Дифференциация ниши - Niche differentiation

Период, термин дифференциация ниши (также известен как сегрегация ниши, разделение ниши и перегородка ниши), применительно к области экология, относится к процессу, при котором конкурирующие виды по-разному используют окружающую среду, помогая им сосуществовать.^[1] В принцип конкурентного исключения заявляет, что если два вида с идентичными ниши (экологические роли) конкурировать, то одно неизбежно приведет к исчезновению другого.^[2] Это правило также гласит, что два вида не могут занимать одну и ту же нишу в среде обитания и сосуществовать вместе, по крайней мере, стабильно.^[3] Когда два вида дифференцируют свои ниши, они, как правило, менее сильно конкурируют и, следовательно, с большей вероятностью сосуществуют. Виды могут дифференцировать свои ниши разными способами, например, потребляя разную пищу или используя разные области окружающей среды.

В качестве примера разделения ниши несколько анол Ящерицы на Карибских островах питаются одинаково - в основном это насекомые. Они избегают конкуренции, занимая разные физические места. Хотя эти ящерицы могут проживать в разных местах, некоторые виды могут населять один и тот же ареал - до 15 в определенных местах.^[4] Например, некоторые живут на земле, а другие - на деревьях. Виды, которые живут в разных районах, меньше конкурируют за еду и другие ресурсы, что сводит к минимуму конкуренцию между видами. Однако виды, обитающие в схожих местах, обычно конкурируют друг с другом.^[5]

Обнаружение и количественная оценка

В Уравнение Лотки – Вольтерра утверждает, что два конкурирующих вида могут сосуществовать, когда внутривидовая (внутривидовая) конкуренция больше, чем межвидовая (между видами) конкуренция (Armstrong and McGehee 1981). Поскольку дифференциация ниш концентрирует конкуренцию внутри вида из-за уменьшения конкуренции между видами, модель Лотки-Вольтерры предсказывает, что дифференциация ниши любой степени приведет к сосуществованию.

В действительности, это все еще оставляет вопрос о том, какая дифференциация необходима для сосуществования (Hutchinson 1959). Расплывчатый ответ на этот вопрос заключается в том, что чем больше похожи два вида, тем более сбалансированным должна быть их среда, позволяющая сосуществовать. Существуют пределы степени дифференциации ниш, необходимой для сосуществования, и она может варьироваться в зависимости от типа ресурса, природы окружающей среды и количества вариаций как внутри, так и между видами.

Чтобы ответить на вопросы о дифференциации ниш, экологам необходимо уметь обнаруживать, измерять и количественно определять ниши различных сосуществующих и конкурирующих видов. Часто это делается с помощью комбинации подробных экологический исследования, контролируемые эксперименты (для определения силы конкуренции) и математические модели (Strong 1982, Leibold 1995). Чтобы понять механизмы дифференциации ниш и конкуренции, необходимо собрать много данных о том, как эти два вида взаимодействуют, как они используют свои ресурсы и тип экосистемы, в которой они существуют, среди других факторов. Кроме того, существует несколько математических моделей для количественной оценки ширины ниши, конкуренции и сосуществования (Bastolla et al. 2005). Однако, независимо от используемых методов, ниши и конкуренцию может быть трудно измерить количественно, и это делает выявление и демонстрацию дифференциации ниш трудным и сложным.

Разработка

Со временем два конкурирующих вида могут либо сосуществовать, посредством дифференциации ниш или другими способами, либо конкурировать до тех пор, пока один вид не станет локальным. вымерший. Существует несколько теорий о том, как возникает или развивается нишевая дифференциация с учетом этих двух возможных результатов.

Текущее соревнование (Призрак соревнования присутствует)

Дифференциация ниши может возникнуть в результате нынешней конкуренции. Например, вид X занимает фундаментальную нишу на всем склоне холма, но его реализованная ниша - только верхняя часть склона, потому что вид Y, который является лучшим конкурентом, но не может выжить на верхней части склона, имеет исключил его из нижней части склона. При таком сценарии конкуренция между этими двумя видами будет продолжаться бесконечно в середине склона. Благодаря этому выявить наличие дифференциации ниши (через конкуренцию) будет относительно легко. Также важно помнить, что в этом случае не происходит эволюционного изменения отдельных видов; скорее, это экологический эффект того, что вид Y превосходит конкурирующий вид X в пределах фундаментальной ниши вида Y.

Через прошлые вымирания (Призрак прошлой конкуренции)

Другой путь, с помощью которого может возникнуть дифференциация ниш, - это предыдущее уничтожение видов без реализованных ниш. Это утверждает, что в какой-то момент в прошлом несколько видов населяли территорию, и все эти виды имели перекрывающиеся фундаментальные ниши. Однако в результате конкурентного исключения менее конкурентоспособные виды были устранены, оставив только виды, способные сосуществовать (т. Е. Наиболее конкурентоспособные виды, чьи реализованные ниши не перекрывались). Опять же, этот процесс не включает каких-либо эволюционных изменений отдельных видов, но это просто продукт принципа конкурентного исключения. Кроме того, поскольку ни один вид не может конкурировать с другими видами в конечном сообществе, присутствие нишевой дифференциации будет трудно или невозможно обнаружить.

Развивающиеся различия

Наконец, дифференциация ниши может возникнуть как эволюционный эффект конкуренции. В этом случае два конкурирующих вида будут развивать разные модели использования ресурсов, чтобы избежать конкуренции. Здесь также текущая конкуренция отсутствует или низкая, поэтому выявление нишевой дифференциации затруднено или невозможно.

Типы

Ниже приведен список способов, которыми виды могут разделить свои ниша. Этот список не является исчерпывающим, но иллюстрирует несколько классических примеров.

Разделение ресурсов

Разделение ресурсов - это явление, когда два или более вида разделяют ресурсы, такие как еда, пространство, места отдыха и т. Д., Для сосуществования. Например, некоторые виды ящериц сосуществуют, потому что поедают насекомых разного размера.^[6] С другой стороны, виды могут сосуществовать на одних и тех же ресурсах, если каждый вид ограничен разными ресурсами или по-разному способен захватывать ресурсы. Различные типы фитопланктон могут сосуществовать, когда разные виды по-разному ограничены азотом, фосфором, кремнием и светом.^[7] в Галапагосские острова, зяблики с маленькими клювами более способны поедать мелкие семена, а зяблики с большими клювами - более крупные. Если плотность вида снижается, то пищи, от которой он больше всего зависит, станет больше (поскольку есть очень мало особей, которые ее потребляют). В результате у оставшихся особей будет меньше конкуренции за пищу.

Хотя «ресурс» обычно относится к пище, виды могут разделять другие непотребляемые объекты, такие как части среды обитания. Например, певчие птицы считаются сосуществующими, потому что гнездятся в разных частях деревьев.^[8] Виды также могут разделять среду обитания таким образом, чтобы получить доступ к различным типам ресурсов. Как сказано во введении, анол Кажется, что ящерицы сосуществуют, потому что каждая из них использует разные части леса в качестве мест обитания.^[5] Это, вероятно, дает им доступ к различным видам насекомых.

Разделение хищников

Разделение хищников происходит, когда виды по-разному атакуются разными хищниками (или естественные враги в более общем смысле). Например, деревья могут дифференцировать свою нишу, если их потребляют разные виды растений. специализированные травоядные животные, например, травоядные насекомые. Если плотность вида уменьшается, то уменьшается и плотность его естественных врагов, что дает ему преимущество. Таким образом, если каждый вид ограничен различными естественными врагами, они смогут сосуществовать.^[9] Ранняя работа была сосредоточена на хищниках-специалистах;^[9] однако более поздние исследования показали, что хищникам не обязательно быть специалистами в чистом виде, им просто необходимо по-разному воздействовать на каждый вид добычи.^[10][11] В Гипотеза Янзена – Коннелла представляет собой форму разделения хищников.^[12]

Условное дифференцирование

Условное дифференцирование (иногда называют временное разделение ниши) происходит, когда виды различаются по своим конкурентным способностям в зависимости от различных условий окружающей среды. Например, в Пустыня Сонора, немного однолетние растения более успешны во влажные годы, в то время как другие более успешны в засушливые годы.^[13] В результате каждый вид будет иметь преимущество в одни годы, но не в другие. Когда условия окружающей среды наиболее благоприятны, особи будут сильнее всего конкурировать с представителями того же вида. Например, в засушливый год растения, адаптированные к засухе, будут в большей степени ограничены другими растениями, адаптированными к засухе.^[13] Это может помочь им сосуществовать через эффект хранения.

Компромисс между конкуренцией и хищничеством

Виды могут дифференцировать свою нишу посредством компромисса между конкуренцией и хищничеством, если один вид является лучшим конкурентом при отсутствии хищников, а другой - лучше, когда хищники присутствуют. Защита от хищников, такая как токсичные соединения или твердые панцири, часто требует больших затрат на метаболизм. В результате виды, которые обеспечивают такую ​​защиту, часто становятся плохими конкурентами в отсутствие хищников. Виды могут сосуществовать посредством компромисса между конкуренцией и хищниками, если хищники более многочисленны, когда менее охраняемые виды являются обычными, и менее многочисленными, если широко охраняемые виды являются общими.^[14] Этот эффект критиковался как слабый, потому что теоретические модели предполагают, что только два вида в сообществе могут сосуществовать из-за этого механизма.^[15]

Сосуществование без разделения на нишу: исключения из правил

Было показано, что некоторые конкурирующие виды сосуществуют на одном и том же ресурсе без видимых доказательств нишевой дифференциации и в «нарушение» принципа конкурентного исключения. Один экземпляр находится в группе жук виды (Strong 1982). Эти виды жуков, которые едят одну и ту же пищу и занимают одну и ту же среду обитания, сосуществуют без каких-либо признаков сегрегации или исключения. Жуки не проявляют агрессии ни внутри, ни между специфическими видами. Сосуществование возможно благодаря сочетанию неограниченных ресурсов пищи и среды обитания и высоких показателей хищничество и паразитизм, хотя это не было продемонстрировано.

Этот пример показывает, что доказательства дифференциации ниш отнюдь не универсальны. Дифференциация ниши - не единственный способ сосуществования двух конкурирующих видов (см. Шмида и Эллнер, 1984). Однако дифференциация ниш является критически важной экологической идеей, которая объясняет сосуществование видов, способствуя тем самым высоким биоразнообразие часто можно увидеть во многих странах мира биомы.

Исследования с использованием математического моделирования действительно демонстрируют, что хищники действительно могут стабилизировать куски очень похожих видов. Ивовая камышовка и пеночка и другие очень похожие певчие птицы могут служить примером. Идея в том, что это также хорошая стратегия - быть очень похожим на успешный вид или иметь достаточно отличий. Также деревья в тропических лесах могут служить примером для всех видов с высоким пологом, которые в основном следуют одной и той же стратегии. Другими примерами почти идентичных групп видов, занимающих одну и ту же нишу, были водяные жуки, луговые птицы и водоросли. Основная идея состоит в том, что могут быть скопления очень похожих видов, которые применяют одну и ту же успешную стратегию, а между ними открытые пространства. Здесь кластер видов занимает место одного вида в классических экологических моделях.^[16]

Смотрите также

• Филогенетический консерватизм ниши

Рекомендации

1. Джессика Харвуд, Дуглас Уилкин (август 2018 г.). «Среда обитания и ниша». Извлекаются из https://www.ck12.org/biology/habitat-and-niche/lesson/Habitat-and-Niche-MS-LS/.
2. Хардин, Гарретт (29 апреля 1960 г.). «Принцип конкурентного исключения». Наука. 131 (3409): 1292–1297. Bibcode:1960Sci ... 131.1292H. Дои:10.1126 / science.131.3409.1292. PMID  14399717.
3. Ханская академия. «Ниши и конкуренция». https://www.khanacademy.org/science/biology/ecology/community-ecosystem-ecology/a/niches-competition.
4. Джошуа Андерсон. «Межвидовая конкуренция, конкурентное исключение и дифференциация ниши». Извлекаются из https://study.com/academy/lesson/interspecific-competition-competitive-exclusion-niche-differentiation.html.
5. Пакала, Стивен У .; Рафгарден, Джонатан (февраль 1985 г.). "Популяционные эксперименты с ящерицами анолиса Сен-Мартена и Сент-Эстатиуса". Экология. 66 (1): 129–141. Дои:10.2307/1941313. JSTOR  1941313.
6. Колдуэлл, Джанали П.; Витт, Лори Дж (1999). «Диетическая асимметрия у лягушек и ящериц в переходных тропических лесах Северной Амазонки». Ойкос. 84 (3): 383–397. Дои:10.2307/3546419. JSTOR  3546419.
7. Гровер, Джеймс П. (1997). Конкурс ресурсов (1-е изд.). Лондон: Чепмен и Холл. ISBN  978-0412749308.^{[страница нужна ]}
8. Макартур, Роберт Х. (октябрь 1958 г.). «Популяционная экология некоторых камышевок северо-восточных хвойных лесов». Экология. 39 (4): 599–619. Дои:10.2307/1931600. JSTOR  1931600.
9. Гровер, Джеймс П. (1994). «Правила сборки сообществ растений с ограниченными питательными веществами и специализированных травоядных». Американский натуралист. 143 (2): 258–82. Дои:10.1086/285603. JSTOR  2462643.
10. Чессон, Питер; Куанг, Джессика Дж. (13 ноября 2008 г.). «Взаимодействие хищничества и конкуренции». Природа. 456 (7219): 235–238. Bibcode:2008Натура.456..235C. Дои:10.1038 / природа07248. PMID  19005554.
11. Sedio, Brian E .; Остлинг, Аннетт М .; Рис Ламберс, Яннеке Хилле (август 2013 г.). «Насколько специализированными должны быть естественные враги, чтобы способствовать сосуществованию растений?» (PDF). Письма об экологии. 16 (8): 995–1003. Дои:10.1111 / ele.12130. HDL:2027.42/99082. PMID  23773378.
12. Гилберт, Грегори (2005). Бурлесем, Дэвид; Пинар, Мишель; Хартли, Сью (ред.). Биотические взаимодействия в тропиках: их роль в поддержании видового разнообразия. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр.141–164. ISBN  9780521609852.
13. Ангерт, Эми L .; Хаксман, Трэвис Э .; Чессон, Питер; Венейбл, Д. Лоуренс (14 июля 2009 г.). «Функциональные компромиссы определяют сосуществование видов через эффект накопления». Труды Национальной академии наук. 106 (28): 11641–11645. Bibcode:2009PNAS..10611641A. Дои:10.1073 / pnas.0904512106. ЧВК  2710622. PMID  19571002.
14. Холт, Роберт Д.; Гровер, Джеймс; Тилман, Дэвид (ноябрь 1994). «Простые правила межвидового доминирования в системах с эксплуататорской и явной конкуренцией». Американский натуралист. 144 (5): 741–771. Дои:10.1086/285705.
15. Чейз, Джонатан М .; Abrams, Peter A .; Гровер, Джеймс П .; Диль, Себастьян; Чессон, Питер; Холт, Роберт Д.; Richards, Shane A .; Nisbet, Roger M .; Дело, Тед Дж. (Март 2002 г.). «Взаимодействие между хищничеством и конкуренцией: обзор и синтез». Письма об экологии. 5 (2): 302–315. CiteSeerX  10.1.1.361.3087. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2002.00315.x.
16. Шеффер, Мартен; ван Нес, Эгберт Х. (2006). «Самоорганизованное подобие, эволюционное появление групп похожих видов». Труды Национальной академии наук. 103 (16): 6230–5. Bibcode:2006ПНАС..103.6230С. Дои:10.1073 / pnas.0508024103. ЧВК  1458860. PMID  16585519.

дальнейшее чтение

• Армстронг, Р.А., МакГихи, Р. (1980). «Конкурентное исключение». Американский натуралист. 115 (2): 151–170. Дои:10.1086/283553.
• Бастолла, У., Лессиг, М., Манрубия, С.К., Валлериани, А. (август 2005 г.). «Биоразнообразие в модельных экосистемах, I: условия сосуществования конкурирующих видов». J. Theor. Биол. 235 (4): 521–30. arXiv:q-bio / 0502021. Дои:10.1016 / j.jtbi.2005.02.005. PMID  15935170.
• Хатчинсон, Г. (1959). «Посвящение Святой Розалии или Почему так много видов животных?». Американский натуралист. 93 (870): 145–159. Дои:10.1086/282070.
• Кронфельд-Шор, Н., Даян, Т. (1999). «Диетическая основа временного разделения: пищевые привычки сосуществующих видов Acomys». Oecologia. 121 (1): 123–8. Bibcode:1999Oecol.121..123K. Дои:10.1007 / s004420050913.
• Лоулер, С.П., Морин, П.Дж. (1993). «Временное перекрытие, конкуренция и приоритетные эффекты у личинок бесхвостых животных». Экология. 74 (1): 174–182. Дои:10.2307/1939512. JSTOR  1939512.
• Лейбольд, М.А. (1995). «Новая концепция ниши: механистические модели и контекст сообщества». Экология. 76 (5): 1371–82. Дои:10.2307/1938141. JSTOR  1938141.
• Пайк, Г. (1982). «Местное географическое распределение шмелей возле Крестед-Бьютт, Колорадо: конкуренция и структура сообщества». Экология. 63 (2): 555–573. Дои:10.2307/1938970. JSTOR  1938970.
• Шмида, А., Элльнер, С. (1984). «Сосуществование видов растений со схожими нишами». Vegetatio. 58: 29–55.
• Стронг, D.R.J. (1982). «Гармоничное сосуществование сосновых жуков на Heliconia в экспериментальных и природных сообществах». Экология. 63 (4): 1039–49. Дои:10.2307/1937243. JSTOR  1937243.
• Тилман, Дэвид (1990). «Механизмы конкуренции растений за питательные вещества: элементы прогнозной теории конкуренции». В Грейс, Джеймс; Тилман, Дэвид (ред.). Перспективы конкуренции растений. Нью-Йорк: Academic Press. С. 117–141. ISBN  978-0-323-14810-8.

внешняя ссылка

• Уолтер, Г. (Май 1991 г.). «Что такое разделение ресурсов?». J. Theor. Биол. 150 (2): 137–43. Дои:10.1016 / S0022-5193 (05) 80327-3. PMID  1890851.

Отделение энтомологии, Университет Квинсленда, Австралия.