Камбала - Flatfish

Камбала
Временной диапазон: Палеоцен – Новое время[1]
Камуфляжная камбала md.jpg
А замаскированный камбала
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Актиноптеригии
Суперзаказ:Acanthopterygii
Порядок:Pleuronectiformes
Типовой вид
Pleuronectes platessa
Семьи[2][3]

Подотряд Psettodoidei

Psettodidae (колючие тюрботы)

Подотряд Pleuronectoidei

Надсемейство Citharoida
Китариды (крупная камбала)
Надсемейство Pleuronectoidea
Scophthalmidae (тюрбо)
Паралихтииды (камбалы с крупными зубами)
Pleuronectidae (правый глаз камбала)
Bothidae (левоглазые камбалы)
Надсемейство Soleoidea
Паралихтодиды (камбала от кори)
Poecilopsettidae (большеглазая камбала)
Ромбозолеи (ромбосолеиды)
Ахиропсеттиды (южные камбалы)
Самариды (хохлатые камбалы)
Ахириды (Американские подошвы)
Soleidae (настоящие подошвы)
Cynoglossidae (рыбы-язычки)

А камбала является членом ребристый демерсальная рыба порядок Pleuronectiformes, также называемые гетеросомами, иногда относящиеся к подотряду Околообразные. У многих видов оба глаза лежат на одной стороне головы, один или другой мигрируют через голову или вокруг нее во время развития. Некоторые виды обращены левой стороной вверх, некоторые - правой стороной вверх, а другие - обеими сторонами вверх.

Многие важные пищевая рыба находятся в этом порядке, включая камбалы, подошвы, палтус, камбала, и палтус. Некоторые камбалы могут камуфляж себя на дне океана.

Таксономия

Более 800 описанных видов разделены на 16 семейств.[4] В целом камбалы делятся на два подотряда, Psettodoidei и Pleuronectoidei, с> 99% видового разнообразия, обнаруженного в пределах Pleuronectoidei.[5] Самые большие семьи Soleidae, Bothidae и Cynoglossidae с более чем 150 видами в каждом. Также существуют две монотипные семьи (Паралихтодиды и Oncopteridae ). Некоторые семьи возникли в результате сравнительно недавнего раскола. Например, Ахириды были классифицированы как подсемейство Soleidae в прошлом, а Самариды считались подсемейством Pleuronectidae.[6][7] Семьи Паралихтодиды, Poecilopsettidae, и Ромбозолеи также традиционно рассматривались как подсемейства Pleuronectidae, но теперь признаны самостоятельными семьями.[7][2][3] В Паралихтииды давно считается парафилетическим, с формальным описанием Cyclopsettidae в 2019 году, что привело к расколу и этой семьи.[8]

В таксономия некоторых групп нуждается в обзоре, так как последний монография покрытие всего заказа было Джон Роксборо Норман с Монография о камбалах опубликовано в 1934 году. В частности, Tephrinectes sinensis может представлять происхождение на уровне семьи и требует дальнейшей оценки, например[9] Новые виды описываются с некоторой регулярностью и неописанные виды скорее всего останутся.[6]

Гибриды

Гибриды хорошо известны у камбал. Pleuronectidae из морских рыб имеют наибольшее количество зарегистрированных гибридов.[10] Два самых известных межродовые гибриды находятся между Европейская камбала (Pleuronectes platessa) и Европейская камбала (Platichthys flesus) в Балтийское море,[11] и между Английская подошва (Parophrys vetulus) и звездная камбала (Platichthys stellatus) в Пьюджет-Саунд. Потомство последней пары видов широко известно как гибридная подошва, и первоначально считалось, что это самостоятельный вид.[10]

Распределение

Плоские рыбы встречаются в океанах по всему миру, начиная от Арктический через тропики, чтобы Антарктида. Разнообразие видов сосредоточено в Индо-западной части Тихого океана и сокращается по широтным и долготным градиентам от Индо-западной части Тихого океана.[12] Большинство видов обитают на глубинах от 0 до 500 м (1600 футов), но некоторые были зарегистрированы на глубинах более 1500 м (4900 футов). Ни один не был подтвержден из бездонный или хадальные зоны. Наблюдение за камбалой с Батискаф Триест в нижней части Марианская впадина на глубине почти 11 км (36 000 футов) был подвергнут сомнению рыбными экспертами, и недавние власти не признают его действительным.[13] Среди глубоководных видов, Симфур термофильный живет скоплением вокруг «прудов» сера в гидротермальные источники на морском дне. Никакой другой камбалы из гидротермальных источников не известно.[14] Многие виды войдут солоноватый или пресная вода, и меньшее количество подошв (семейные Ахириды и Soleidae ) и рыба-язык (Cynoglossidae ) полностью ограничены пресной водой.[15][16][17]

Характеристики

Камбалы асимметричны, оба глаза лежат на одной стороне головы.
Европейская камбала, как и другие плоские, в течение жизни испытывает миграцию глаз.

Самая очевидная характеристика камбалы - это асимметрия, у взрослой рыбы оба глаза лежат на одной стороне головы. В некоторых семьях глаза обычно находятся на правой стороне тела (правосторонняя или правосторонняя камбала), а в других - обычно слева (левосторонняя или левоглазая камбала). Примитивный колючие тюрбо включают равное количество правосторонних и левосторонних индивидов и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства.[1] Другими отличительными чертами отряда являются наличие выпуклых глаз, еще одна адаптация к жизни на морское дно (бентос ), и продолжение спинного плавника на голову.

Поверхность рыбы, обращенная к морскому дну, пигментирована, часто служит для камуфляж рыба, но иногда с яркими цветными узорами. Некоторые камбалы также могут изменять свою пигментацию, чтобы соответствовать фону, аналогично некоторым головоногие моллюски. Сторона тела без глаз, обращенная к морскому дну, обычно бесцветна или очень бледна.[1]

Обычно камуфляж помогает избежать хищников, но у некоторых есть заметные пятна (например., Микрохирус глазка ) и несколько мелких тропических видов (не менее Aseraggodes, Пардахирус и Зебрии ) ядовиты.[6][18][19] Молодые особи Soleichthys maculosus имитировать токсичные плоские черви из рода Псевдобицеры как в цветах, так и в режиме плавания.[20][21] И наоборот, несколько осьминог Сообщалось, что виды имитируют камбал по цвету, форме и способу плавания.[22]

В камбалы колючие камбалы едят более мелкую рыбу и имеют хорошо развитые зубы. Иногда они ищут добычу в середине воды, подальше от дна, и проявляют меньше экстремальных приспособлений, чем другие семьи. В подошвы напротив, они почти исключительно обитают на дне и питаются беспозвоночными. Они демонстрируют более сильную асимметрию и могут не иметь зубов на одной стороне челюсти.[1]

Размеры камбал варьируются от Тарфопс олиголепис длиной около 4,5 см (1,8 дюйма) и весом 2 г (0,071 унции) до Атлантический палтус, на высоте 2,5 м (8,2 фута) и весом 316 кг (697 фунтов).[1]

Виды и видовые группы

Размножение

Клетки откладывают икру, из которой вылупляются личинки, напоминающие симметричных рыб. Они изначально имеют удлиненную форму, но быстро переходят в более округлую форму. У личинок обычно есть защитные шипы на голове, над жабрами, а также в тазовых и грудных плавниках. Они также обладают плавательный пузырь, и не обитают на дне, а расходятся с мест вылупления как планктон.[1]

Продолжительность планктонной стадии варьируется у разных видов камбал, но со временем они начинают превращаться во взрослую форму. Один из глаз мигрирует через макушку головы на другую сторону тела, оставляя рыбу слепой с одной стороны. Личинка также теряет плавательный пузырь и шипы и опускается на дно, кладя свою слепую сторону на подстилающую поверхность.

Эволюция

Ископаемое Амфистиум

В 2008 году окаменелость возрастом 50 миллионов лет, Амфистиум, был идентифицирован как один из первых родственников камбалы и переходное ископаемое.[23] У типичной современной камбалы голова асимметрична, с двумя глазами по одну сторону головы. В Амфистиум, переход от типичной симметричной головы позвоночного животного является неполным, с одним глазом, расположенным ближе к макушке.[24] Исследователи пришли к выводу, что «изменение происходило постепенно, в соответствии с эволюцией через естественный отбор - не внезапно, как раньше у исследователей не было выбора, кроме как верить ».[23]

Плохие рыбы были названы драматичными примеры эволюционной адаптации. Ричард Докинз, в Слепой часовщик, объясняет эволюционную историю камбал таким образом:

… Костлявые рыбы, как правило, имеют выраженную тенденцию к сплющиванию в вертикальном направлении…. Поэтому было естественно, что, когда предки [камбалы] вышли на морское дно, они должны были лежать на одном из них. сторона…. Но возникла проблема: один глаз всегда смотрел в песок и был практически бесполезен. В процессе эволюции эта проблема была решена путем «перемещения» нижнего глаза к верхнему.[25]

Как еда

Камбала считается Сиг[26] из-за высокой концентрации масел в печени. Его нежирная мякоть придает уникальный вкус, который отличается от вида к виду. Способы приготовления включают жарение на гриле, жарение на сковороде, запекание и жарение во фритюре.

Хронология родов

ЧетвертичныйНеогенПалеогенГолоценПлейст.Плио.МиоценОлигоценэоценПалеоценСимфурParophrysИзопсеттаEopsettaЧибапсеттаПегусаLyopsettaЛимандаГлиптоцефалияКлидодермияAtheresthesPleuronichthysПаралихтисМонохирусCitharichthysEvesthesМикростомМикрохирусАчиурусПлатихтисПараплагусияDicologoglossaЛепидоромбГиппоглоссоидыБуглоссидиумSoleaМоноленБотусАрноглоссPsettodesЦитарусСкофтальмTurahbuglossusJoleaudichthysИмхоффиусEobuglossusEobothusАмфистиумЧетвертичныйНеогенПалеогенГолоценПлейст.Плио.МиоценОлигоценэоценПалеоцен

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж Шапло, Франсуа; Амаока, Кунио (1998). Paxton, J.R .; Эшмайер, W.N. (ред.). Энциклопедия рыб. Сан-Диего: Academic Press. ххх. ISBN  0-12-547665-5.
  2. ^ а б Нельсон, Дж. С. (2006). Рыбы мира (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-0-471-25031-9.
  3. ^ а б Дж. С. Нельсон; Т. К. Гранде; М. В. Х. Уилсон (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Вайли. п. 752. ISBN  978-1-118-34233-6.
  4. ^ Кэмпбелл, Мэтью А .; Шане, Бруно; Чен, Джен-Ниен; Ли, Мао-Инь; Чен, Вэй-Джен (2019). «Происхождение и родство Pleuronectoidei: молекулярный и морфологический анализ живых и ископаемых таксонов». Zoologica Scripta. 48 (5): 640–656. Дои:10.1111 / zsc.12372. ISSN  0300-3256. S2CID  202856805.
  5. ^ Нельсон, Джозеф С. Верфассер (2016-03-28). Рыбы мира. ISBN  9781118342336. OCLC  958002567.
  6. ^ а б c Рэндалл, Дж. Э. (2007). Рифовые и прибрежные рыбы Гавайских островов. ISBN  1-929054-03-3
  7. ^ а б Cooper, J.A .; и Ф. Шапло (1998). Монофилия и внутренние отношения семейства Pleuronectidae (Pleuronectiformes) с пересмотренной классификацией. Рыбы. Бык. 96 (4): 686–726.
  8. ^ Кэмпбелл, Мэтью А .; Шане, Бруно; Чен, Джен-Ниен; Ли, Мао-Инь; Чен, Вэй-Джен (2019). «Происхождение и родство Pleuronectoidei: молекулярный и морфологический анализ живых и ископаемых таксонов». Zoologica Scripta. 48 (5): 640–656. Дои:10.1111 / zsc.12372. ISSN  0300-3256. S2CID  202856805.
  9. ^ Хосино, Коичи (2001-11-01). «Монофилия Citharidae (Pleuronectoidei: Pleuronectiformes: Teleostei) с учетом плевронектоидной филогении». Ихтиологические исследования. 48 (4): 391–404. Дои:10.1007 / s10228-001-8163-0. ISSN  1341-8998. S2CID  46318428.
  10. ^ а б Garrett, D.L .; Pietsch, T.W .; Utter, F.M .; и Хаузер, Л. (2007). Гибридная подошва Inopsetta ischyra (Teleostei: Pleuronectiformes: Pleuronectidae): гибридные или биологические виды? Американское рыболовное общество 136: 460–468
  11. ^ Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций: Platichthys flesus (Linnaeus, 1758).. Дата обращения 18 мая 2014.
  12. ^ Кэмпбелл, Мэтью А .; Шане, Бруно; Чен, Джен-Ниен; Ли, Мао-Инь; Чен, Вэй-Джен (2019). «Происхождение и родство Pleuronectoidei: молекулярный и морфологический анализ живых и ископаемых таксонов». Zoologica Scripta. 48 (5): 640–656. Дои:10.1111 / zsc.12372. ISSN  1463-6409. S2CID  202856805.
  13. ^ Джеймисон, Эй Джей, и Янси, П. Х. (2012). О действительности триестской камбалы: развенчание мифов. Биологический бюллетень 222(3): 171-175
  14. ^ Munroe, T.A .; и Хашимото, Дж. (2008). Новая рыба-язычок в западной части Тихого океана (Pleuronectiformes: Cynoglossidae): первая плевронектиформа, обнаруженная в активных гидротермальных жерлах. Zootaxa 1839: 43–59.
  15. ^ Duplain, R.R .; Chapleau, F; и Манро Т. (2012). Новый вид Trinectes (Pleuronectiformes: Achiridae) из Верхнего Рио Сан-Хуан и Рио Кондото, Колумбия. Copeia 2012 (3): 541-546.
  16. ^ Коттелат, М. (1998). Рыбы бассейнов Нам Теун и Ксе Бангфай, Лаос, с диагнозами двадцати двух новых видов (Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Cobitidae, Coiidae и Odontobutidae). Ихтиол. Explor. Freshwat. 9 (1): 1-128.
  17. ^ Монахи, Н. (2007). Пресноводная камбала, отряд Pleuronectiformes. В архиве 2014-08-15 в Wayback Machine Дата обращения 18 мая 2014.
  18. ^ Эльст, Р. ван дер (1997) Путеводитель по обыкновенным морским рыбам Южной Африки. ISBN  978-1868253944
  19. ^ Дебелиус, Х. (1997). Путеводитель по средиземноморским и атлантическим рыбам. ISBN  978-3925919541
  20. ^ Практическое рыбоводство (22 мая 2012 г.) Видео: Крошечная подошва имитирует плоского червяка. В архиве 2014-05-17 в Wayback Machine Дата обращения 17 мая 2014.
  21. ^ Австралийский музей (5 ноября 2010 г.). На этой неделе в разделе "Рыбы: мимика плоского червя" и зубы акулы. Дата обращения 17 мая 2014.
  22. ^ Hanlon, R.T .; Warson, A.C .; и Барбоза, А. (2010). «Мимический осьминог» в Атлантике: мимикрия камбалы и камуфляж от Macrotritopus defilippi. Биологический бюллетень 218(1): 15-24
  23. ^ а б «Находка странной рыбы противоречит аргументу разумного замысла». Национальная география. 9 июля 2008 г.. Получено 2008-07-17.
  24. ^ Мэтт Фридман (2008). «Эволюционное происхождение асимметрии камбалы» (PDF). Письма о природе. 454 (7201): 209–212. Bibcode:2008Натура.454..209F. Дои:10.1038 / природа07108. PMID  18615083. S2CID  4311712.
  25. ^ Докинз, Ричард (1991). Слепой часовщик. Лондон: Penguin Books. п. 92. ISBN  0-14-014481-1.
  26. ^ "Плоская рыба BBC".

Дальнейшие ссылки

  • Сепкоски, Джек (2002). «Сборник ископаемых родов морских животных». Бюллетени американской палеонтологии. 364: 560. Архивировано с оригинал 23 июля 2011 г.. Получено 2011-05-17.
  • Гибсон, Робин Н. (Эд) (2008) Плоские рыбы: биология и эксплуатация. Вайли.
  • Манро, Томас А. (2005) "Распространение и биогеография". Камбалы: биология и эксплуатация: 42-67.

внешние ссылки