Гибрид (биология) - Hybrid (biology)

Для использования в других целях см. Гибридный.

А мул это стерильный гибрид самца осел и женщина лошадь. Мулы меньше лошадей, но сильнее ослов, что делает их полезными в качестве вьючные животные.

В биология, а гибридный это потомство, полученное в результате объединения качеств двух организмов разных пород, разновидностей, видов или родов посредством половое размножение. Гибриды не всегда являются промежуточными звеньями между своими родителями (например, у смешанное наследование ), но может показать гибридная сила, иногда становясь больше или выше любого из родителей. Понятие гибрида по-разному интерпретируется в селекции животных и растений, где проявляется интерес к индивидуальному отцовству. В генетика внимание сосредоточено на количестве хромосомы. В таксономии ключевой вопрос заключается в том, насколько тесно связаны родительские разновидность находятся.

Виды репродуктивно изолированный сильными барьерами для гибридизации, которые включают генетические и морфологические различия, разное время фертильности, брачное поведение и сигналы, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона. Некоторые действуют раньше оплодотворение и другие после него. Подобные барьеры существуют у растений, с различиями во времени цветения, переносчиками пыльцы, ингибированием роста пыльцевых трубок, соматопластической стерильностью, цитоплазматической мужской стерильностью и структурой хромосом. Однако некоторые виды животных и многие виды растений являются результатом гибридное видообразование, включая важные культурные растения, такие как пшеница, где количество хромосом увеличено вдвое.

Воздействие человека на окружающую среду привело к увеличению скрещивания между региональными видами и распространению интродуцированные виды во всем мире также привело к увеличению гибридизации. Этот генетическое смешение может угрожать исчезновению многим видам, в то время как генетическая эрозия из монокультура в сельскохозяйственных культурах может нанести ущерб генофонду многих видов для будущего размножения. Форма часто преднамеренной гибридизации с участием человека - это скрещивание диких и одомашненных видов. Это характерно как для традиционных садоводство и современный сельское хозяйство; Многие коммерчески полезные фрукты, цветы, садовые травы и деревья были получены путем гибридизации. Один такой цветок, Oenothera lamarckiana, занимал центральное место в ранних генетических исследованиях мутационизм и полиплоидия. Это также чаще делается в торговле домашним скотом и домашними животными; некоторые хорошо известные дикие × домашние гибриды гибрид коровы и бизона и волкодавы. Человек селекция из домашние животные и растения привело к развитию различных породы (обычно называется сорта применительно к растениям); помеси между ними (без диких акции ) иногда также неточно называют «гибридами».

Гибридные люди существовало в доисторические времена. Например, Неандертальцы и считается, что люди современного анатомического вида скрещивались между собой всего 40 000 лет назад.

Мифологические гибриды появляются в человеческой культуре в таких разнообразных формах, как Минотавр, смеси животных, людей и мифических зверей, таких как кентавры и сфинксы, а Нефилим из Библейский апокриф описывается как нечестивые сыновья падшие ангелы и привлекательные женщины.

Этимология

Лигер гибрид льва и тигра, выведенный в неволе

Термин гибрид происходит от латинского гибрид, используемый для крестов, например, ручной свиноматки и кабана. Этот термин стал популярным в английском языке в 19 веке, хотя примеры его использования были найдены в начале 17 века.[1] Яркие гибриды обычно называют с портмоне слова, начиная с 20-х годов прошлого века с выведением гибридов тигр – лев (лигер и тигон ).[2]

Взгляд разных дисциплин

Животноводство и растениеводство

С точки зрения селекционеров животных и растений, существует несколько видов гибридов, образованных в результате скрещиваний внутри одного вида, например, между разными видами. породы.[3]Одиночные гибриды - результат скрещивания двух чистопородные организмы что дает F1 гибрид (первое дочернее поколение). Помесь двух разных гомозиготный линии производит гибрид F1, который гетерозиготный; имея два аллеля, по одному от каждого родителя и обычно доминирующий и другие рецессивный. Как правило, поколение F1 также фенотипически однородные, производящие потомство, которое все похоже друг на друга.[4]Гибриды двойного скрещивания являются результатом скрещивания двух разных гибридов F1 (то есть, есть четыре неродственных бабушки и дедушки).[5]Гибриды трехкомпонентного скрещивания являются результатом скрещивания гибрида F1 и инбредной линии. Гибриды тройного скрещивания являются результатом скрещивания двух различных гибридов тройного скрещивания.[6] Гибриды топ-кросса (или «топ-кросс») возникают в результате скрещивания самца высшего качества или чистопородного самца и суки более низкого качества, предназначенного для улучшения качества потомства в среднем.[7]

Популяционные гибриды являются результатом скрещивания растений или животных в одном численность населения с таковыми из другого населения. К ним относятся межвидовые гибриды или скрещивания между разными породами.[8]

В садоводство, термин стабильный гибрид используется для описания однолетнее растение что, если выращивать и разводить в небольшом монокультура без внешних пыльца (например, теплица с воздушным фильтром) дает потомство, которое "соответствует типу" в отношении фенотипа; т. е. настоящий размножающийся организм.[9]

Биогеография

Дальнейшая информация: Гибридная зона

Гибридизация может происходить в гибридные зоны где пересекаются географические ареалы видов, подвидов или отдельных генетических линий. Например, бабочка Лименит артемис имеет два основных подвида в Северной Америке, L. a. Arthemis (белый адмирал) и L. a. Astyanax (пурпурный с красными пятнами). У белого адмирала на крыльях яркая белая полоса, а у пурпурного с красными пятнами более холодные сине-зеленые оттенки. Гибридизация происходит между узкой территорией Новой Англии, южной части Онтарио, и Великими озерами, «шовным регионом». Именно в этих регионах сформировались подвиды.[10] Между описанными видами растений и животных образовались другие гибридные зоны.

Генетика

Oenothera lamarckiana постоянный природный гибрид, интенсивно изучаемый генетиками. Уго де Врис. Иллюстрация Де Вриса, 1913 г.

С точки зрения генетики можно выделить несколько разных видов гибридов.[11][12]Генетический гибрид несет в себе два разных аллели того же самого ген, где, например, один аллель может обозначать более светлый окрас шерсти, чем другой.[11][12] Структурный гибрид возникает в результате слияния гаметы которые имеют разную структуру по крайней мере в одной хромосоме в результате структурные аномалии.[11][12] Числовой гибрид возникает в результате слияния гамет, имеющих разные гаплоидные числа хромосом.[11][12] Постоянный гибрид получается, когда только гетерозиготный генотип происходит, как в Oenothera lamarckiana,[13] потому что все гомозиготные комбинации летальны.[11][12] В ранней истории генетики Уго де Врис предположил, что это были вызвано мутацией.[14][15]

Таксономия

С точки зрения таксономия, гибриды различаются в зависимости от их происхождения. подвид (например, между Собака и Евразийский волк ) называются внутривидовыми гибридами.[16] Межвидовые гибриды являются потомками от межвидовое спаривание;[17] иногда это приводит к гибридному видообразованию.[18] Межродовые гибриды являются результатом скрещивания между разными родами, например между овца и козы.[19] Межсемейные гибриды, такие как между цыплятами и Гвинейская птица, цесарка или же фазаны, достоверно описаны, но крайне редки.[20] Межординальные гибриды (между разными отрядами) немногочисленны, но были получены с морской еж Стронгилоцентротус пурпуратус (женщина) и песчаный доллар Дендрастер эксцентричный (мужчина).[21]

Биология

Выражение родительских качеств

Гибрид фазана леди Амхерст (Chrysolophus amherstiae ) и другой вид, вероятно, золотистый фазан (Chrysolophus pictus )

Когда два различных типа организмов скрещиваются друг с другом, получаемые гибриды обычно имеют промежуточные признаки (например, у одного родителя растения красные цветы, у другого - белые, а у гибрида - розовые цветы).[22] Обычно гибриды также сочетают в себе черты, наблюдаемые только по отдельности у одного или другого родителя (например, гибрид птицы может сочетать желтую голову одного из родителей с оранжевым животом другого).[22]

Механизмы репродуктивной изоляции

Основная статья: Репродуктивная изоляция

Межвидовые гибриды выводятся путем скрещивания особей двух видов, обычно из одного и того же рода. Потомство демонстрирует черты и характеристики обоих родителей, но часто стерильный, предотвращая обмен генами между видами.[23] Бесплодие часто связывают с разным количеством хромосом у двух видов. Например, ослы есть 62 хромосомы, лошади иметь 64 хромосомы и мулы или же лохи имеют 63 хромосомы. Мулы, лошаки и другие обычно бесплодные межвидовые гибриды не могут производить жизнеспособные гаметы, поскольку различия в структуре хромосом препятствуют соответствующему спариванию и сегрегации во время мейоз, мейоз нарушается, а жизнеспособные сперматозоиды и яйцеклетки не образуются. Однако сообщалось о фертильности самок мулов, когда отцом был осел.[24]

Успех гибридизации ограничивается множеством механизмов, включая большое генетическое различие между большинством видов. Барьеры включают морфологические различия, разное время фертильности, брачное поведение и сигналы, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона. Некоторые действуют до оплодотворения; другие после этого.[25][26][27][28]

У растений некоторые препятствия для гибридизации включают различия в периоде цветения, разные векторы опылителей, ингибирование роста пыльцевых трубок, соматопластическую стерильность, цитоплазматическую генную мужскую стерильность и структурные различия хромосом.[29]

Видообразование

Дурум пшеница является тетраплоид, происходит от дикий эммер пшеница, представляющая собой гибрид двух диплоидных диких трав, Triticum urartu и дикая козья трава, такая как Эгилопс searsii или же Ae. speltoides.[30]
Основные статьи: Гибридное видообразование и Гибридная зона

Несколько видов животных являются результатом гибридизации. В Lonicera fly это естественный гибрид. Американец красный волк кажется гибридом серый волк и койот,[31] хотя его таксономический статус был предметом споров.[32][33][34] Европейский съедобная лягушка полупостоянный гибрид между лягушки в бассейне и болотные лягушки; его популяция требует постоянного присутствия хотя бы одного из родительских видов.[35] Наскальные рисунки указывают на то, что Зубр это естественный гибрид зубр и степной зубр.[36][37]

Растение гибридизация более распространена по сравнению с гибридизацией животных. Много обрезать виды - это гибриды, в том числе полиплоидный пшеница: у некоторых есть четыре набора хромосом (тетраплоид) или шесть (гексаплоид), в то время как у других видов пшеницы (как и у большинства эукариотический организмов) два набора (диплоид ), поэтому события гибридизации, вероятно, связаны с удвоением наборов хромосом, что вызывает немедленную генетическую изоляцию.[38]

Гибридизация может иметь важное значение для видообразования некоторых групп растений. Однако видообразование гомоплоидных гибридов (без увеличения числа наборов хромосом) может быть редкостью: к 1997 году было полностью описано только 8 природных примеров. Экспериментальные исследования показывают, что гибридизация предлагает быстрый путь к видообразованию, и это предсказание подтверждается тем фактом, что гибриды ранних поколений и древние гибридные виды имеют совпадающие геномы, а это означает, что как только гибридизация произошла, новые гибридный геном может оставаться стабильным.[39]

Много гибридные зоны известны там, где встречаются ареалы двух видов, и гибриды постоянно производятся в большом количестве. Эти гибридные зоны полезны в качестве биологических модельных систем для изучения механизмов видообразования. Недавно проведенный анализ ДНК медведя, застреленного охотником в Северо-западные территории подтвердили существование естественных и плодородных гибриды гризли и белого медведя.[40]

Гибридная сила

Гибридная сила: Salvia jurisicii x nutans гибриды (вверху в центре, с цветками) выше своих родителей Salvia jurisicii (центральный лоток) или Шалфей нутанс (верхний левый).
Основная статья: Гетерозис

Гибридизация между репродуктивно изолированными видами часто приводит к получению гибридного потомства с более низкой приспособленностью, чем у любого из родителей. Однако гибриды не всегда являются промежуточным звеном между своими родителями (как если бы было смешанное наследование), но иногда сильнее или лучше, чем родительская линия или разновидность, явление, называемое гетерозис, сила гибрида или преимущество гетерозиготы. Чаще всего это встречается с гибридами растений.[41] А трансгрессивный фенотип это фенотип, который демонстрирует более экстремальные характеристики, чем любая из родительских линий.[42] Селекционеры использовать несколько методов для получения гибридов, включая линейное разведение и формирование сложных гибридов. Экономически важный пример - гибрид кукуруза (кукуруза), которая обеспечивает значительное преимущество в урожайности семян по сравнению с сортами с открытым опылением. Гибридное семя доминирует на рынке коммерческих семян кукурузы в США, Канаде и многих других странах-производителях кукурузы.[43]

В гибриде любой признак, который выходит за пределы диапазона родительской вариации (и, таким образом, не является просто промежуточным звеном между его родителями), считается гетеротическим. Положительный гетерозис производит более крепкие гибриды, они могут быть сильнее или крупнее; в то время как срок отрицательный гетерозис относится к более слабым или более мелким гибридам.[44] Гетерозис характерен как для гибридов животных, так и для растений. Например, гибриды льва и тигрицы («лигеры») намного крупнее, чем любой из двух прародителей, в то время как «тигоны» (львица × тигр) меньше. Точно так же гибриды фазана обыкновенного (Phasianus colchicus ) и домашней птицы (Gallus gallus ) крупнее, чем любой из их родителей, как и те, которые произведены между обычным фазаном и курицей золотого фазана (Chrysolophus pictus ).[45] Шпоры отсутствуют у гибридов первого типа, но есть у обоих родителей.[46]

Человеческое влияние

Антропогенная гибридизация

На гибридизацию сильно влияет влияние человека на окружающую среду,[47] через эффекты, такие как фрагментация среды обитания и интродукции видов.[48] Такие удары затрудняют сохранить генетику населения, подвергающегося интрогрессивная гибридизация. Люди долгое время вводили виды в окружающую среду по всему миру, причем оба преднамеренно для таких целей, как биологический контроль, и непреднамеренно, как при случайном побеге людей. Интродукции могут резко повлиять на популяции, в том числе посредством гибридизации.[12][49]

Управление

Примеры гибридных цветов от гибридные рои из Aquilegia pubescens и Aquilegia formosa

Существует своего рода континуум с тремя полуразличными категориями, касающимися антропогенной гибридизации: гибридизация без интрогрессии, гибридизация с широко распространенной интрогрессией (обратное скрещивание с одним из родительских видов) и гибридные рои (очень изменчивые популяции с большим количеством скрещиваний, а также обратных скрещиваний с родительскими видами). В зависимости от того, куда попадает популяция в этом континууме, планы управления этой популяцией будут меняться. Гибридизация в настоящее время является предметом большого обсуждения в управление дикой природой и управление средой обитания. Глобальное изменение климата создает другие изменения, такие как различия в распределении популяций, которые являются косвенными причинами увеличения антропогенной гибридизации.[47]

Защитники природы расходятся во мнениях относительно того, когда лучше отказаться от популяции, которая превращается в гибридный рой, или попытаться спасти все еще существующих чистых особей. Как только популяция становится полноценной смесью, целью становится сохранение этих гибридов, чтобы избежать их потери. Специалисты по охране природы рассматривают каждый случай по существу, в зависимости от выявления гибридов в популяции. Практически невозможно сформулировать единую политику гибридизации, потому что гибридизация может происходить с пользой, когда она происходит «естественным путем», и когда гибридные рои являются единственным оставшимся свидетельством существования предшествующих видов, их также необходимо сохранить.[47]

Генетическое смешение и вымирание

Основная статья: Генетическое загрязнение
Дальнейшая информация: Генетическое смешение и Интрогрессия

Регионально развитый экотипы можно угрожать вымирание когда вводятся новые аллели или гены, изменяющие этот экотип. Иногда это называют генетическим смешением.[50] Гибридизация и интрогрессия нового генетического материала, которые могут происходить в естественных и гибридных популяциях, могут привести к замене локальных генотипы если гибриды больше поместиться и имеют селекционные преимущества по сравнению с местным экотипом или видом. Эти события гибридизации могут быть результатом внедрения людьми чужеродных генотипов или изменения среды обитания, в результате чего ранее изолированные виды вступили в контакт. Генетическое смешение может быть особенно пагубным для редких видов в изолированных местообитаниях, в конечном итоге влияя на популяцию до такой степени, что не остается ни одной изначально генетически отличной популяции.[51][52]

Влияние на биоразнообразие и продовольственную безопасность

В Зеленая революция ХХ века опирались на гибридизацию для создания высокоурожайные сорта, наряду с увеличением зависимости от входов удобрения, пестициды, и орошение.[53]
Основные статьи: Биоразнообразие и Продовольственная безопасность

В сельском хозяйстве и животноводство, то Зеленая революция использование традиционной гибридизации повысило урожайность за счет селекции »высокоурожайные сорта ". Замена местных аборигенных пород в сочетании с непреднамеренным перекрестным опылением и скрещиванием (генетическое смешение) привело к сокращению генофондов различных диких и местных пород, что привело к потере генетическое разнообразие.[54] Поскольку местные породы часто хорошо приспособлены к местным экстремальным климатическим условиям и обладают иммунитетом к местным патогенам, это может привести к значительной генетической эрозии генофонда для будущего разведения. Поэтому коммерческие генетики растений стремятся разводить «широко адаптированные» сорта, чтобы противодействовать этой тенденции.[55]

В разных таксонах

У животных

Дальнейшая информация: Список генетических гибридов

Млекопитающие

Знакомые примеры гибриды лошадиных это мул, помесь лошади-самки и осла-самца, и лошак, помесь осла-самки и лошади-самца. Пары дополнительных типов, таких как мул и лошак, называются взаимными гибридами.[56] Среди многих других крестов млекопитающих есть гибридные верблюды, пересекает двугорбый верблюд и верблюд.[57] Есть много примеров кошачьи гибриды, включая лигр.

Первый известный случай гибридного видообразования у морских млекопитающих был обнаружен в 2014 году. клименовый дельфин (Стенелла климена) представляет собой гибрид двух атлантических видов, прядильщик и полосатые дельфины.[58] В 2019 году ученые подтвердили, что череп, найденный 30 лет назад, был гибридом белуха и нарвал; окрестили нарлугой.[59]

Птицы

Смотрите также: Гибрид птицы

Заводчики птиц в клетках иногда разводят гибриды птиц, известные как мулы между видами зяблик, Такие как щегол × канарейка.[60]

Амфибии

Среди амфибий японцы гигантские саламандры и китайские гигантские саламандры создали гибриды, которые угрожают выживанию японских гигантских саламандр из-за конкуренции за аналогичные ресурсы в Японии.[61]

Рыбы

Среди рыб насчитывается около пятидесяти естественных гибридов между Австралийская черноперая акула и больший обыкновенная черноперая акула был обнаружен у восточного побережья Австралии в 2012 году.[62]

Русский осетр и Американский веслонос были гибридизированы в неволе, когда сперма веслоноса и икра осетра были объединены, что неожиданно привело к появлению жизнеспособного потомства. Этот гибрид называется осетровый.[63][64]

Беспозвоночные

Среди насекомых так называемые пчелы-убийцы были случайно созданы при попытке вывести штамм пчел, которые производили бы больше меда и были лучше адаптированы к тропическим условиям. Это было сделано путем пересечения Европейская медоносная пчела и Африканская пчела.[65]

В Колия эвритема и К. филодис бабочки сохранили достаточную генетическую совместимость, чтобы произвести жизнеспособное гибридное потомство.[66] Гибридное видообразование могло дать разнообразные Геликоний бабочки,[67] но это оспаривается.[68]

В растениях

Лондонский самолет, Платан × ацерифолия Натуральный гибрид, популярный для уличных посадок.
Дальнейшая информация: Список гибридов растений

Виды растений гибридизуются легче, чем виды животных, и полученные гибриды чаще бывают плодовитыми. Многие виды растений являются результатом гибридизации в сочетании с полиплоидия, который дублирует хромосомы. Дублирование хромосом обеспечивает упорядоченный мейоз и получение жизнеспособных семян.[69]

Гибридам растений обычно дают имена с знаком «×» (не курсивом), например Платан × ацерифолия для лондонского самолета, естественный гибрид P. orientalis (восточная плоскость) и P. occidentalis (Платан американский).[70][71] Имена родителей могут быть сохранены полностью, как показано в Prunus persica × Prunus americana, при этом имя родителя женского пола указывается первым, или, если не известно, имена родителей даются в алфавитном порядке.[72]

Генетически совместимые виды растений могут не гибридизироваться в природе по разным причинам, включая географическую изоляцию, различия в периоде цветения или различия в опылители. Виды, которые собраны людьми в садах, могут гибридизоваться естественным путем, или гибридизации могут способствовать усилия человека, такие как изменение периода цветения или искусственное опыление. Иногда люди создают гибриды для получения улучшенных растений, которые обладают некоторыми характеристиками каждого из родительских видов. В настоящее время ведется большая работа с гибридами между культурами и их дикими сородичами для повышения устойчивости к болезням или устойчивость к изменению климата как для сельскохозяйственных, так и для садовых культур.[73]

Немного культурные растения являются гибридами от разных родов (межродовых гибридов), таких как Тритикале, × Triticosecale, пшеница -рожь гибридный.[74] Большинство современных и древних сортов пшеницы сами по себе являются гибридами; хлеб пшеничный, Triticum aestivum, представляет собой гексаплоидный гибрид трех диких трав.[30] Несколько коммерческих фруктов, включая Loganberry (Рубус × логанобаккус)[75] и грейпфрут (Цитрусовые × Paradisi)[76] гибриды, как и садовые травы, такие как мята перечная (Мента × пиперита),[77] и деревья, такие как Лондонский самолет (Платан × ацерифолия).[78][79] Среди многих естественных гибридов растений есть Ирис альбиканс, стерильный гибрид, размножающийся делением корневища,[80] и Oenothera lamarckiana, цветок, который был предметом важных экспериментов Уго де Врис это привело к пониманию полиплоидии.[13]

Стерильность у неполиплоидных гибридов часто является результатом числа хромосом; если родители имеют разное количество пар хромосом, у потомства будет нечетное количество хромосом, что сделает их неспособными производить хромосомно-сбалансированные гаметы.[82] Хотя это нежелательно для такой культуры, как пшеница, для которой выращивание урожая, не приносящего семян, было бы бессмысленным, для некоторых фруктов это привлекательный атрибут. Триплоид бананы и арбузы разводятся намеренно, потому что не дают семян, а также партенокарпический.[83]

В людях

Основная статья: Скрещивание архаичных и современных людей

Есть свидетельства гибридизации современного человека с другими видами этого рода. Гомо. В 2010 г. Проект генома неандертальца показали, что 1–4% ДНК всех людей, живущих сегодня, кроме большинства Африканцы к югу от Сахары, имеет неандертальское наследие. Анализ геномов 600 европейцев и жителей Восточной Азии показал, что их объединение покрывает 20% генома неандертальца, который есть в современной человеческой популяции.[84] Древние человеческие популяции жили и скрещивались с неандертальцами, Денисовцы, и как минимум еще один вымерший Гомо разновидность.[85] Таким образом, ДНК неандертальца и денисовца была встроена в ДНК человека путем интрогрессии.[86]

В 1998 году полный доисторический скелет был найден в Португалия, то Ребенок Лапедо, имел черты как анатомически современного человека, так и Неандертальцы.[87] Некоторые древние человеческие черепа с особенно большими носовыми полостями и черепами необычной формы представляют собой гибриды человека и неандертальца. От 37000 до 42000 лет человеческая челюсть найдена в румынской пещере Оазе содержит следы неандертальского происхождения[а] всего от четырех до шести поколений ранее.[89] Все гены неандертальцев в нынешнем человеческом населении происходят от неандертальских отцов и человеческих матерей.[90] Череп неандертальца, обнаруженный в Италии в 1957 году, показывает митохондриальную ДНК неандертальца, которая передается только по материнской линии, но череп имеет форму подбородка, аналогичную форме современного человека. Предполагается, что это был потомок матери-неандертальца и отца-человека.[91]

Оазе 2 череп может быть человеческимНеандерталец гибридный.

В мифологии

Основная статья: Мифологический гибрид
В Минотавр древних Греческая мифология был (в одной из версий мифа) якобы потомком Пасифаи и белый бык.

В народных сказках и мифах иногда встречаются мифологические гибриды; в Минотавр был потомком человека, Пасифаи, и белый бык.[92] Чаще они представляют собой совокупность физических атрибутов двух или более видов животных, мифических зверей и людей, без предположения, что они являются результатом скрещивания, как в кентавр (человек / лошадь), химера (коза / лев / змея), гиппокамп (рыба / лошадь) и сфинкс (женщина / лев).[93] В Ветхий Завет упоминает первое поколение гибрида-получеловека гиганты, то Нефилим,[94][95] в то время как апокрифический Книга Еноха описывает нефилимов как злых сыновей падшие ангелы и привлекательные женщины.[96]

Гибриды человека и животных изображать противоречивую или разделенную природу человечества.[97] Например, кентавр с лицом, руками и туловищем человека с телом лошади изображает необузданные наклонности людей. Сфинкс, который в его греческой форме имеет лицо женщины и тело льва с крыльями, олицетворяет хитрость и ловкость людей. Рассказы Софокла об Эдипе подчеркивают эту черту, когда сфинкс из Фив представляет загадку, которая кажется неразрешимой, но решается Эдипом. У мантикоры голова человека с тремя рядами акулоподобных зубов, тело льва и хвост с ядовитыми шипами, похожими на иглы дикобраза, или хвост, похожий на хвост скорпиона. Мантикора изображает звериную и порочную природу людей. в Книга Откровения, гибриды изображают, как бы выглядел этот мир, если бы зло одержало верх и безраздельно властвовало. В частности, саранча из Откровения 9 - это гибриды человека и животных, выпущенные из бездны (демонического подземного мира) и представляющие обратную сторону этого мира. Их разрушительная природа изображает, каким был бы этот мир, если бы Бог позволил демоническим силам иметь свободное, безудержное правление.[98]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Признаки неандертальского происхождения включают широкую челюсть и большие зубы, которые становятся больше к задней части рта.[88]

Рекомендации

  1. ^ "Гибридный". Интернет-словарь этимологии. Получено 28 июн 2017.
  2. ^ «Когда отцом является лев, результат называется лигером, а наоборот - тигоном». Эдвард Джордж Буленджер, Всемирная естественная история, B. T. Batsford ltd., 1937, стр. 40
  3. ^ Урик, Гюнтер; Вебер, Эберхард (1986). Количественная генетика и селекция в селекции растений. W. de Gruyter. п. 257.
  4. ^ Runge, Marschall S .; Паттерсон, Кэм, ред. (2006). Принципы молекулярной медицины. Humana Press. п. 58. ISBN  978-1-58829-202-5.
  5. ^ Rawlings, J. O .; Кокерхэм, К. Кларк (июнь 1962 г.). «Анализ популяций двойного скрещивания гибридов». Биометрия. 18 (2): 229–244. Дои:10.2307/2527461. JSTOR  2527461.
  6. ^ Томпсон, К. Ф. (1964). «Кале трехкрестный гибрид». Euphytica. 13: 173. Дои:10.1007 / BF00033306 (неактивно 10 октября 2020 г.).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2020 г. (связь)
  7. ^ «Топкросс». Мерриам-Вебстер. Получено 20 марта 2017.
  8. ^ Маккарти, Юджин М. «Гибридные популяции». Макроэволюция. Получено 20 марта 2017.
  9. ^ Тугуд, А., изд. (1999). Размножение растений. Американское садоводческое общество. п.21. ISBN  978-0-7894-5520-8.
  10. ^ Рис, Лесли; Маллен, Шон П. (2008). «Редкая модель ограничивает распространение своей более распространенной имитации: поворот на частотно-зависимой бейтсовской мимикрии». Эволюция. 62 (7): 1798–803. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00401.x. PMID  18410533. S2CID  42438552.
  11. ^ а б c d е Rieger, R .; Michaelis A .; Грин, М. М. (1991). Глоссарий генетики: классическая и молекулярная (5-е изд.). Springer-Verlag. п.256. ISBN  978-0-387-52054-4.
  12. ^ а б c d е ж Аллендорф, Фред (2007). Сохранение и генетика популяций. Блэквелл. п. 534.
  13. ^ а б Сиркс, М. Дж. (2013). Общая генетика. Springer. п. 408. ISBN  978-94-015-7587-4.
  14. ^ Де Врис, Хьюго (1901–1903). Die mutationstheorie. Том I и II. Фон Файт, Лейпциг.
  15. ^ де Вриз, Гюго (Январь 1919 г.). "Oenothera rubrinervis; Полумутант ". Ботанический вестник. 67 (1): 1–26. Дои:10.1086/332396. JSTOR  2468868.
  16. ^ Аллендорф, Фред (2007). Сохранение и генетика популяций. Блэквелл. С. 421–448.
  17. ^ Китон, Уильям Т. (1980). Биологические науки. Нортон. п.A9. ISBN  978-0-393-95021-2.
  18. ^ Арнольд, М. (1996). Естественная гибридизация и эволюция. Издательство Оксфордского университета. п. 232. ISBN  978-0-19-509975-1.
  19. ^ Kelk, Dawn A .; Гартли, Кэти Дж .; Бакрелл, Брайан Ч .; Кинг, В. Аллан (1997). «Скрещивание овец и коз». Канадский ветеринарный журнал. 38 (4): 235–237. ЧВК  1576582. PMID  9105723.
  20. ^ Джонсгард, Пол А. (1983). «Гибридизация и зоогеографические закономерности у фазанов». Университет Небраски - Линкольн. п. 5. Получено 20 марта 2017.
  21. ^ Джудиче, Джованни (2012). Биология развития эмбриона морского ежа. Эльзевир. п. 171. ISBN  978-0-323-14878-8.
  22. ^ а б Маккарти, Юджин М. (2006). Справочник по птичьим гибридам мира. Издательство Оксфордского университета. С. 16–17.
  23. ^ Китон, Уильям Т. 1980. Биологическая наука. Нью-Йорк: Нортон. ISBN  0-393-95021-2, п. 800
  24. ^ Rong, R .; Chandley, A.C .; Song, J .; McBeath, S .; Tan, P. P .; Bai, Q .; Скорость, Р. М. (1988). «Плодовитый мул и лошак в Китае». Цитогенетика и клеточная генетика. 47 (3): 134–9. Дои:10.1159/000132531. PMID  3378453.
  25. ^ Бейкер, Х. Г. (1959). «Репродуктивные методы как факторы видообразования у цветковых растений». Колд Спринг Харб Симп Квант Биол. 24: 177–191. Дои:10.1101 / sqb.1959.024.01.019. PMID  13796002.
  26. ^ Barton N .; Бенгтссон Б. О. (1986), "Барьер генетическому обмену между гибридизирующимися популяциями", Наследственность, 57 (3): 357–376, Дои:10.1038 / hdy.1986.135, PMID  3804765, S2CID  28978466
  27. ^ Стрикбергер, М. 1978. Genética. Омега, Барселона, Испания, стр .: 874–879. ISBN  84-282-0369-5.
  28. ^ Футуйма, Д. 1998. Эволюционная биология (3ª edición). Синауэр, Сандерленд.
  29. ^ Hermsen, J. G. Th .; Раманна, М. С. (январь 1976 г.), «Барьеры на пути гибридизации Solanum bulbocastanumDun. И S. VerrucosumSchlechtd. И структурная гибридность в их растениях F1», Euphytica, 25 (1): 1–10, Дои:10.1007 / BF00041523, S2CID  37518270
  30. ^ а б Горницкий, Петр; и другие. (2014). «Хлоропластный взгляд на эволюцию полиплоидной пшеницы». Новый Фитолог. 204 (3): 704–714. Дои:10.1111 / nph.12931. PMID  25059383.
  31. ^ Эш, Мэри (31 мая 2011 г.). «Исследование: восточные волки - гибриды с койотами». Boston.com. Ассошиэйтед Пресс. Получено 22 марта 2017.
  32. ^ Ратледж, Линда Ю.; и другие. (2012). «Сохранение геномики в перспективе: целостный подход к пониманию эволюции Canis в Северной Америке» (PDF). Биологическое сохранение. 155: 186–192. Дои:10.1016 / j.biocon.2012.05.017.[постоянная мертвая ссылка ]
  33. ^ Чемберс, Стивен М .; и другие. (2012). «Отчет о систематике североамериканских волков на основе морфологического и генетического анализа». Фауна Северной Америки. 77: 1–67. Дои:10.3996 / nafa.77.0001.
  34. ^ Думбахер Дж., Обзор предлагаемого правила, касающегося статуса волка согласно Закону об исчезающих видах, НКЭИ (январь 2014 г.)
  35. ^ Фрост, Грант; и другие. (15 марта 2006 г.). «Земноводное древо жизни». Бюллетень Американского музея естественной истории. 297 (297): 1–291. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2006) 297 [0001: TATOL] 2.0.CO; 2.
  36. ^ Субрие, Жюльен; и другие. (18 октября 2016 г.). «Раннее наскальное искусство и древняя ДНК указывают на происхождение бизонов». Nature Communications. 7: 13158. Bibcode:2016НатКо ... 713158S. Дои:10.1038 / ncomms13158. ЧВК  5071849. PMID  27754477.
  37. ^ Дейли, Джейсон. "Наскальные рисунки помогают разгадать тайну бизона Хиггса'". Смитсоновский институт. Получено 20 октября 2016.
  38. ^ Хэнкок, Джеймс Ф. (2004). Эволюция растений и происхождение видов сельскохозяйственных культур. CABI Publishing. ISBN  978-0-85199-685-1.
  39. ^ Ризеберг, Лорен Х. (1997). «Гибридное происхождение видов растений». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 28: 359–389. CiteSeerX  10.1.1.718.9871. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.359.
  40. ^ «Гибридный медведь застрелен в Канаде». Новости BBC. 13 мая 2006 г.
  41. ^ Стоукс, Дэвид (июль 2007 г.), «Оценка полезности Arabidopsis thaliana в качестве модели для понимания гетерозиса в гибридных культурах», Euphytica, 156 (1–2): 157–171, Дои:10.1007 / s10681-007-9362-1, S2CID  22964055
  42. ^ Rieseberg, Loren H .; Маргарет А. Арчер; Роберт К. Уэйн (июль 1999 г.). «Трансгрессивная сегрегация, адаптация и видообразование». Наследственность. 83 (4): 363–372. Дои:10.1038 / sj.hdy.6886170. PMID  10583537. S2CID  2651616.
  43. ^ Смит, К. Уэйн (2004). Кукуруза: происхождение, история, технология и производство. Вайли. п. 332.
  44. ^ Маккарти, Юджин М. (2006). Справочник по птичьим гибридам мира. Издательство Оксфордского университета. п. 17. ISBN  978-0-19-518323-8.
  45. ^ Дарвин, Чарльз (1868). Вариация животных и растений при одомашнивании. II. п. 125.
  46. ^ Спайсер, Дж. У. Г. (1854 г.). «Замечание о гибридных галлоновых птицах». Зоолог. 12: 4294–4296.
  47. ^ а б c Allendorf, Fred W .; Лири, Р. Ф .; Spruell, P .; Венбург, Дж. К. (2001). «Проблемы гибридов: определение принципов сохранения». Тенденции в экологии и эволюции. 16 (11): 613–622. Дои:10.1016 / S0169-5347 (01) 02290-X.
  48. ^ Эрлих, Пол; Джон Холдрен (26 марта 1971 г.). «Влияние роста населения». Наука. 171 (3977): 1212–1216. Bibcode:1971Научный ... 171.1212E. Дои:10.1126 / science.171.3977.1212. PMID  5545198.
  49. ^ Витаусек, Питер; и другие. (1997). «Интродуцированные виды: значительный компонент глобальных изменений, вызванных деятельностью человека». Новозеландский журнал экологии. 21 (1): 1–16.
  50. ^ Mooney, H.A .; Клеланд, Э. Э. (2001). «Эволюционное влияние инвазивных видов». PNAS. 98 (10): 5446–5451. Bibcode:2001ПНАС ... 98.5446М. Дои:10.1073 / pnas.091093398. ЧВК  33232. PMID  11344292.
  51. ^ Rhymer, J.M .; Симберлофф, Д. (1996). «Вымирание путем гибридизации и интрогрессии». Ежегодный обзор экологии и систематики. 27: 83–109. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.27.1.83.
  52. ^ Поттс, Брэд М .; Barbour, Robert C .; Хингстон, Эндрю Б. (2001) Генетическое загрязнение от сельскохозяйственных лесов с использованием видов и гибридов эвкалиптов В архиве 2 января 2004 г. Wayback Machine; Отчет для RIRDC / L & WA / FWPRDC; Совместная программа агролесоводства; Публикация РИРДЦ № 01/114; Проект RIRDC № ЦПС - 3А; ISBN  0-642-58336-6; ISSN  1440-6845; Правительство Австралии, Rural Industrial Research and Development Corporation
  53. ^ Фармер Б. Х. (1986). «Перспективы« зеленой революции »в Южной Азии». Современные азиатские исследования. 20 (1): 175–199. Дои:10.1017 / s0026749x00013627.
  54. ^ «Генетическое загрязнение: великий генетический скандал» Девиндер Шарма В архиве 18 мая 2009 г. Wayback Machine; Бюллетень 28
  55. ^ Тройер, А. Форрест. Селекция широко адаптированных сортов: примеры кукурузы. Энциклопедия растениеводства и растениеводства, 27 февраля 2004 г.
  56. ^ Грисбах, Роберт Дж. (1986). «Этот ответный крест - мул или лошак?» (PDF). Награды Ежеквартально. 17 (3): 149.
  57. ^ Буллиет, Р. В. (1975). Верблюд и колесо. Издательство Колумбийского университета. стр.164–175.
  58. ^ Бхану, Синдья (13 января 2014 г.). «Ученые обнаружили редкий гибрид двух других видов дельфинов». Нью-Йорк Таймс. Получено 20 января 2014.
  59. ^ Ковринд, Миккель; Восемь других. «Гибридизация двух китообразных высокой Арктики подтверждена геномным анализом».
  60. ^ "Британский мул / гибрид". Общество иностранных и британских птиц округа Северн. Получено 19 марта 2017.
  61. ^ «Годзилла против Годзиллы - Как китайская гигантская саламандра сказывается на своем японском комическом аналоге». Amphibians.org. Архивировано из оригинал 30 июня 2017 г.. Получено 12 марта 2017.
  62. ^ Володер, Дубравка (3 января 1012 г.). «Печать Электронная почта Facebook Twitter Подробнее Первые в мире гибридные акулы найдены в Австралии». ABC News. Получено 5 января 2012.
  63. ^ Рот, Энни (15 июля 2020 г.). «Ученые случайно вывели рыбную версию лигера». Нью-Йорк Таймс. ISSN  0362-4331. Получено 16 июля 2020.
  64. ^ Калди, Йену; Мосар, Аттила; Фазекас, Дьёндживер; Фаркаш, Мони; Фазекас, Доротья Лилла; Фазекас, Джорджина Леа; Года, Каталин; Дьёнджи, Жужанна; Ковач, Балаж; Семменс, Кеннет; Беркеньи, Миклош (6 июля 2020 г.). «Гибридизация русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii, Brandt and Ratzeberg, 1833) и американского веслоноса (Polyodon spathula, Walbaum 1792) и оценка их потомства». Гены. 11 (7): 753. Дои:10.3390 / гены11070753. ISSN  2073-4425. ЧВК  7397225. PMID  32640744.
  65. ^ Холл, Х. Гленн; Зеттель-Нален, Кэтрин; Эллис, Джеймс Д. "Африканская медоносная пчела: что нужно знать". Расширение МФСА Университета Флориды. Получено 19 марта 2017.
  66. ^ Грула, Джон В .; Тейлор, Орли Р. (1980). "Влияние наследования Х-хромосомы на поведение выбора партнера у серных бабочек, Colias eurytheme и C. Philodice". Эволюция. 34 (4): 688–95. Дои:10.2307/2408022. JSTOR  2408022. PMID  28563983.
  67. ^ Mallet, J .; Beltrán, M .; Neukirchen, W .; Линарес, М. (2007). «Естественная гибридизация у геликониевых бабочек: видовая граница как континуум». BMC Эволюционная биология. 7: 28. Дои:10.1186/1471-2148-7-28. ЧВК  1821009. PMID  17319954.
  68. ^ Брауэр, А.В.З. (2011). "Гибридное видообразование в Геликоний бабочки? Обзор и критика доказательств ». Genetica. 139 (2): 589–609. Дои:10.1007 / s10709-010-9530-4. ЧВК  3089819. PMID  21113790.
  69. ^ Гуле, Бенджамин Э .; Рода, Федерико; Хопкинс, Робин (2016). «Гибридизация растений: старые идеи, новые методы». Физиология растений. 173 (1): 65–78. Дои:10.1104 / стр. 16.01340. ЧВК  5210733. PMID  27895205.
  70. ^ McNeill, J .; и другие. (Барри, FR; Бак, WR; Демулин, В.; Гройтер, В.; Хоксворт, Д.Л .; Херендин, П.С.; Кнапп, С.; Мархольд, К.; Прадо, Дж .; Прудом Ван Рейн, В. Смит, GF; Виерсема, JH; Турланд, Нью-Джерси) (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Мельбурн, Австралия, июль 2011 г.. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN  978-3-87429-425-6.
  71. ^ "'Columbia 'и' Liberty 'Planetree " (PDF). Национальный дендрарий США. 1999 г.. Получено 19 марта 2017.
  72. ^ Гледхилл, Дэвид (2008). Названия растений. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 23. ISBN  9780521685535.
  73. ^ Warschefsky, E .; Пенмеца, Р. В .; Cook, D. R .; фон Веттберг, Э. Дж. Б. (8 октября 2014 г.). «Назад в дикую природу: использование эволюционных приспособлений для устойчивых сельскохозяйственных культур посредством систематической гибридизации с дикими родственниками сельскохозяйственных культур». Американский журнал ботаники. 101 (10): 1791–1800. Дои:10.3732 / ajb.1400116. PMID  25326621.
  74. ^ Стэйс, К.А. (1987). «Тритикале: случай номенклатурного жестокого обращения». Таксон. 36 (2): 445–452. Дои:10.2307/1221447. JSTOR  1221447.
  75. ^ Дэрроу, Г. (1955). «Гибриды ежевики и малины». Журнал наследственности. 46 (2): 67–71. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a106521.
  76. ^ Кэррингтон, Шон; Фрейзер, Генри (2003). "Грейпфрут". А ~ Я наследия Барбадоса. Macmillan Caribbean. С. 90–91. ISBN  978-0-333-92068-8.
  77. ^ «Ресурс по геномике мяты: виды». Лаборатория Ланге, Университет штата Вашингтон. Архивировано из оригинал 21 марта 2017 г.. Получено 20 марта 2017.
  78. ^ Халл, Р. (2009). "Краткий путеводитель по лондонскому самолету" (PDF). Получено 2 февраля 2016.
  79. ^ Венейблс, Б. (4 марта 2015 г.). "Тайная история лондонского платана". Лондонист. Архивировано из оригинал 2 февраля 2016 г.. Получено 2 февраля 2016.
  80. ^ "Наследие луковицы шесть". Тихоокеанское общество луковиц. Получено 20 марта 2017.
  81. ^ «Гибриды лилии». Тихоокеанское общество луковиц. Получено 22 марта 2015.
  82. ^ «Принципы генетики Университета Колорадо (MCDB 2150), Лекция 33: Хромосомные изменения: моносомия, трисомия, полиплоидия, структурные изменения». Колорадский университет. 21 ноября 2000 г. Архивировано с оригинал 14 октября 2012 г.
  83. ^ Берр, Бенджамин; Берр, Фрэнсис (2 октября 2000 г.). «Как возникают плоды без косточек и как они размножаются?». Scientific American.
  84. ^ Vernot, B .; Эйки, Дж. М. (2014). «Воскрешение выживших линий неандертальцев из современных геномов человека». Наука. 343 (6174): 1017–1021. Bibcode:2014Научный ... 343.1017V. Дои:10.1126 / science.1245938. PMID  24476670. S2CID  23003860.
  85. ^ Green, R.E .; Krause, J .; Briggs, A.W .; Maricic, T .; Stenzel, U .; Kircher, M .; и другие. (2010). «Черновик последовательности генома неандертальца». Наука. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci ... 328..710G. Дои:10.1126 / science.1188021. ЧВК  5100745. PMID  20448178.
  86. ^ Уэрта-Санчес, Эмилия; Цзинь, Синь; Асан; Бианба, Чжуома; Peter, Benjamin M.; Vinckenbosch, Nicolas; Лян Юй; Yi, Xin; Он, Мингзе; Somel, Mehmet; Ni, Peixiang; Ван, Бо; Ou, Xiaohua; Huasang; Luosang, Jiangbai; Cuo, Zha XiPing; Ли, Куи; Gao, Guoyi; Инь, Е; Wang, Wei; Zhang, Xiuqing; Сюй, Сюнь; Yang, Huanming; Li, Yingrui; Ван, Цзянь; Ван, Цзюнь; Nielsen, Rasmus (2014). "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA". Природа. 512 (7513): 194–197. Bibcode:2014Natur.512..194H. Дои:10.1038/nature13408. ЧВК  4134395. PMID  25043035.
  87. ^ Duarte, Cidalia; и другие. (22 June 1999). «Ранний верхний палеолитический скелет человека из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии». PNAS. 96 (13): 7604–7609. Bibcode:1999PNAS...96.7604D. Дои:10.1073/pnas.96.13.7604. ЧВК  22133. PMID  10377462.
  88. ^ Bower, Bruce (5 October 2016). "Animal hybrids may hold clues to Neandertal-human interbreeding". Новости науки.
  89. ^ Фу, Цяомэй; и другие. (13 августа 2015 г.). "An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor". Природа. 524 (7564): 216–219. Bibcode:2015Natur.524..216F. Дои:10.1038/nature14558. ЧВК  4537386. PMID  26098372.
  90. ^ Wang, C.C.; Farina, S.E.; Li, H. (2013) [Online 2012]. "Neanderthal DNA and modern human origins". Четвертичный международный. 295: 126–129. Bibcode:2013QuInt.295..126W. Дои:10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  91. ^ Condeme, Silvana; и другие. (27 марта 2013 г.). "Possible Interbreeding in Late Italian Neanderthals? New Data from the Mezzena Jaw (Monti Lessini, Verona, Italy)". PLOS ONE. 9 (1): e59781. Bibcode:2013PLoSO...859781C. Дои:10.1371/journal.pone.0059781. ЧВК  3609795. PMID  23544098.
  92. ^ "Minotauros". Theoi. Получено 20 марта 2017.
  93. ^ "Бестиарий". Theoi. Получено 20 марта 2017.
  94. ^ Kugel, James L. (2009). Библейские традиции: путеводитель по Библии в начале нашей эры. Издательство Гарвардского университета. п. 198. ISBN  9780674039766.
  95. ^ Kugel, James L. (1997). The Bible as it was. Издательство Гарвардского университета. п. 110. ISBN  9780674069411.
  96. ^ Бойд, Грегори А. Бог на войне: Библия и духовный конфликт. IVP Academic. п. 177.
  97. ^ Джеймс Л. Ресеги, "A Glossary of New Testament Narrative Criticism with Illustrations," in Религии, 10 (3: 217), 5-6.
  98. ^ Craig Koester, Revelation and the End of All Things, 2-е изд. (Grand Rapids: Eerdmans, 2018), 102.

внешняя ссылка