Отолит - Otolith

Отолит
Органы отолита, показывающие детали матрикса, отоконии, эндолимфы, купулы, макулы, нитей волосковых клеток и мешковидного нерва
Несовершеннолетний сельдь. Длина 30 мм; 3 месяца; все еще прозрачен; отолиты видны слева от глаза.
Подробности
Идентификаторы
латинский	статокониум
TA98	A15.3.03.086
FMA	77826
Анатомическая терминология [редактировать в Викиданных ]

An отолит (Греческий: ὠτο-, ōто- ухо + λῐ́θος, литос, камень), также называемый статокониум или же отоконий или же статолит, это карбонат кальция структура в мешочек или же мешок из внутреннее ухо, особенно в вестибулярный аппарат из позвоночные. Мешочек и матка, в свою очередь, вместе составляют отолитовые органы. Эти органы позволяют организму, включая человека, воспринимать линейные ускорение, как по горизонтали, так и по вертикали (сила тяжести). Они были обнаружены как у вымерших, так и у современных позвоночных.^[1]

Подсчет годовых колец на отолитах - распространенный метод в оценка возраста рыбы.

Описание

Эндолимфатические наполнители, такие как отолиты, представляют собой структуры в мешочек и мешок из внутреннее ухо, особенно в вестибулярный лабиринт из всех позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающие и птицы). У позвоночных мешочек и матка вместе составляют отолитовые органы. И статокония, и отолиты используются в качестве индикаторов силы тяжести, баланса, движения и направления у всех позвоночных и имеют второстепенную функцию при обнаружении звука у высших водных и наземных позвоночных.^[2][3] Они чувствительны к сила тяжести и линейный ускорение. Из-за ориентации в голове мешочек чувствителен к изменению горизонтального движения, а мешочек дает информацию о вертикальном ускорении (например, когда лифт ).

Подобные рецепторы баланса называются статоцисты можно найти во многих беспозвоночный группы, но не входят в структуру внутреннего уха. Моллюск статоцисты имеют сходные морфология к смещение -чувствительные органы позвоночных животных;^[4] однако функция статоцисты моллюска ограничивается обнаружением силы тяжести и, возможно, некоторым определением углового момента.^[5] Это аналогичные структуры, с аналогичной формой и функцией, но не произошел от общей структуры.

Статокония (также называемая отоконией) - это многочисленные зерна, часто сферический по форме от 1 до 50мкм; коллективно.^{[нужна цитата ]} Статоконии также иногда называют статоцистами. Отолиты (также называемые статолитами) представляют собой агглютинированные кристаллы или кристаллы, осажденные вокруг ядра, с четко определенной морфологией, и все вместе их можно назвать эндолимфатическими заполнениями.^[1][6][7]

Механизм

В полукружные каналы и мешочки у всех позвоночных прикреплены к эндолимфатическим протокам, которые в некоторых группах (например, акулы ) заканчиваются небольшими отверстиями, называемыми эндолимфатическими порами, на дорсальной поверхности головы.^[1] Внешние зерна могут проникать через эти отверстия, как правило, диаметром менее миллиметра. Размер попадающего материала ограничен частицами размером с песок, а в случае акул он связан вместе с эндогенной органической матрицей, которую выделяет животное.

У млекопитающих отолиты представляют собой мелкие частицы, состоящие из комбинации студенистого матрикса и карбонат кальция в вязкой жидкости мешочка и матки. В инерция этих мелких частиц заставляет их стимулировать волосковые клетки когда голова движется. Волосковые клетки состоят из 40-70 стереоцилии и один киноцилий, который связан с афферентным нервом. Когда тело меняет положение или начинает движение, вес мембраны сгибает стереоцилии и стимулирует волосковые клетки. Волосковые клетки посылают сигналы вниз сенсорные нервные волокна, которые мозг интерпретирует как движение. Мозг интерпретирует ориентацию головы, сравнивая входные данные от маточников и мешочков от обоих ушей с входными данными от глаз, что позволяет мозгу отличать наклоненную голову от движения всего тела. Когда голова находится в нормальном вертикальном положении, отолит давит на сенсорные рецепторы волосковых клеток. Это отталкивает отростки волосковых клеток и предотвращает их перемещение из стороны в сторону. Однако, когда голова наклонена, сила тяжести отолитов сдвигает процессы волосковых клеток в сторону, искажая их и посылая сообщение Центральная нервная система что голова больше не ровная, а наклонена. (видеть: Доброкачественное позиционное пароксизмальное головокружение Эту теорию, возможно, придется пересмотреть из-за эксперимента, в котором сова с завязанными глазами в невесомости могла удерживать голову на одном уровне, в то время как проводник раскачивал ее тело взад и вперед.^[8]

Есть свидетельства того, что вестибулярная система млекопитающих сохранила часть своей наследственной акустической чувствительности и что эта чувствительность опосредуется отолитическими органами (скорее всего, саккулюс, в связи с его анатомическим расположением). У мышей, у которых отсутствует отоконий матки и мешочка, эта сохраненная акустическая чувствительность теряется.^[3] В людях вестибулярные вызванные миогенные потенциалы возникают в ответ на громкую низкочастотную акустическую стимуляцию у пациентов с нейросенсорной тугоухостью.^[2] Вестибулярная чувствительность к ультразвуковые звуки также была выдвинута гипотеза, что она участвует в восприятии речи, представленной на искусственно высоких частотах, превышающих диапазон человеческого улитка (~ 18 кГц).^[9] Было продемонстрировано, что у мышей восприятие акустической информации через вестибулярную систему оказывает влияние на поведение; ответ на вызванный акустический рефлекс испуга больше в присутствии громких, низкочастотных звуков, которые ниже порога для улитки мыши (~ 4 Гц), что повышает вероятность того, что акустическая чувствительность вестибулярной системы может расширить диапазон слуха мелких млекопитающих.^[3]

Палеонтология

После гибели и разложения рыбы отолиты могут сохраняться в теле организма или рассеиваться перед захоронением и окаменелость. Рассеянные отолиты - одни из многих микрофоссилий который может быть обнаружен с помощью микропалеонтологического анализа тонкого осадка. Их стратиграфический значимость минимальна, но все же может использоваться для характеристики уровня или интервала. Ископаемые отолиты встречаются редко. на месте (на останках животного), вероятно, потому, что они не распознаются отдельно от окружающей скальной породы. В некоторых случаях их можно идентифицировать из-за различий в цвете, размере зерна или отличительной форме. Эти редкие случаи имеют особое значение, поскольку наличие, состав и морфология материала могут прояснить взаимоотношения видов и групп. В случае примитивных рыб различные ископаемые материалы показывают, что эндолимфатический заполнители были аналогичны по элементному составу матрице породы, но были ограничены крупнозернистым материалом, который предположительно лучше для обнаружения силы тяжести, смещения и звука. Наличие этих посторонних зерен в остеостраки, хондрихтианы, и акантоды указывает на общую физиологию внутреннего уха и наличие открытых эндолимфатических протоков.^[1]

Экология

Сочинение

Воспроизвести медиа

Анимация биоминерализации треска отолиты

Состав отолитов рыб также оказался полезным для ученых-рыболовов. Карбонат кальция, из которого состоит отолит, главным образом получают из воды. По мере роста отолита образуются новые кристаллы карбоната кальция. Как и в любой кристаллической структуре, во время формирования кристаллов будут существовать вакансии в решетке, позволяющие микроэлементам из воды связываться с отолитом. Изучение микроэлементного состава или изотопные подписи Содержание микроэлементов в отолите рыб дает представление о водоемах, которые рыба ранее занимала.^[10] Отолиты рыб возрастом 172 миллиона лет были использованы для изучения среды, в которой жили рыбы.^[11] Роботизированные устройства для микродробления также использовались для получения записей истории жизни с очень высоким разрешением, включая диету и температуру на протяжении всей жизни рыб, а также их естественное происхождение.^[12]

Наиболее изучены следовые и изотопные сигнатуры: стронций из-за того же заряда и аналогичных ионный радиус к кальций; тем не менее, ученые могут изучать несколько микроэлементов в отолите, чтобы различать более конкретные признаки. Обычным инструментом, используемым для измерения следовых элементов в отолите, является лазерная абляция масс-спектрометр с индуктивно связанной плазмой. Этот инструмент может одновременно измерять множество микроэлементов. А масс-спектрометр вторичных ионов также можно использовать. Этот прибор может обеспечить большее химическое разрешение, но может измерять только один микроэлемент за раз. Надеемся, что это исследование предоставит ученым ценную информацию о том, где путешествовали рыбы. В сочетании с кольцевыми отолитами ученые могут добавить, сколько лет было рыбам, когда они путешествовали по разным водоемам. Всю эту информацию можно использовать для определения жизненного цикла рыб, чтобы ученые-рыболовы могли принимать более обоснованные решения о рыбных запасах.

Скорость роста и возраст

Пара стрелец из Тихоокеанская треска (Gadus macrocephalus).

Удаление отолита из красный окунь определить его возраст

Смотрите также: оценка возраста рыбы

Finfish (учебный класс Osteichthyes ) имеют три пары отолитов - sagittae (единичный sagitta), лапилли (единичный лапиллус) и asterisci (единичный астериск). Стрелец самые большие, находятся сразу за глазами и примерно на одном уровне с ними по вертикали. Лапиллы и астериски (самые маленькие из трех) расположены внутри полукружных каналов. Стрельцы обычно состоят из арагонит (несмотря на то что ватерит могут возникнуть аномалии^[13]), как и лапилли, а астериски обычно состоят из ватерита.

Форма и пропорциональные размеры отолитов зависят от вида рыб. Как правило, рыба из хорошо структурированных местообитаний, таких как рифы или каменистое дно (например, люцианы, групперы, много барабаны и горбыли ) будут иметь более крупные отолиты, чем рыбы, которые большую часть времени плавают с большой скоростью по прямым линиям в открытом океане (например, тунец, скумбрия, дельфин ). Летучая рыба имеют необычно большие отолиты, возможно, из-за их потребности в балансе при выходе из воды, чтобы «летать» в воздухе. Часто вид рыб можно определить по различным морфологическим характеристикам изолированного отолита.

Отолиты рыб срастаются слоями карбонат кальция и желатиновый матрикс на протяжении всей жизни. Скорость прироста зависит от роста рыбы - часто меньше зимой и больше летом, что приводит к появлению колец, напоминающих годичные кольца. Посчитав кольца, можно определить возраст рыбы в годах.^[14] Обычно используется сагитта, так как она самая большая,^[15] но иногда используют лапилли, если они имеют более удобную форму. Астериск, самый маленький из трех, редко используется в исследованиях возраста и роста.

Кроме того, у большинства видов нарастание карбоната кальция и студенистого матрикса чередуется в суточном цикле. Таким образом, возраст рыбы также можно определить в днях.^[16] Эта последняя информация часто получается под микроскопом и предоставляет важные данные для изучения истории раннего возраста.

При измерении толщины отдельных колец предполагалось (по крайней мере, у некоторых видов) оценить рост рыбы, поскольку рост рыбы прямо пропорционален росту отолитов. Однако некоторые исследования опровергают прямую связь между ростом тела и ростом отолитов. Во времена низкого или нулевого роста тела отолит продолжает срастаться, что заставляет некоторых исследователей полагать, что это прямая связь с метаболизмом, а не с ростом как таковым. Отолиты, в отличие от чешуи, не реабсорбируют во время пониженной энергии, что делает их еще более полезным инструментом для старения рыбы. Рыба никогда не перестает полностью расти, хотя скорость роста зрелой рыбы снижается. В результате кольца, соответствующие более поздним этапам жизненного цикла, обычно сближаются. Более того, небольшой процент отолитов у некоторых видов со временем претерпевает деформации.^[17]

Исследования возраста и роста рыб важны для понимания таких вещей, как время и масштабы нереста, пополнение и использование среды обитания, продолжительность личинок и молоди и возрастная структура населения. Такие знания, в свою очередь, важны для разработки подходящих рыболовство политики управления.

Исследование диеты

Поскольку соединения в отолитах рыб устойчивы к пищеварение, они находятся в пищеварительный тракт и копро морских птиц и рыбоядный морские млекопитающие, Такие как дельфины, уплотнения, морские львы и моржи. Многие рыбы можно идентифицировать род и разновидность по их отолитам. Таким образом, отолиты могут в некоторой степени использоваться для реконструкции кормового состава морских млекопитающих и рационов морских птиц.

Отолиты (sagittae) бывают двусторонне симметричный, у каждой рыбы по одной правой и одной левой. Разделение извлеченных отолитов на правые и левые, таким образом, позволяет сделать вывод о минимальном количестве проглоченных особей для данного вида рыб. Размер отолита также пропорционален длине и весу рыбы. Поэтому их можно использовать для обратного расчета размера жертвы и биомасса, полезно при попытке оценить морское млекопитающее потребление добычи и потенциальное воздействие на рыбные запасы.^[18]

Отолиты нельзя использовать одни для надежной оценки. китообразный или же ластоногий диеты, однако. Они могут страдать частичным или полным эрозия в пищеварительном тракте, искажая измерения количества жертв и биомасса.^[19] Виды с хрупкими, легко усваиваемыми отолитами могут недооцениваться в рационе. Для устранения этих предубеждений были разработаны поправочные коэффициенты отолитов в ходе экспериментов по кормлению в неволе, в которых тюленей кормили рыбой известного размера, а степень эрозии отолитов оценивалась количественно для различной добычи таксоны.^[20]

Включение рыбы позвонки, кости челюсти, зубы и другие информативные элементы скелета улучшают идентификацию и количественную оценку добычи по сравнению с одним анализом отолитов.^[21] Это особенно верно для видов рыб с хрупкими отолитами, но с другими характерными костями, такими как Атлантическая скумбрия (Scomber scombrus), и Атлантическая сельдь (Clupea harengus).^[22]

Смотрите также

• Косточки
• Отолитовая мембрана
• Микрохимический анализ отолитов

Рекомендации

1. Сахней, Сарда; Уилсон, Марк В. Х. (2001). «Внешние наполнения лабиринтов подразумевают открытые эндолимфатические протоки у остеостраков нижнего девона, акантоидов и предполагаемых хондрихтиан». Журнал палеонтологии позвоночных. 21 (4): 660–669. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0660: ELIIOE] 2.0.CO; 2.
2. Шейхолеслами, Киануш; Кага, Кимитака (2002). «Отолитический орган как рецептор вестибулярного слуха, выявляемый вестибулярно-вызванными миогенными потенциалами у пациентов с аномалиями внутреннего уха». Слуховые исследования. 165 (1–2): 62–67. Дои:10.1016 / S0378-5955 (02) 00278-2. ISSN  0378-5955. PMID  12031516.
3. Джонс, Гарет П .; Лукашкина Виктория А .; Рассел, Ян Дж .; Лукашкин, Андрей Н. (2010). «Вестибулярная система обеспечивает ощущение низкочастотных звуков у мышей». Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии. 11 (4): 725–732. Дои:10.1007 / s10162-010-0230-7. ISSN  1525-3961. ЧВК  2975890. PMID  20821033.
4. Голди, Р. В. (1993). «Полиморфная кристаллическая структура отолитов рыб». Журнал морфологии. 218 (1): 1–28. Дои:10.1002 / jmor.1052180102. PMID  29865482.
5. Вольф, Хайнц Г. (1973). «Многонаправленная чувствительность рецепторных клеток статоцист опистобранхового брюхоногого моллюска. Аплизия лимацина". Морское поведение и физиология. 1 (1–4): 361–373. Дои:10.1080/10236247209386910.
6. Nolf, D. 1985. Otolithi Piscium; в Х.-П. Шульце (ред.), Справочник по палеоихтиологии, Vol. 10. Густав Фишер Верлаг, Штутгарт, 145 стр.
7. Шульце, Х.-П. (1990). «Новый акантод из Пенсильвании, штат Юта, США, и распространение отолитов в гнатостомах». Журнал палеонтологии позвоночных. 10 (1): 49–58. Дои:10.1080/02724634.1990.10011789.
8. Архивы Скайлэб, 1984.
9. Lenhardt, M .; Skellett, R; Ван, П; Кларк, А. (1991). «Ультразвуковое восприятие речи человека». Наука. 253 (5015): 82–85. Bibcode:1991Научный ... 253 ... 82Л. Дои:10.1126 / science.2063208. ISSN  0036-8075. PMID  2063208.
10. Паттерсон, Уильям П .; Смит, Джеральд Р .; Ломанн, Кигер К. (1993). Континентальная палеотермометрия и сезонность по изотопному составу арагонитовых отолитов пресноводных рыб. Серия геофизических монографий. 78. С. 191–202. Bibcode:1993GMS .... 78..191P. Дои:10.1029 / GM078p0191. ISBN  9781118664025.
11. Паттерсон, Уильям П. (1999). «Самые старые изотопно охарактеризованные отолиты рыб дают представление о юрском континентальном климате Европы». Геология. 27 (3): 199. Дои:10.1130 / 0091-7613 (1999) 027 <0199: OICFOP> 2.3.CO; 2.
12. Zazzo, A .; Smith, G.R .; Patterson, W. P .; Дюфур, Э. (2006). «Реконструкция жизненного цикла современной и ископаемой нерки (Oncorhynchus nerka) с помощью изотопного анализа кислорода отолитов, позвонков и зубов: значение для палеоэкологических реконструкций ». Письма по науке о Земле и планетах. 249 (3/4): 200–215. Bibcode:2006E и PSL.249..200Z. Дои:10.1016 / j.epsl.2006.07.003.
13. Reimer, T .; Демпстер, Т .; Уоррен-Майерс, Ф .; Дженсен, А. Дж .; Свирер, С. Э. (2016). «Высокая распространенность ватерита в сагиттальных отолитах вызывает нарушение слуха у разводимой рыбы». Научные отчеты. 6 (25249): 25249. Bibcode:2016НатСР ... 625249R. Дои:10.1038 / srep25249. ЧВК  4848507. PMID  27121086.
14. Kimura, Daniel K .; Андерл, Делса М. (2005). «Контроль качества данных о возрасте в Научном центре рыболовства Аляски» (PDF). Морские и пресноводные исследования. 56 (5): 783–789. Дои:10.1071 / mf04141.
15. Возраст и рост рыб с отолитами Агентство ресурсов дикой природы Теннесси. Проверено 7 апреля 2007.
16. Бос, А. (1999). «Приливный транспорт личинок камбалы (Pleuronectes flesus) на реке Эльба, Германия ". Архив рыбного хозяйства и морских исследований. 47 (1): 47–60.
17. Lackmann, Alec R .; Эндрюс, Аллен Х .; Батлер, Малькольм Дж .; Bielak-Lackmann, Ewelina S .; Кларк, Марк Э. (23 мая 2019 г.). «Большеротый буйвол Ictiobus cyprinellus устанавливает рекорд пресноводной костистости, поскольку улучшенный возрастной анализ показывает столетнюю продолжительность жизни». Биология коммуникации. 2 (1). Дои:10.1038 / с42003-019-0452-0. ISSN  2399-3642. ЧВК  6533251. PMID  31149641.
18. Арим, Матиас; Найя, Дэниел Э. (2003). «Рацион ластоногих на основе пометов: анализ предвзятости в появлении добычи». Канадский журнал зоологии. 81 (1): 67–73. Дои:10.1139 / z02-221.
19. Боуэн, В. Д. (2000). «Реконструкция рациона ластоногих: Учет полного переваривания отолитов и клювов головоногих». Канадский журнал рыболовства и водных наук. 57 (5): 898–905. Дои:10.1139 / f00-032.
20. Grellier, K .; Хаммонд, П. С. (2005). «Метод кормления влияет на пищеварение отолитов серых тюленей в неволе: влияние на оценку состава рациона». Наука о морских млекопитающих. 21 (2): 296–306. Дои:10.1111 / j.1748-7692.2005.tb01229.x.
21. Браун, Терпение; Laake, Джеффри Л .; ДеЛонг, Роберт Л. (2002). «Улучшение анализа рациона ластоногих за счет выявления множественных структур скелета в образцах фекалий» (PDF). Бюллетень рыболовства. 100 (3): 423–433.
22. Ouwehand, J .; Леопольд, М. Ф .; Камфуйзен, К. Дж. (2004). "Сравнительное исследование диеты Кайры. Uria aalge и бритвы Алька Торда убит во время Триколор нефтяной инцидент в юго-восточной части Северного моря в январе 2003 г. " (PDF). Атлантические морские птицы. 6 (3): 147–163.^{[постоянная мертвая ссылка ]}

внешняя ссылка

• Лаборатория исследования отолитов – Бедфордский институт океанографии.