Фрагментация среды обитания - Habitat fragmentation

Фрагментация и разрушение Великая обезьяна среда обитания в Центральная Африка, от ГЛОБИО и проекты ГРАСП (2002 г.). Области, показанные черным и красным цветом, обозначают области сильной и умеренной утраты среды обитания соответственно.

Фрагментация среды обитания описывает возникновение разрывов (фрагментации) в предпочтительной среда (среда обитания ), вызывая фрагментация населения и разрушение экосистемы. Причины фрагментации среды обитания включают: геологический процессы, которые медленно изменяют структуру физической среды[1] (подозревается в том, что одна из основных причин из видообразование[1]), а также деятельность человека, например преобразование земли, который может намного быстрее изменить окружающую среду и вызвать вымирание многих видов. В частности, среда обитания фрагментация - это процесс, при котором большие и смежные места обитания разделяются на более мелкие изолированные участки.[2][3]

Вырубка леса и увеличился дорожное строительство в тропических лесах Амазонки вызывают серьезную озабоченность из-за увеличивающегося посягательства человека на дикие территории, увеличения добычи ресурсов и дальнейших угроз для биоразнообразие.

Определение

Термин фрагментация среды обитания включает пять дискретных явлений:

  • Уменьшение общей площади ареала
  • Уменьшение интерьера: край соотношение
  • Изоляция одного фрагмента среды обитания от других участков среды обитания.
  • Разделение одного участка среды обитания на несколько более мелких участков
  • Уменьшение среднего размера каждого участка среды обитания

«фрагментация ... не только вызывает потерю среды обитания, но, создавая небольшие изолированные участки, она также изменяет свойства оставшейся среды обитания» (van den Berg et al. 2001)[неудачная проверка ]. Фрагментация среды обитания - это ландшафтный уровень явления и процесс исправления. Таким образом, смысл охватывает; области патча, краевые эффекты и сложность формы патча.[4]

В научной литературе ведутся споры о том, применим ли термин «фрагментация среды обитания» в случаях потеря среды обитания, или применим ли этот термин в первую очередь к феномену разделения среды обитания на более мелкие части без значительного сокращения площади среды обитания. Ученые, использующие более строгое определение «фрагментации среды обитания» как таковое[3] будет называть потерю среды обитания «утратой среды обитания» и явно упоминать оба термина при описании ситуации, когда среда обитания становится менее связанной и уменьшается общая среда обитания.

Кроме того, фрагментация среды обитания рассматривается как инвазивная угроза для биоразнообразие, из-за его последствий для большого количества разновидность чем биологические инвазии, чрезмерная эксплуатация, или же загрязнение (Хаддад и др., 2015).

Кроме того, эффекты фрагментации среды обитания снижают способность таких видов, как местные растения, чтобы иметь возможность эффективно адаптироваться к изменяющейся среде. В конечном итоге это предотвращает поток генов от одного поколения численность населения к следующему, особенно для видов, живущих в небольших популяциях. Принимая во внимание, что у видов более крупных популяций больше генетические мутации которые могут возникнуть и генетическая рекомбинация воздействия, которые могут увеличить выживаемость видов в этих средах. В целом фрагментация среды обитания приводит к дезинтеграции среды обитания и потеря среды обитания которые оба связаны с разрушением биоразнообразие в целом.

Причины

Естественные причины

Доказательство того разрушение среды обитания через естественные процессы, такие как вулканизм, огонь и изменение климата находится в летописи окаменелостей.[1][неудачная проверка ] Например, фрагментация среды обитания тропических лесов в Еврамерике 300 миллионов лет назад привело к большой утрате разнообразия земноводных, но одновременно более сухой климат стимулировал всплеск разнообразия среди рептилий.[1]

Человеческие причины

Фрагментация среды обитания часто вызывается людьми, когда местные растения разрешено для человеческой деятельности, такой как сельское хозяйство, сельское развитие, урбанизация и создание гидроэлектростанция водохранилища. Среды обитания, которые когда-то были непрерывными, разделяются на отдельные фрагменты. После интенсивной очистки отдельные фрагменты, как правило, представляют собой очень маленькие острова, изолированные друг от друга пахотными землями, пастбищами, тротуаром или даже бесплодной землей. Последнее часто является результатом рубить и сжигать сельское хозяйство в тропические леса. В пшеничном поясе центрально-западного Новый Южный Уэльс, Австралия, 90% естественной растительности вырублено и более 99% высокая трава прерии из Северная Америка был расчищен, что привело к крайней фрагментации среды обитания.

Эндогенный против экзогенного

Есть два типа процессов, которые могут привести к фрагментации среды обитания. Есть экзогенные процессы и эндогенные процессы. Эндогенный - это процесс, который развивается как часть биологии вида, поэтому он обычно включает изменения в биологии, поведении и взаимодействиях внутри или между видами. Эндогенные угрозы могут привести к изменению моделей размножения или миграции и часто вызваны экзогенными процессами. Экзогенные процессы не зависят от биологии вида и могут включать деградацию среды обитания, разделение среды обитания или изоляцию среды обитания. Эти процессы могут оказывать существенное влияние на эндогенные процессы, коренным образом изменяя поведение видов. Подразделение или изоляция местообитаний может привести к изменениям в расселении или перемещении видов, включая изменения в сезонной миграции. Эти изменения могут привести к снижению плотности видов, усилению конкуренции или даже усилению хищничества.[5]

Подразумеваемое

Утрата среды обитания и биоразнообразия

Один из основных способов воздействия фрагментации среды обитания биоразнообразие заключается в сокращении количества подходящей среды обитания, доступной для организмов. Фрагментация среды обитания часто включает оба разрушение среды обитания и подразделение ранее непрерывной среды обитания.[6] Растения и прочее сидячий На организмы непропорционально сильно влияют некоторые типы фрагментации среды обитания, поскольку они не могут быстро реагировать на измененную пространственную конфигурацию среды обитания.[7]

Утрата среды обитания, которая может происходить в результате фрагментации среды обитания, считается самой большой угрозой для видов.[8] Но влияние конфигурации участков среды обитания в пределах ландшафта, независимо от эффекта количества местообитаний в пределах ландшафта (именуемое как фрагментация как таковая).[3]), было предложено быть маленьким.[9] Обзор эмпирических исследований показал, что из 381 сообщения о значительном влиянии фрагментации среды обитания как таковой на появление, численность или разнообразие видов в научной литературе 76% были положительными, а 24% - отрицательными.[10] Несмотря на эти результаты, в научной литературе чаще подчеркиваются отрицательные эффекты, чем положительные.[11] Положительные эффекты фрагментации среды обитания сами по себе означают, что несколько небольших участков среды обитания могут иметь более высокую природоохранную ценность, чем один большой участок эквивалентного размера.[10] Следовательно, стратегии землепользования могут иметь более положительное воздействие на виды, чем стратегии землепользования.[10]

Среда обитания фрагментирована многочисленными дорогами недалеко от Национальный парк Индиана-Дюнс.

Площадь является основным фактором, определяющим количество видов во фрагменте.[12] и относительный вклад демографических и генетических процессов в риск исчезновения глобальной популяции зависит от конфигурации среды обитания, стохастической изменчивости окружающей среды и особенностей видов.[13] Незначительные колебания климата, ресурсов или других факторов, которые были бы незамеченными и быстро исправлялись бы в больших популяциях, могут иметь катастрофические последствия для небольших изолированных популяций. Таким образом, фрагментация среды обитания является важной причиной исчезновения видов.[12] Динамика численности подразделяемых популяций имеет тенденцию различаться. асинхронно. В нефрагментированном ландшафте сокращающееся население может быть «спасено» иммиграцией из соседнего растущего населения. В фрагментированных ландшафтах это может предотвратить расстояние между фрагментами. Кроме того, незанятые фрагменты среды обитания, отделенные от источника иммигранты через какой-то барьер реже заселяются, чем соседние фрагменты. Даже мелкие виды, такие как Колумбийская пятнистая лягушка полагаются на спасательный эффект. Исследования показали, что 25% молодых людей преодолевают расстояние более 200 м по сравнению с 4% взрослых особей. Из них 95% остаются в новом месте, демонстрируя, что это путешествие необходимо для выживания.[14]

Кроме того, фрагментация среды обитания приводит к краевые эффекты. Микроклиматические изменения света, температуры и ветра могут изменить экологию вокруг фрагмента, а также на внутренней и внешней частях фрагмента.[15] Пожары становятся более вероятными в этом районе по мере снижения влажности, повышения температуры и ветра. Экзотические виды и вредители могут легко прижиться в такой нарушенной среде, а близость домашних животных часто нарушает естественную экологию. Кроме того, среда обитания по краю фрагмента имеет другой климат и благоприятствует различным видам из внутренней среды обитания. Таким образом, небольшие фрагменты неблагоприятны для видов, которым требуется внутренняя среда обитания. Процент сохранения прилегающих местообитаний тесно связан с сохранением генетического и видового биоразнообразия. Как правило, оставшаяся прилегающая среда обитания на 10% дает 50% потеря биоразнообразия.[16]

Большая часть оставшихся земных дикая природа среда обитания во многих странах третьего мира испытала фрагментацию из-за развития городское расширение такие как дороги, мешающие потеря среды обитания. Среда обитания водных видов была фрагментирована плотины и водозабор.[17] Эти фрагменты среды обитания могут быть недостаточно большими или недостаточно связанными, чтобы поддерживать виды, которым требуется большая территория, где они могут найти себе пару и пищу. Утрата и фрагментация местообитаний затрудняет для мигрирующих видов поиск мест для отдыха и питания на маршрутах их миграции.[17]

Информированное сохранение

Фрагментация среды обитания часто является причиной превращения видов под угрозой или же находящихся под угрозой исчезновения.[18] Существование жизнеспособной среды обитания имеет решающее значение для выживания любого вида, и во многих случаях фрагментация любой оставшейся среды обитания может привести к трудным решениям для биологов-экологов. Учитывая ограниченное количество ресурсов, доступных для сохранения, предпочтительнее защитить существующие изолированные участки среды обитания или выкупить землю, чтобы получить как можно больший прилегающий участок земли. В редких случаях виды, зависящие от сохранения могут получить некоторую защиту от болезней за счет распространения в изолированных местообитаниях, и при контроле общей потери среды обитания некоторые исследования показали положительную взаимосвязь между видовым богатством и фрагментацией; это явление было названо гипотезой количества местообитаний, хотя обоснованность этого утверждения оспаривается.[9][19] Продолжающиеся споры о том, какой размер фрагментов наиболее важен для сохранения, часто называют SLOSS (Один большой или несколько маленьких).

Одно из решений проблемы фрагментации среды обитания - связать фрагменты путем сохранения или посадки. коридоры местной растительности. В некоторых случаях для соединения двух фрагментов может быть достаточно моста или подземного перехода.[20] Это может смягчить проблему изоляции, но не потерю внутренней среды обитания.

Еще одна мера по смягчению последствий - увеличение небольших остатков для увеличения внутренней среды обитания. Это может быть непрактично, поскольку обработанные земли часто дороже и могут потребовать значительного времени и усилий для восстановления.

Лучшее решение обычно зависит от рассматриваемого вида или экосистемы. Более подвижные виды, как и большинство птиц, не нуждаются в связанной среде обитания, в то время как некоторые более мелкие животные, такие как грызуны, могут быть более подвержены хищничеству на открытой земле. Эти вопросы обычно подпадают под заголовки метапопуляции островная биогеография.

Генетические риски

Поскольку оставшиеся участки обитания меньше по размеру, они, как правило, поддерживают меньшие популяции меньшего количества видов.[21] Небольшие популяции подвергаются повышенному риску различных генетических последствий, влияющих на их долгосрочное выживание.[22] Остаточные популяции часто содержат только подмножество генетическое разнообразие найден в ранее сплошной среде обитания. В этих случаях процессы, влияющие на лежащее в основе генетическое разнообразие, такие как приспособление, имеют меньший пул аллелей, поддерживающих физическую форму, чтобы выжить в условиях изменения окружающей среды. Однако в некоторых сценариях, где подмножества генетического разнообразия разделены между несколькими фрагментами среды обитания, почти все исходное генетическое разнообразие может сохраняться, несмотря на то, что каждый отдельный фрагмент демонстрирует уменьшенное подмножество разнообразия.[23]

Генетический поток и инбридинг

Генетический поток происходит, когда особи одного вида обмениваются генетической информацией посредством размножения. Популяции могут поддерживать генетическое разнообразие за счет миграция. Когда среда обитания становится фрагментированной и уменьшается по площади, поток и миграция генов обычно сокращаются. Меньшее количество особей будет мигрировать в оставшиеся фрагменты, а небольшие разрозненные популяции, которые, возможно, когда-то были частью единой большой популяции, станут репродуктивно изолированными. Научные доказательства того, что поток генов уменьшается из-за фрагментации, зависит от изучаемого вида. Хотя деревья, обладающие механизмами опыления и распространения на большие расстояния, могут не испытывать снижения потока генов после фрагментации,[24] Большинство видов подвержены риску сокращения потока генов в результате фрагментации среды обитания.[7]

Снижение потока генов и репродуктивная изоляция могут привести к инбридинг между связанными лицами. Инбридинг не всегда приводит к негативным последствиям для приспособленности, но когда инбридинг связан со снижением приспособленности, это называется инбридинговая депрессия. Инбридинг становится все более актуальным, поскольку уровень гомозиготность увеличивается, способствуя выражению вредных аллелей, снижающих физическую форму. Фрагментация среды обитания может привести к депрессии инбридинга для многих видов из-за уменьшения потока генов.[25][26] Инбридинговая депрессия связана с рисками сохранения, такими как местное исчезновение.[27]

Генетический дрейф

Небольшие группы населения более восприимчивы к генетический дрейф. Генетический дрейф - это случайные изменения генетического состава популяций, ведущие к сокращению генетического разнообразия. Чем меньше популяция, тем более вероятно, что генетический дрейф будет движущей силой эволюции, а не естественного отбора. Поскольку генетический дрейф - это случайный процесс, он не позволяет видам адаптироваться к окружающей среде. Фрагментация среды обитания связана с увеличением генетического дрейфа в небольших популяциях, что может иметь негативные последствия для генетического разнообразия популяций.[25] Однако исследования показывают, что некоторые виды деревьев могут быть устойчивыми к негативным последствиям генетического дрейфа до тех пор, пока размер популяции не достигнет десяти особей или меньше.[23]

Генетические последствия фрагментации среды обитания для популяций растений

Фрагментация среды обитания уменьшает размер и увеличивает пространственную изоляцию популяций растений. С генетическая вариация и расширенные методы межпопуляционного генетическая дивергенция из-за повышенного воздействия случайный генетический дрейф, подъемный инбридинг и уменьшение потока генов внутри видов растений. Хотя генетическая изменчивость может уменьшаться с увеличением размера остаточной популяции, не все события фрагментации приводят к генетическим потерям и различным типам генетической изменчивости. В редких случаях фрагментация может также увеличить поток генов между остаточными популяциями, разрушая локальную генетическую структуру.[28]

Приспособление

Чтобы популяции могли развиваться в ответ на естественный отбор, они должны быть достаточно большими, чтобы естественный отбор был более сильной эволюционной силой, чем генетический дрейф. Недавние исследования воздействия фрагментации среды обитания на адаптацию некоторых видов растений показали, что организмы в фрагментированных ландшафтах могут адаптироваться к фрагментации.[29][30] Однако во многих случаях фрагментация снижает способность к адаптации из-за небольшого размера популяции.[31]

Примеры затронутых видов

Некоторые виды, которые испытали генетические последствия из-за фрагментации среды обитания, перечислены ниже:

Окунь маккуори
  • Macquaria australasica[25][32]
  • Fagus sylvatica[33]
  • Betula nana[23]
  • Ринелла орната[34]
  • Охотона принцепс[35]
  • Uta stansburiana[36]
  • Плестиодон скилтонианус[36]
  • Sceloporus occidentalis[36]
  • Chamaea fasciata[36]

Влияние на поведение животных

Хотя то, как фрагментация среды обитания влияет на генетику и скорость вымирания видов, было тщательно изучено, фрагментация также влияет на поведение и культуру видов. Это важно, поскольку социальные взаимодействия могут определять и влиять на приспособленность и выживание вида. Фрагментация мест обитания изменяет доступные ресурсы и структуру местообитаний, в результате меняет поведение видов и динамику между разными видами. Затрагиваемое поведение может быть внутри вида, например, размножением, спариванием, поиском пищи, рассредоточением видов, коммуникативными и передвижными моделями, или может быть поведением между видами, например отношениями хищник-жертва.[37] Кроме того, когда животные попадают в неизвестные районы между фрагментированными лесами или ландшафтами, они предположительно могут вступать в контакт с людьми, что подвергает их большому риску и еще больше снижает их шансы на выживание.[38]

Хищническое поведение

Было показано, что фрагментация среды обитания из-за антропогенной деятельности в значительной степени влияет на динамику хищников и жертв многих видов, изменяя количество видов и членов этих видов.[37] Это влияет на естественные отношения хищник-жертва между животными в данном сообществе. [37] и заставляет их изменять свое поведение и взаимодействия, тем самым сбрасывая так называемую «поведенческую космическую гонку».[39] То, как фрагментация изменяет и преобразует эти взаимодействия, может иметь множество различных форм. У большинства видов-жертв есть участки земли, которые являются убежищем от хищников, что позволяет им безопасно воспроизводить и выращивать детенышей. Созданные человеком сооружения, такие как дороги и трубопроводы, изменяют эти области, способствуя активности хищников в этих убежищах, увеличивая перекрытие хищников и жертв.[39] Обратное также может происходить в пользу добычи, увеличивая убежище добычи и, следовательно, снижая уровень хищничества. Фрагментация может также увеличить численность хищников или эффективность хищников и, следовательно, таким образом увеличить уровень хищничества.[39] Несколько других факторов также могут увеличивать или уменьшать степень, в которой изменяющаяся динамика хищников и жертв влияет на определенные виды, в том числе насколько разнообразна диета хищников и насколько гибки требования среды обитания для хищников и добычи.[37] В зависимости от того, какие виды затронуты, и этих других факторов, фрагментация и ее влияние на динамику хищников и жертв могут способствовать исчезновению видов.[37] В ответ на это новое давление окружающей среды может развиться новое адаптивное поведение. Виды-жертвы могут адаптироваться к повышенному риску нападения хищников с помощью таких стратегий, как изменение тактики спаривания или изменение поведения и действий, связанных с едой и добычей пищи.[37]

Северный лесной карибский

В бореальных лесных массивах карибских животных Британской Колумбии продемонстрированы эффекты фрагментации. Район убежища вида представляет собой торфяное болото, которое прервано линейными объектами, такими как дороги и трубопроводы.[40] Эти особенности позволили их естественным хищникам, волку и черному медведю, более эффективно перемещаться по ландшафтам и между участками земли.[40] Поскольку их хищники могут более легко получить доступ к убежищу карибских животных, самки этого вида пытаются избежать этого района, что влияет на их репродуктивное поведение и производимое потомство.[40]

Коммуникационное поведение

Фрагментация, влияющая на коммуникативное поведение птиц, хорошо изучена в «Жаворонке» Дюпона. Жаворонки в основном обитают в регионах Испании и представляют собой небольшие воробьиные птицы, которые используют песни как средство культурной передачи между членами этого вида.[40] У жаворонков есть две различные вокализации: песня и территориальный зов. Территориальный призыв используется самцами для защиты и сигнализации территории от других самцов жаворонков и разделяется между соседними территориями, когда самцы реагируют на песню соперников.[41] Иногда он используется как сигнал угрозы, чтобы обозначить надвигающееся нападение на территорию.[42] Большой песенный репертуар может улучшить способность самца выживать и воспроизводить потомство, поскольку он имеет большую способность защищать свою территорию от других самцов, а большее количество самцов в этом виде означает большее разнообразие передаваемых песен.[41] Фрагментация территории жаворонков Дюпона от сельского хозяйства, лесного хозяйства и урбанизации, по-видимому, оказывает большое влияние на их коммуникационные структуры.[42] Мужчины воспринимают территории, расположенные на определенном расстоянии, как соперников, и поэтому изоляция территории от других из-за фрагментации приводит к уменьшению территориальных вызовов, поскольку у мужчин больше нет причин использовать это или иметь какие-либо песни для сопоставления.[42]

Люди также повлекли за собой различные последствия для экосистем, которые, в свою очередь, влияют на поведение животных и возникающие реакции.[43] Хотя есть некоторые виды, способные выжить в таких суровых условиях, например, вырубка леса для целлюлоза и бумага промышленности, есть животные, которые могут пережить это изменение, но некоторые - нет. Пример включает в себя различные водные насекомые способны определить подходящие водоемы для откладки яиц с помощью поляризованный свет чтобы направлять их, однако, из-за экосистема В модификациях, вызванных людьми, они наносятся на искусственные сооружения, которые излучают искусственный свет, создаваемый, например, сухими асфальтовыми дорогами.[44]

Воздействие на микроорганизмы

Хотя фрагментация среды обитания часто связана с ее воздействием на крупные популяции растений и животных и биоразнообразие, из-за взаимосвязанности экосистем она также оказывает значительное влияние на микробиота окружающей среды. Повышенная фрагментация была связана с уменьшением популяций и разнообразия грибов, ответственных за разложение, а также насекомых, которых они являются хозяевами.[45] Это было связано с упрощением пищевых цепей на сильно фрагментированных территориях по сравнению со старовозрастными лесами.[46] Кроме того, было показано, что краевые эффекты приводят к значительному разнообразию микросреды по сравнению с внутренним лесом из-за различий в доступности света, наличия ветра, изменений количества осадков и общего содержания влаги в опаде.[47] Эти микросреды часто не способствуют общему здоровью леса, поскольку позволяют универсал виды, чтобы процветать за счет специалисты которые зависят от конкретной среды.[45]

Фрагментация леса

Фрагментация лесов - это форма фрагментации среды обитания, при которой леса сокращаются (естественным образом или искусственно) до относительно небольших изолированных участков леса, известных как фрагменты леса или остатки леса.[1] Промежуточная матрица, разделяющая оставшиеся участки леса, может быть естественной открытой площадкой, сельхозугодья, или развитые районы. Следуя принципам островная биогеография Остатки леса действуют как островки леса в море пастбищ, полей, подразделений, торговых центров и т. д. Эти фрагменты затем начнут подвергаться процессу разрушение экосистемы.

Фрагментация лесов также включает менее тонкие формы разрывов, такие как полосы отчуждения (полосы отвода). Полоса отвода инженерных коммуникаций представляет экологический интерес, поскольку они стали широко распространены во многих лесных сообществах, охватывая территории размером до 5 миллионов акров в Соединенных Штатах.[48] Полоса отвода инженерных коммуникаций включает полосу отвода электроэнергии, полосу отвода газопровода и телекоммуникационную полосу. Полосы отвода электроэнергии создаются для предотвращения вмешательства растительности в линии электропередачи. Некоторые исследования показали, что в полосах отвода электроэнергии находится больше видов растений, чем на прилегающих лесных участках.[49] из-за изменения микроклимата в коридоре и вокруг него. Прерывистые участки лесов, связанные с полосами отчуждения, могут служить убежищем для биоразнообразия местных пчел. [48] и пастбищные виды,[50] так как полосы отчуждения сохраняются на ранней стадии сукцессии.

Фрагментация лесов сокращает продовольственные ресурсы и среда обитания источники для животных, таким образом разделяя эти виды. Таким образом, делая этих животных более восприимчивыми к воздействию хищничество и делает их менее эффективными скрещивание - снижение генетического разнообразия.[51]

Подразумеваемое

Фрагментация лесов - одна из самых серьезных угроз для биоразнообразие в лесах, особенно в тропиках.[52] Проблема разрушение среды обитания Причина фрагментации в первую очередь усугубляется:

  • неспособность отдельных фрагментов леса поддерживать жизнеспособные популяции, особенно крупных позвоночных
  • местный вымирание видов, у которых нет хотя бы одного фрагмента, способного поддерживать жизнеспособную популяцию
  • краевые эффекты которые изменяют состояние внешних областей фрагмента, что значительно сокращает объем истинной лесной внутренней среды обитания.[53]

Влияние фрагментации на Флора и фауна участка леса зависит от а) размера участка и б) степени его изолированности.[54] Изоляция зависит от расстояния до ближайшего аналогичного участка и контраста с окружающими областями. Например, если очищенная область восстановлен или разрешено возродить, увеличение структурное разнообразие из растительность уменьшит изолированность фрагментов леса. Однако, когда ранее покрытые лесом земли превращаются на постоянной основе в пастбища, сельскохозяйственные угодья или населенные людьми развитые районы, оставшиеся фрагменты леса и биота внутри них часто сильно изолированы.

Более мелкие или изолированные участки леса потеряют виды быстрее, чем более крупные или менее изолированные. Большое количество небольших лесных «островов», как правило, не может поддерживать такое же биоразнообразие, какое могло бы иметь один прилегающий лес, даже если их общая площадь намного больше, чем у одного леса. Однако лесные острова в сельских ландшафтах значительно увеличивают их биоразнообразие.[55]

Университет Макгилла в Монреаль, Квебек, Канада опубликовала заявление в университетской газете, в котором говорится, что 70% оставшихся в мире лесов находятся в пределах одного километра от опушек леса, что подвергает биоразнообразию огромному риску, согласно исследованиям, проведенным международными учеными.[56]

Уменьшение площади фрагментов, повышенная изоляция и увеличенная граница инициируют изменения, которые проникают во все экосистемы. Фрагментация среды обитания способна сформулировать устойчивые результаты, которые также могут стать неожиданными, например, обилие некоторых видов и закономерность, согласно которой требуются длинные временные масштабы, чтобы различить многие сильные реакции системы.[57]

Устойчивое лесопользование

Наличие фрагментов леса влияет на запасы различных экосистемы в соседнем сельскохозяйственный полей (Mitchell et al., 2014). Mitchell et al (2014) исследовали шесть различных факторов экосистемы, такие как растениеводство, разложение, регулирование пестицидов, хранение углерода, плодородие почвы, а также регулирование качества воды на соевых полях через отдельные расстояния соседними фрагментами леса, которые различались изолированно и по размеру в пределах сельскохозяйственного ландшафта в Квебек, Канада. Устойчивое лесопользование может быть достигнуто несколькими способами, включая управление лесами для экосистемных услуг (помимо простого обеспечения), с помощью государственных компенсационных схем, а также посредством эффективного регулирования и правовых рамок.[58] Единственный реалистичный метод сохранения лесов - это применять и практиковать устойчивые управление лесами рисковать дальнейшей потерей.

Существует высокий промышленный спрос на дерево, мякоть, бумага, и другие ресурсы, которые лес могут предоставить, таким образом, предприятия, которые захотят получить больший доступ к рубке леса, чтобы получить эти ресурсы. В альянс тропических лесов эффективно смогла внедрить подход к устойчивому управлению лесами, и они установили его в конце 1980-х годов. Их сохранение был признан успешным, поскольку позволил сэкономить более полумиллиарда акров земли по всему миру.[59]

Несколько подходов и мер, которые могут быть приняты для сохранения лесов, - это методы, с помощью которых можно свести к минимуму эрозию, правильно утилизировать отходы, сохранить естественные дерево виды для поддержания генетическое разнообразие и оставив в стороне лесные массивы (обеспечивает среду обитания для критически важных виды дикой природы ).[59] Кроме того, лесные пожары также могут происходить часто, и также могут быть приняты меры для дальнейшего предотвращения возникновения лесных пожаров. Например, в Гватемала Культурно и экологически значимые Петен В регионе, исследователи смогли обнаружить, что за 20-летний период активно управляемые FSC-сертифицированные леса испытали значительно более низкие показатели вырубка леса чем на близлежащих охраняемых территориях, а лесные пожары затронули только 0,1 процента сертифицированных земель по сравнению с 10,4 процента охраняемых территорий.[59] Однако необходимо должным образом отметить, что краткосрочные решения относительно занятости в лесном секторе и методов лесозаготовок могут иметь долгосрочное воздействие на биоразнообразие.[60] Лесонасаждения становятся все более важными, поскольку они обеспечивают примерно четверть мирового производства делового круглого леса и, по прогнозам, в течение двух десятилетий на них будет приходиться 50% мирового производства (Brown, 1998; Jaakko Poyry, 1999).[61] Несмотря на то, что было много трудностей, внедрение лесной сертификации сыграло важную роль в повышении эффективности осведомленности и распространении знаний о целостной концепции, охватывающей экономические, экологические и социальные вопросы, во всем мире. Предоставляя также инструмент для ряда других приложений, кроме оценки устойчивость, например, проверка поглотители углерода.[62]

Подходы к пониманию фрагментации среды обитания

Для понимания фрагментации среды обитания и ее экологических последствий обычно используются два подхода.

Видовой подход

Видовой подход фокусируется конкретно на отдельных видах и на том, как каждый из них реагирует на окружающую среду и изменения среды обитания в ней. Этот подход может быть ограничен, поскольку он сосредоточен только на отдельных видах и не позволяет получить широкое представление о последствиях фрагментации среды обитания между видами.[63]

Паттерн-ориентированный подход

Подход, ориентированный на образцы, основан на растительном покрове и его структуре во взаимосвязи с встречаемостью видов. Одной из моделей изучения ландшафтного паттерна является модель патч-матрица-коридор, разработанная Ричард Форман Подход, ориентированный на модели, фокусируется на земном покрове, определяемом средствами и деятельностью человека. Эта модель возникла из островная биогеография и пытается вывести причинно-следственные связи между определенными ландшафтами и наличием в них видов или групп видов. Подход имеет ограничения в своих коллективных допущениях по видам или ландшафтам, которые могут не учитывать различия между ними.[64]

Модель пестроты

Другая модель - это модель пестроты. Пестрые ландшафты сохраняют большую часть своей естественной растительности, но смешиваются с градиентами измененной среды обитания. [65] Эта модель фрагментации среды обитания обычно применяется к ландшафтам, измененным сельским хозяйством. В отличие от модели фрагментации, которая обозначается изолированными участками среды обитания, окруженными неподходящей ландшафтной средой, модель разнообразия применяется к ландшафтам, измененным сельским хозяйством, где небольшие участки среды обитания остаются рядом с остатками первоначальной среды обитания. Между этими пятнами находится матрица пастбищ, которые часто представляют собой модифицированные версии первоначальной среды обитания. Эти районы не представляют собой большого препятствия для местных видов.[66]

Смотрите также

Библиография

  • Линденмайер Д. Б. и Фишер Дж. (2013) Фрагментация среды обитания и изменение ландшафта: синтез экологии и сохранения (Island Press)

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Сахни, С., Бентон, М.Дж. и Фалькон-Ланг, Г.Дж. (2010). «Коллапс тропических лесов привел к диверсификации пенсильванских четвероногих в Европе» (PDF). Геология. 38 (12): 1079–1082. Bibcode:2010Гео .... 38.1079S. Дои:10.1130 / G31182.1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ Фариг, Ленор (2019). «Фрагментация среды обитания: длинный и запутанный рассказ». Глобальная экология и биогеография. 28 (1): 33–41. Дои:10.1111 / geb.12839. ISSN  1466-8238.
  3. ^ а б c Фариг, L (2003). «Влияние фрагментации среды обитания на биоразнообразие». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 34: 487–515. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132419.
  4. ^ ван ден Берг LJL, Баллок JM, Clarke RT, Langsten RHW, Rose RJ. 2001. Выбор территории дартфордской камышевкой (Sylvia undata) в Дорсете, Англия: роль типа растительности, фрагментация среды обитания и размер популяции. Биол. Консерв. 101: 217-28
  5. ^ Фишер, Джерн; Линденмайер, Дэвид Б. (7 февраля 2007 г.). «Изменение ландшафта и фрагментация среды обитания: синтез». Глобальная экология и биогеография. 16 (3): 265–280. Дои:10.1111 / j.1466-8238.2007.00287.x.
  6. ^ Фариг, Ленор (ноябрь 2003 г.). «Влияние фрагментации среды обитания на биоразнообразие». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 34 (1): 487–515. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132419.
  7. ^ а б Линерт, Юдит (июль 2004 г.). «Влияние фрагментации среды обитания на приспособленность популяций растений - обзор». Журнал охраны природы. 12 (1): 53–72. Дои:10.1016 / j.jnc.2003.07.002.
  8. ^ Wilcove, Дэвид С .; и другие. (1998). «Количественная оценка угроз для находящихся под угрозой исчезновения видов в Соединенных Штатах». Бионаука. 48 (8): 607–615. Дои:10.2307/1313420. JSTOR  1313420.
  9. ^ а б Фариг, L (2013). «Переосмысление размера участка и эффектов изоляции: гипотеза количества местообитаний». J. Biogeogr. 40 (9): 1649–1663. Дои:10.1111 / jbi.12130.
  10. ^ а б c Фариг, L (2017). «Экологические реакции на фрагментацию среды обитания как таковую». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 48: 1–23. Дои:10.1146 / annurev-ecolsys-110316-022612.
  11. ^ Фариг, Л. (2018) Сорок лет исследований фрагментации среды обитания, In: Effective Conservation Science: Data Not Dogma (Ed by Kareiva, Marvier and Silliman), Oxford University Press, Соединенное Королевство
  12. ^ а б Розенцвейг, Майкл Л. (1995). Разнообразие видов в пространстве и времени. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  13. ^ Роберт, А (2011). «Найдите самое слабое звено. Сравнение времен вымирания демографических, генетических и демо-генетических метапопуляций». BMC Эволюционная биология. 11: 260. Дои:10.1186/1471-2148-11-260. ЧВК  3185286. PMID  21929788.
  14. ^ Funk W.C.; Greene A.E.; Corn P.S.; Allendorf F.W. (2005). "High dispersal in a frog species suggests that it is vulnerable to habitat fragmentation". Биол. Lett. 1 (1): 13–6. Дои:10.1098/rsbl.2004.0270. ЧВК  1629065. PMID  17148116.
  15. ^ Magnago, Luiz Fernando Silva; Rocha, Mariana Ferreira; Мейер, Лейла; Martins, Sebastião Venâncio; Meira-Neto, João Augusto Alves (September 2015). "Microclimatic conditions at forest edges have significant impacts on vegetation structure in large Atlantic forest fragments". Биоразнообразие и сохранение. 24 (9): 2305–2318. Дои:10.1007/s10531-015-0961-1. ISSN  0960-3115. S2CID  16927557.
  16. ^ Quammen, David (1997), "The Song of the Dodo: Island Biogeography in an Age of Extinction" (Scribner)
  17. ^ а б "Habitat Loss". Национальная федерация дикой природы. Получено 2020-03-06.
  18. ^ Крукс, Кевин Р .; Burdett, Christopher L.; Теобальд, Дэвид М .; King, Sarah R. B.; Di Marco, Moreno; Rondinini, Carlo; Boitani, Luigi (2017-07-18). "Quantification of habitat fragmentation reveals extinction risk in terrestrial mammals". Труды Национальной академии наук. 114 (29): 7635–7640. Дои:10.1073/pnas.1705769114. ISSN  0027-8424. ЧВК  5530695. PMID  28673992.
  19. ^ Hanski, Ilkka (May 2015). Triantis, Kostas (ed.). "Habitat fragmentation and species richness". Журнал биогеографии. 42 (5): 989–993. Дои:10.1111/jbi.12478.
  20. ^ "Wildlife Crossings: Animals survive with bridges and tunnels". Wilder Eutopia. 2013-05-19. Получено 19 декабря 2017.
  21. ^ Simberloff, Daniel (1 January 1998). "Small and Declining Populations". Conservation Science and Action. pp. 116–134. Дои:10.1002/9781444313499.ch6. ISBN  9781444313499.
  22. ^ Франкхэм, Ричард; Ballou, Jonathan D.; Briscoe, David A. (2009). Introduction to conservation genetics (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521702713.
  23. ^ а б c Borrell, James S.; Wang, Nian; Nichols, Richard A.; Buggs, Richard J. A. (15 August 2018). "Genetic diversity maintained among fragmented populations of a tree undergoing range contraction". Наследственность. 121 (4): 304–318. Дои:10.1038/s41437-018-0132-8. ЧВК  6134035. PMID  30111882.
  24. ^ Kramer, Andrea T.; Ison, Jennifer L.; Ashley, Mary V.; Howe, Henry F. (August 2008). "The Paradox of Forest Fragmentation Genetics". Биология сохранения. 22 (4): 878–885. Дои:10.1111/j.1523-1739.2008.00944.x. PMID  18544089.
  25. ^ а б c Pavlova, Alexandra; Beheregaray, Лучано Б.; Coleman, Rhys; Gilligan, Dean; Harrisson, Katherine A.; Ingram, Brett A.; Kearns, Joanne; Lamb, Annika M.; Lintermans, Mark; Lyon, Jarod; Nguyen, Thuy T. T.; Sasaki, Minami; Tonkin, Zeb; Yen, Jian D. L.; Sunnucks, Paul (July 2017). "Severe consequences of habitat fragmentation on genetic diversity of an endangered Australian freshwater fish: A call for assisted gene flow". Эволюционные приложения. 10 (6): 531–550. Дои:10.1111/eva.12484. ЧВК  5469170. PMID  28616062.
  26. ^ Wang, W; Qiao, Y; Ли, S; Pan, W; Yao, M (15 February 2017). "Low genetic diversity and strong population structure shaped by anthropogenic habitat fragmentation in a critically endangered primate, Trachypithecus leucocephalus". Наследственность. 118 (6): 542–553. Дои:10.1038/hdy.2017.2. ЧВК  5436025. PMID  28198816.
  27. ^ Hedrick, Philip W.; Kalinowski, Steven T. (November 2000). "Inbreeding Depression in Conservation Biology". Ежегодный обзор экологии и систематики. 31 (1): 139–162. Дои:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.139. ISSN  0066-4162.
  28. ^ "The population genetic consequences of habitat fragmentation for plants".
  29. ^ Matesanz, Silvia; Rubio Teso, María Luisa; García-Fernández, Alfredo; Escudero, Adrián (26 May 2017). "Habitat Fragmentation Differentially Affects Genetic Variation, Phenotypic Plasticity and Survival in Populations of a Gypsum Endemic". Границы растениеводства. 8: 843. Дои:10.3389/fpls.2017.00843. ЧВК  5445106. PMID  28603529.
  30. ^ Dubois, Jonathan; Cheptou, Pierre-Olivier (5 December 2016). "Effects of fragmentation on plant adaptation to urban environments". Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 372 (1712): 20160038. Дои:10.1098/rstb.2016.0038. ЧВК  5182434. PMID  27920383.
  31. ^ Легран, Дельфина; Cote, Julien; Fronhofer, Emanuel A.; Holt, Robert D.; Ronce, Ophélie; Schtickzelle, Nicolas; Travis, Justin M. J.; Clobert, Jean (January 2017). "Eco-evolutionary dynamics in fragmented landscapes" (PDF). Экография. 40 (1): 9–25. Дои:10.1111/ecog.02537. HDL:2164/9606.
  32. ^ "Macquaria australasica". fishesofaustralia.net.au. Получено 2018-06-06.
  33. ^ Jump, A. S.; Penuelas, J. (12 May 2006). "Genetic effects of chronic habitat fragmentation in a wind-pollinated tree". Труды Национальной академии наук. 103 (21): 8096–8100. Bibcode:2006PNAS..103.8096J. Дои:10.1073/pnas.0510127103. ЧВК  1472435. PMID  16698935.
  34. ^ Dixo, Marianna; Metzger, Jean Paul; Morgante, João S.; Zamudio, Kelly R. (August 2009). "Habitat fragmentation reduces genetic diversity and connectivity among toad populations in the Brazilian Atlantic Coastal Forest". Биологическое сохранение. 142 (8): 1560–1569. Дои:10.1016/j.biocon.2008.11.016.
  35. ^ Peacock, Mary M.; Smith, Andrew T. (24 November 1997). "The effect of habitat fragmentation on dispersal patterns, mating behavior, and genetic variation in a pika ( Ochotona princeps ) metapopulation". Oecologia. 112 (4): 524–533. Bibcode:1997Oecol.112..524P. Дои:10.1007/s004420050341. PMID  28307630. S2CID  2446276.
  36. ^ а б c d Delaney, Kathleen Semple; Riley, Seth P. D.; Фишер, Роберт Н .; Fleischer, Robert C. (16 September 2010). "A Rapid, Strong, and Convergent Genetic Response to Urban Habitat Fragmentation in Four Divergent and Widespread Vertebrates". PLOS ONE. 5 (9): e12767. Bibcode:2010PLoSO...512767D. Дои:10.1371/journal.pone.0012767. ЧВК  2940822. PMID  20862274.
  37. ^ а б c d е ж Banks, Sam C; Piggott, Maxine P; Stow, Adam J; Taylor, Andrea C (2007). "Sex and sociality in a disconnected world: a review of the impacts of habitat fragmentation on animal social interactions". Канадский журнал зоологии. 85 (10): 1065–1079. Дои:10.1139/Z07-094.
  38. ^ Haddad, Nick M.; Brudvig, Lars A.; Clobert, Jean; Davies, Kendi F.; Gonzalez, Andrew; Holt, Robert D.; Lovejoy, Thomas E.; Sexton, Joseph O.; Austin, Mike P.; Collins, Cathy D.; Cook, William M. (2015-03-01). "Habitat fragmentation and its lasting impact on Earth's ecosystems". Достижения науки. 1 (2): e1500052. Bibcode:2015SciA....1E0052H. Дои:10.1126/sciadv.1500052. ISSN  2375-2548. ЧВК  4643828. PMID  26601154.
  39. ^ а б c Shneider, Michael F (2001). "Habitat loss, fragmentation and predator impact: spatial implications for prey conservation". Journal of Applied Ecology. 38 (4): 720–735. Дои:10.1046/j.1365-2664.2001.00642.x.
  40. ^ а б c d DeMars, Craig A; Boutin, Stan (September 4, 2017). "Nowhere to hide: Effects of linear features on predator-prey dynamics in a large mammal system". Журнал экологии животных. 87 (1): 274–284. Дои:10.1111/1365-2656.12760. PMID  28940254.
  41. ^ а б Laiolo, Paola; Tella, José L (2005). "Habitat fragmentation affects culture transmission: patterns of song matching in Dupont's lark". Journal of Applied Ecology. 42 (6): 1183–1193. Дои:10.1111/j.1365-2664.2005.01093.x. HDL:10261/57878.
  42. ^ а б c Laiolo, Paola; Tella, José L (2007). "Erosion of animal cultures in fragmented landscapes". Границы экологии и окружающей среды. 5 (2): 68–72. Дои:10.1890/1540-9295(2007)5[68:eoacif]2.0.co;2.
  43. ^ "Behavioural Responses to changing environments". Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  44. ^ "polarized Light Pollution: a new kind of ecological photopollution". Исследовательские ворота.
  45. ^ а б Nordén, Jenni; Penttilä, Reijo; Siitonen, Juha; Tomppo, Erkki; Ovaskainen, Otso (May 2013). Тралл, Питер (ред.). "Specialist species of wood‐inhabiting fungi struggle while generalists thrive in fragmented boreal forests". Журнал экологии. 101 (3): 701–712. Дои:10.1111/1365-2745.12085. ISSN  0022-0477.
  46. ^ Komonen, Atte; Penttila, Reijo; Lindgren, Mariko; Hanski, Ilkka (July 2000). "Forest fragmentation truncates a food chain based on an old-growth forest bracket fungus". Ойкос. 90 (1): 119–126. Дои:10.1034/j.1600-0706.2000.900112.x. ISSN  0030-1299.
  47. ^ Matlack, Glenn R. (1993). "Microenvironment variation within and among forest edge sites in the eastern United States". Биологическое сохранение. 66 (3): 185–194. Дои:10.1016/0006-3207(93)90004-K.
  48. ^ а б Russell, K. N.; Ikerd, H.; Droege, S. (2005-07-01). "The potential conservation value of unmowed powerline strips for native bees". Биологическое сохранение. 124 (1): 133–148. Дои:10.1016/j.biocon.2005.01.022.
  49. ^ Вагнер, Дэвид Л .; Metzler, Kenneth J.; Leicht-Young, Stacey A.; Motzkin, Glenn (2014-09-01). "Vegetation composition along a New England transmission line corridor and its implications for other trophic levels". Экология и управление лесами. 327: 231–239. Дои:10.1016/j.foreco.2014.04.026.
  50. ^ Lampinen, Jussi; Ruokolainen, Kalle; Huhta, Ari-Pekka; Chapman, Maura (Gee) Geraldine (13 November 2015). "Urban Power Line Corridors as Novel Habitats for Grassland and Alien Plant Species in South-Western Finland". PLOS ONE. 10 (11): e0142236. Bibcode:2015PLoSO..1042236L. Дои:10.1371/journal.pone.0142236. ЧВК  4643934. PMID  26565700.
  51. ^ Bogaert, Jan; Barima, Yao S. S.; Mongo, Léon Iyongo Waya; Bamba, Issouf; Mama, Adi; Toyi, Mireille; Lafortezza, Raffaele (2011), Li, Chao; Lafortezza, Raffaele; Chen, Jiquan (eds.), "Forest Fragmentation: Causes, Ecological Impacts and Implications for Landscape Management", Landscape Ecology in Forest Management and Conservation: Challenges and Solutions for Global Change, Springer, pp. 273–296, Дои:10.1007/978-3-642-12754-0_12, ISBN  978-3-642-12754-0
  52. ^ Bierregaard, Richard (2001). Claude Gascon; Thomas E. Lovejoy; Rita Mesquita (eds.). Уроки Амазонии: экология и сохранение фрагментированного леса. ISBN  978-0-300-08483-2.
  53. ^ Harris, Larry D. (1984). The Fragmented Forest: Island Biogeography Theory and the Preservation of Biotic Diversity. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-31763-2.
  54. ^ Didham, Raphael K (2010-11-15), "Ecological Consequences of Habitat Fragmentation", Энциклопедия наук о жизни, John Wiley & Sons, pp. a0021904, Дои:10.1002/9780470015902.a0021904, ISBN  978-0-470-01617-6
  55. ^ , Banaszak J. (ed.) 2000. Ecology of Forest Islands. Bydgoszcz University Press, Bydgoszcz, Poland, 313 pp.
  56. ^ "Forest fragmentation threatens biodiversity". отдел новостей. Получено 2020-03-06.
  57. ^ Haddad, N. M.; Brudvig, L. A.; Clobert, J.; Davies, K. F.; Gonzalez, A.; Holt, R.D .; Lovejoy, T. E.; Sexton, J. O.; Austin, M. P.; Collins, C. D.; Cook, W. M.; Damschen, E. I.; Ewers, R. M.; Foster, B. L.; Jenkins, C. N.; King, A. J.; Laurance, W. F .; Levey, D. J.; Margules, C. R.; Melbourne, B. A.; Nicholls, A. O.; Orrock, J. L.; Song, D. X.; Townshend, J. R. (2015). "Habitat fragmentation and its lasting impact on Earth's Ecosystems". Достижения науки. 1 (2): e1500052. Bibcode:2015SciA....1E0052H. Дои:10.1126/sciadv.1500052. ЧВК  4643828. PMID  26601154.
  58. ^ Campanhola, Clayton; Pandey, Shivaji, eds. (2019-01-01), "Chapter 23 - Sustainable Forest Management", Sustainable Food and Agriculture, Academic Press: 233–236, Дои:10.1016/B978-0-12-812134-4.00023-6, ISBN  978-0-12-812134-4
  59. ^ а б c "What is Sustainable Forestry?". Rainforest Alliance. Получено 2020-03-06.
  60. ^ "Strategies for Sustainable Forest Management" (PDF). fed.us.
  61. ^ Siry, Jacek P.; Cubbage, Frederick W.; Ahmed, Miyan Rukunuddin (2005-05-01). "Sustainable forest management: global trends and opportunities". Лесная политика и экономика. 7 (4): 551–561. Дои:10.1016/j.forpol.2003.09.003. ISSN  1389-9341.
  62. ^ Rametsteiner, Ewald; Simula, Markku (2003-01-01). "Forest certification—an instrument to promote sustainable forest management?". Journal of Environmental Management. Maintaining Forest Biodiversity. 67 (1): 87–98. Дои:10.1016/S0301-4797(02)00191-3. ISSN  0301-4797. PMID  12659807.
  63. ^ Fischer, Joern; Lindenmayer, David B. (February 7, 2007). "Landscape Modification and Habitat Fragmentation: A synthesis". Глобальная экология и биогеография. 16 (3): 265–280. Дои:10.1111/j.1466-8238.2007.00287.x.
  64. ^ Fischer, Joern & B. Lindenmayer, David. (2007). Landscape modification and habitat fragmentation: a synthesis. Global Ecology and Biogeography. 16. 265-280. 10.1111/j.1466-8238.2007.00287.
  65. ^ "Landscape Ecology and Landscape Change" (PDF). Получено 22 марта, 2018.
  66. ^ McIntyre, S.; Barrett, G. W. (1992). "Habitat Variegation, An Alternative to Fragmentation". Биология сохранения. 6 (1): 146–147. Дои:10.1046/j.1523-1739.1992.610146.x. JSTOR  2385863.

внешняя ссылка