечнике, создавая отверстия между кишечником и окружающей средой.[4]

Глоточные дуги у позвоночных

Основная статья: Глоточная дуга

У позвоночных глоточные дуги происходят от всех трех ростковые отростки.[5] Клетки нервного гребня входят в эти дуги, где они вносят вклад в черепно-лицевые функции, такие как кости и хрящи.[5] Однако на существование структур глотки до того, как развились клетки нервного гребня, указывает существование независимых от нервного гребня механизмов развития глоточной дуги.[6] Первый, самый передний глоточная дуга дает начало оральной челюсти. Вторая арка становится подъязычная и опора челюсти.[5] У рыб другие задние дуги вносят вклад в плечевой скелет, который поддерживает жабры; у четвероногих передние дуги развиваются в компоненты уха, миндалин и тимуса.[7] Генетические и онтогенетические основы развития глоточной дуги хорошо изучены. Было показано, что гены Hox и другие гены развития, такие как dlx важны для формирования рисунка передней / задней и дорсальной / вентральной осей жаберных дуг.[8] У некоторых видов рыб есть челюсти в горле, известные как глоточные челюсти, которые развиваются с использованием тех же генетических путей, которые участвуют в формировании ротовой челюсти.[9]

Эволюция глоточных щелей

филогения
Филогенез, показывающий, когда могли возникнуть жаберные щели. Считается, что впоследствии у иглокожих были утрачены жаберные щели.

Наличие глоточных щелей у полухордовых привело к спорам о том, была ли эта структура гомологичной щелям, обнаруженным у хордовых, или в результате конвергентная эволюция.[10] С размещением полухордовых и иглокожие как родственная группа хордовых, возникла новая гипотеза, предполагающая, что глоточные жаберные щели присутствовали в дейтеростом предок.[11] Интересно, что сохранившийся У иглокожих отсутствуют глоточные структуры, но ископаемые остатки показывают, что у предковых форм иглокожих были жаберные структуры.[12] Сравнительные онтогенетические и генетические исследования этих глоточных структур у полухордовых и урохордовые сделали важные выводы об эволюции дейтеростома план тела.[13] Сравнительная молекулярная биология показала, что Pax1 / 9 гены (которые кодируют факторы транскрипции ) выражаются сходным образом у полухордовых и хордовых; У позвоночных, Человек 1 и Чел 9 выражены в глоточных мешках и важны для вилочковая железа разработка.[14] применение избытка ретиноевая кислота (избыток ретиноевой кислоты у позвоночных приводит к аномалиям глотки) приводит к отсутствию жаберных щелей в развивающихся Амфиоксус, предполагая, что ретиноевая кислота может действовать по одному и тому же механизму у позвоночных и амфиоксуса.[15] Эти исследования показывают, что глоточные щели, обнаруженные у полухордовых и хордовых, действительно гомологичны у хордовых. молекулярный смысл.

Рекомендации

  1. ^ Кардонг К.В. (14.02.2014). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (Седьмое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN  9780078023026. OCLC  862149184.
  2. ^ Герхарт Дж, Лоу С., Киршнер М (2005). «Полухордовые и происхождение хордовых». Текущее мнение в области генетики и развития. 15 (4): 461–467. Дои:10.1016 / j.gde.2005.06.004. HDL:2060/20020085372. PMID  15964754.
  3. ^ Гулд, С.Дж. (1977). Онтогенез и филогения. Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. стр.vii – viii. ISBN  978-0-674-63940-9.. Также ISBN  0-674-63941-3 (мягкая обложка)
  4. ^ Нефридиальная гипотеза происхождения жаберной щели
  5. ^ а б c Грэм А. (2003). «Развитие глоточных дуг». Am J Med Genet A. 119A (3): 251–256. Дои:10.1002 / ajmg.a.10980. PMID  12784288.
  6. ^ Грэм А., Смит А. (2001). «Моделирование глоточных дуг». BioEssays. 23 (1): 54–61. Дои:10.1002 / 1521-1878 (200101) 23: 1 <54 :: AID-BIES1007> 3.0.CO; 2-5. PMID  11135309.
  7. ^ Кардонг К.В. (2003). «Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция». Третье издание. Нью-Йорк (Макгроу Хилл).
  8. ^ Депью MJ, Lufkin T, Rubenstein JL (2002). «Спецификация подразделений челюсти генами Dlx». Наука. 298 (5592): 381–385. Дои:10.1126 / science.1075703. PMID  12193642.
  9. ^ Fraser GJ, Hulsey CD, Bloomquist RF, Uyesugi K, Manley NR, Streelman JT (февраль 2009 г.). «Древняя генная сеть используется для зубов на старых и новых челюстях». PLOS Биология. 7 (2): e31. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000031. ЧВК  2637924. PMID  19215146.
  10. ^ Джи Х (1996). «Перед позвоночником. Взгляды на происхождение позвоночных». Лондон (Чепмен и холл). Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  11. ^ Винчелл CJ, Салливан J, Кэмерон CB, Swalla BJ, Mallatt J (2002). «Оценка гипотез филогении дейтеростома и эволюции хордовых с новыми данными рибосомной ДНК LSU и SSU». Мол Биол Эвол. 19 (5): 762–776. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004134. PMID  11961109.
  12. ^ Шу Д., Моррис С.К., Чжан Ц.Ф., Лю Дж. Н., Хан Дж., Чен Л., Чжан XL, Ясуи К., Ли И (2003). «Новый вид yunnanozoan с последствиями для развития deuterostome». Наука. 299 (5611): 1380–1384. Дои:10.1126 / science.1079846. PMID  12610301.
  13. ^ Браун Ф. Д., Прендергаст А., Свалла Б. Дж. (2008). «Человек - всего лишь червь: хордовое происхождение». Бытие. 46 (11): 605–613. Дои:10.1002 / dvg.20471. PMID  19003926.
  14. ^ Огасавара М., Вада Х, Петерс Х, Сато Н. (1999). «Развитие экспрессии генов Pax 1/9 в хордовых и гемихордовых жабрах: понимание функции и эволюции глоточного эпителия». Разработка. 126 (11): 2539–2550. PMID  10226012.
  15. ^ Голландия Л.З., Голландия Н. (1996). «Экспрессия AmphiHox-1 и AmphiPax-1 в эмбрионах амфиоксуса, обработанных ретиноевой кислотой: понимание эволюции и формирования паттерна хордового нервного канатика и глотки». Разработка. 122 (6): 1829–1838. PMID  8674422.