Экология фагов - Phage ecology

Бактериофаги (фаги ), потенциально самые многочисленные «организмы» на Земле, являются вирусы из бактерии (в более общем смысле прокариоты[1]). Экология фагов это исследование взаимодействия бактериофаги с их окружающая среда.[2]

Введение в экологию фагов

Обширность фаговой экологии

Фаги облигатные внутриклеточные паразиты Это означает, что они могут воспроизводиться только при заражении бактериями. Поэтому фаги обнаруживаются только в среде, содержащей бактерии. Большинство сред содержат бактерии, в том числе наши собственные тела (так называемые нормальная флора ). Часто эти бактерии встречаются в большом количестве. Как следствие, фаги встречаются практически везде.

Как практическое правило, многие биологи-фаги ожидают, что фаг плотность населения будет превышать бактериальную плотность в соотношении 10: 1 или более (VBR или соотношение вирусов и бактерий; см. [3] для сводки фактических данных). Поскольку существуют оценки численности бактерий на Земле примерно в 1030,[4] следовательно, ожидается, что 1031 или несколько отдельных вирусов (в основном фаговых[5]) частицы существуют [1], что делает фаги самой многочисленной категорией "организмы «на нашей планете.

Бактерии (вместе с археи ) кажутся очень разнообразными и, возможно, существуют миллионы видов.[6] Следовательно, фаго-экологические взаимодействия количественно обширны: огромное количество взаимодействий. Фаго-экологические взаимодействия также качественно разнообразны: существует огромное количество типов среды, типов бактерий-хозяев,[7] а также индивидуальные типы фагов[8]

Изучение экологии фагов

Изучение экологии фагов отражает устоявшиеся научные дисциплины в области экологических исследований, наиболее очевидными из которых являются общие экология. Соответственно, экология фагов рассматривается в следующих разделах: «организменная» экология, экология населения, общественная экология, и экология экосистемы. Экологию фагов также можно рассматривать (хотя в большинстве случаев формально она менее изучена) с точки зрения фагов. поведенческая экология, эволюционная экология, функциональная экология, ландшафтная экология, математическая экология, молекулярная экология, физиологическая экология (или экофизиология), и пространственная экология. Экология фагов дополнительно (в значительной степени) опирается на микробиология, особенно с точки зрения экологическая микробиология, но также из огромного каталога (90 лет) изучения фаг и фаго-бактериальные взаимодействия с точки зрения их физиология и особенно их молекулярная биология.

«Организменная» экология фагов

«Органическая» экология фагов - это прежде всего изучение эволюционный экологический влияние параметров роста фага:

  • Инкубационный период, плюс
    • период затмения (или просто «затмение»)
    • период подъема (или просто «подъем»)
  • размер пакета, плюс
    • скорость созревания внутриклеточного фагового потомства
  • адсорбция постоянный, плюс
    • скорость диффузии вириона
    • скорость распада (инактивации) вирионов
  • диапазон хоста, плюс
    • сопротивление ограничение
    • устойчивость к абортивной инфекции
  • разные умеренный фаг свойства, в том числе
  • тенденция по крайней мере некоторого фага войти (а затем впоследствии покинуть) не очень хорошо изученное состояние, известное (непоследовательно) как псевдолизогения[9][10]

Другой способ представить себе "организменную" экологию фага - это изучение фаговых адаптаций, которые способствуют выживанию и передаче фага новым хозяевам или средам. «Органическая» экология фагов является наиболее тесно связанной с классической экологией дисциплин. молекулярный и молекулярно-генетический анализы бактериофага.

С точки зрения экологические дисциплины, мы также можем рассматривать фаг поведенческая экология, функциональная экология и физиологическая экология под заголовком «органическая» экология фагов. Однако, как уже отмечалось, эти субдисциплины не так хорошо разработаны, как более общие соображения «органической» экологии фагов. Параметры роста фагов часто меняются в течение экспериментальная адаптация фага исследования.

Исторический обзор

В середине 1910-х годов, когда были впервые обнаружены фаги, концепция фага была очень популярной. цельная культура явление (как и многие другие микробиологические[11]), где различные виды бактериальных культур (на твердые СМИ, в бульон ) были заметно очищены действием фага. Хотя с самого начала был некоторый смысл, особенно со стороны Феликс д'Эрелль, этот фаг состоял из отдельных "организмы ", на самом деле только с конца 1930-х по 1940-е годы фаги были тщательно изучены по отдельности, например, электронная микроскопия и эксперименты с одноступенчатым ростом.[12] Однако обратите внимание, что по практическим причинам большая часть «организменных» исследований фагов связана с их свойствами в массовом культивировании (многие фаги), а не со свойствами отдельных вирионов фагов или отдельных инфекций.

Этот в некотором смысле комплексный взгляд на биологию фагов пережил свой расцвет в 1940-х и 1950-х годах, прежде чем уступить место гораздо большему. биохимический, молекулярно-генетический, и молекулярно-биологический анализы фагов, наблюдавшиеся в 1960-х годах и позже. Этот сдвиг, аналогичный большей части остальной микробиологии [2], представлял собой отход от гораздо более экологического взгляда на фаги (сначала как бактериальные убийцы, а затем как организмы себе). Однако организменный взгляд на биологию фагов продолжает жить в качестве основы экологического понимания фагов. Действительно, он представляет собой ключевую нить, которая связывает экологическое мышление об экологии фагов с более «современными» представлениями о фагах как о молекулярных. модельные системы.

Методы

Основной экспериментальный инструментарий "организменной" экологии фагов состоит из одноэтапного роста (или одноэтапного роста;[12]) эксперимент и фаг адсорбция изгиб.[13] Одноступенчатый рост - это способ определения фага Инкубационный период (пример ), что примерно равно (в зависимости от того, как это определяется) фаговому периоду заражения. Одноступенчатые эксперименты по выращиванию также используются для определения фага. размер пакета, который представляет собой количество фагов (в среднем), которые продуцируются одной бактерией, инфицированной фагом.

Кривая адсорбции получается путем измерения скорости, с которой фаг вирион частицы (см. Вирион # Структура ) прикрепляются к бактериям. Обычно это делается путем отделения свободного фага от инфицированного фагом. бактерии каким-то образом, чтобы можно было измерить либо потерю неинфекционного (свободного) фага, либо рост инфицированных бактерий с течением времени.

Экология популяции фагов

А численность населения это группа отдельные лица которые либо делают, либо могут скрещивание или, если они не способны к скрещиванию, то недавно произошли от одной особи ( клональная популяция ). Экология населения рассматривает характеристики, которые очевидны в популяциях отдельных людей, но либо не очевидны, либо гораздо менее очевидны среди людей. Эти характеристики включают так называемые внутривидовые взаимодействия, то есть между людьми, составляющими одну популяцию, и могут включать: конкуренция а также сотрудничество. Конкуренция может быть как по ставкам рост населения (что особенно заметно при более низкой плотности населения в богатой ресурсами среде) или с точки зрения удержания размеры населения (особенно заметно при более высокой плотности населения, когда особи напрямую конкурируют за ограниченные ресурсы ). Соответственно это плотность населения независимые и зависимые эффекты.

Экология фаговой популяции рассматривает вопросы скорости роста популяции фагов, а также фаг-фаговые взаимодействия, которые могут происходить, когда два или более фага адсорбировать отдельная бактерия.

Экология фагового сообщества

А сообщество состоит из всех биологических отдельные лица найдены в данной среде (более формально, в пределах экосистема ), особенно когда более одного разновидность настоящее. Экология сообщества изучает те характеристики сообществ, которые либо не очевидны, либо гораздо менее очевидны, если сообщество состоит только из одного численность населения. Таким образом, экология сообщества имеет дело с межвидовыми взаимодействиями. Межвидовые взаимодействия, как и внутривидовые взаимодействия, могут варьироваться от кооперативных до конкурентных, но также и до весьма антагонистических (как это видно, например, с взаимодействия хищник-жертва ). Важным следствием этих взаимодействий является коэволюция.

Отношения с бактериями

Взаимодействие фага с бактерии - главная забота экологов фагового сообщества. Бактерии разработали механизмы, предотвращающие воздействие на них фагов, что привело к этому. эволюционная гонка вооружений между фагами и их бактериями-хозяевами.[14] Бактериальная устойчивость Фаги оказывает давление на фаги, чтобы оказывать более сильное воздействие на бактерии. В Гипотеза Красной Королевы описывает эту взаимосвязь, поскольку организмы должны постоянно адаптироваться и развиваться, чтобы выжить.[15] Это соотношение важно понимать, поскольку сейчас фаги используются в более практических и лечебных целях.

Бактерии разработали несколько защитных механизмов, чтобы бороться с действием бактериофагов.[16] Экспериментируя, величина сопротивления может быть определена по тому, насколько пластина (обычно агар с бактериями, инфицированными фагами) оказывается прозрачным. Чем четче, тем менее устойчивы, чем больше бактерий было лизированный.[17] Самый распространенный из этих защитных механизмов называется система ограничения-модификации (Система RM). В этой системе чужеродная ДНК, пытающаяся проникнуть в бактериальный хозяин, ограничена эндонуклеазы которые распознают определенные пары оснований в ДНК, в то время как ДНК клетки защищена от рестрикции из-за метилаза.[16] Системы RM эволюционировали, чтобы не отставать от постоянно меняющихся бактерий и фагов. В общем, эти типы RM различаются по нуклеотидным последовательностям, которые они распознают.[18] Однако иногда происходит промах, когда эндонуклеаза пропускает последовательность ДНК фага, и ДНК фага все равно может проникать в клетку, становясь метилированной и защищенной от эндонуклеазы. Эта авария может подстегнуть эволюцию системы RM. Фаги могут получать или использовать фермент от клетки-хозяина для защиты своей собственной ДНК, или иногда они будут иметь белки, которые разрушают фермент, предназначенный для ограничения ДНК фага.[16] Другой вариант для фага - вставить в свою ДНК разные пары оснований, запутывая фермент.

Другой механизм, используемый бактериями, называется CRISPR. Это означает «сгруппированные регулярно чередующиеся палиндромные повторы», что означает, что иммунитет к фагам бактериями был приобретен путем добавления спейсеров ДНК, которые идентичны ДНК фага. Было обнаружено, что некоторые фаги также невосприимчивы к этому механизму. Так или иначе фагам удалось избавиться от последовательности, которая могла бы реплицироваться.

Третий способ, которым бактерии смогли избежать воздействия бактериофагов, - это абортивная инфекция. Это последний вариант - когда клетка-хозяин уже инфицирована фагом. Этот метод не идеален для клетки-хозяина, так как все равно приводит к ее гибели. Искупительной чертой этого механизма является тот факт, что он мешает фаговым процессам и не позволяет ему затем инфицировать другие клетки.[16]

Фаги также способны взаимодействовать с видами, отличными от бактерий, например, такими, как кодируемые фагом экзотоксин взаимодействие с животные.[19] Фаговая терапия является примером прикладной экологии фагового сообщества.[нужна цитата ]

Экология фаговой экосистемы

An экосистема состоит из биотический и абиотический компоненты окружающей среды. Абиотические сущности не живы, поэтому экосистема, по сути, является сообщество в сочетании с неживой средой, в которой существует эта экосистема. Экология экосистемы естественно отличается от общественная экология с точки зрения воздействия сообщества на эти абиотические сущности, и наоборот. На практике часть абиотической среды, которая больше всего волнует экологов экосистемы, - это неорганический питательные вещества и энергия.

Фаги влияют на перемещение питательных веществ и энергии в экосистемах главным образом за счет лизать бактерии. Фаги также могут влиять на абиотические факторы посредством кодирования экзотоксинов (часть которых способна солюбилизировать биологические ткани жизни животные[3] ). Экологи фаговых экосистем в первую очередь озабочены воздействием фагов на глобальные цикл углерода, особенно в контексте явления, известного как микробная петля.

Примечания

  1. ^ Период, термин "прокариоты "полезно обозначать сумму бактерии и археи но в остальном может быть спорным, как обсуждает Woese CR (июнь 2004 г.). «Новая биология для нового века». Microbiol. Мол. Биол. Rev. 68 (2): 173–86. Дои:10.1128 / MMBR.68.2.173-186.2004. ЧВК  419918. PMID  15187180. Разборка бактериологии и разрушение прокариота; см. также стр. 103–4 из Сапп, янв (2004). «Эволюционирующая биологическая организация». Филогения и эволюция микробов: концепции и противоречия. Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. стр.99 –118. ISBN  978-0-19-516877-8.
    Сапп Дж. (Сентябрь 2006 г.). «Два лица концепции прокариот» (PDF). Int. Микробиол. 9 (3): 163–72. PMID  17061206. предоставляет историю.
  2. ^ Эта статья по экологии фагов была расширена из заглушки во время написания первой главы отредактированной монографии, Экология бактериофагов (прогнозируемая дата публикации: март 2008 г., Cambridge University Press), чтобы эта глава цитировала его, особенно в качестве хранилища обзорные главы и статьи по экологии фагов.
  3. ^ Weinbauer MG (май 2004 г.). «Экология прокариотических вирусов». FEMS Microbiol. Rev. 28 (2): 127–81. Дои:10.1016 / j.femsre.2003.08.001. PMID  15109783.
  4. ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (июнь 1998 г.). «Прокариоты: невидимое большинство». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS ... 95,6578 Вт. Дои:10.1073 / пнас.95.12.6578. ЧВК  33863. PMID  9618454.
  5. ^ Wommack KE, Colwell RR (март 2000 г.). «Вириопланктон: вирусы в водных экосистемах». Microbiol. Мол. Биол. Rev. 64 (1): 69–114. Дои:10.1128 / MMBR.64.1.69-114.2000. ЧВК  98987. PMID  10704475.
  6. ^ Кертис Т.П., Слоан В.Т., Сканнелл Дж. В. (август 2002 г.). «Оценка прокариотического разнообразия и его ограничений». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 99 (16): 10494–9. Bibcode:2002PNAS ... 9910494C. Дои:10.1073 / pnas.142680199. ЧВК  124953. PMID  12097644.
  7. ^ Согин М.Л., Моррисон Х.Г., Хубер Дж. А. и др. (Август 2006 г.). «Микробное разнообразие морских глубин и малоизученная» редкая биосфера"". Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 103 (32): 12115–20. Bibcode:2006ПНАС..10312115С. Дои:10.1073 / pnas.0605127103. ЧВК  1524930. PMID  16880384.
  8. ^ Breitbart M, Саламон П., Андресен Б. и др. (Октябрь 2002 г.). «Геномный анализ некультивируемых морских вирусных сообществ». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 99 (22): 14250–5. Bibcode:2002PNAS ... 9914250B. Дои:10.1073 / pnas.202488399. ЧВК  137870. PMID  12384570.
  9. ^ Барксдейл Л., Арден С.Б. (1974). «Персистирующие бактериофаговые инфекции, лизогения и фаговые конверсии». Анну. Rev. Microbiol. 28: 265–99. Дои:10.1146 / annurev.mi.28.100174.001405. PMID  4215366.
  10. ^ Миллер, Р. В. и С. А. Рипп (2002). «Псевдолизогения: стратегия бактериофага для увеличения продолжительности жизни in situ». В Кадо, Кларенс И. и Сиванен, Майкл (ред.). Горизонтальный перенос генов (2-е изд.). Бостон: Academic Press. стр.81 –91. ISBN  978-0-12-680126-2.
  11. ^ Саммерс WC (1991). «От культуры как организма к организму как клетке: исторические истоки бактериальной генетики». J Hist Biol. 24 (2): 171–90. Дои:10.1007 / bf00209428. PMID  11612551.
  12. ^ а б Ю Л., Сазерс П. Ф., Инь Дж. (Апрель 2002 г.). «Влияние физиологии Escherichia coli на рост фага Т7 in vivo и in silico». J. Bacteriol. 184 (7): 1888–94. Дои:10.1128 / JB.184.7.1888-1894.2002. ЧВК  134924. PMID  11889095.
  13. ^ Абедон С.Т., Хайман П., Томас С. (декабрь 2003 г.). «Экспериментальное изучение эволюции латентного периода бактериофага в ответ на доступность бактерий». Appl. Environ. Микробиол. 69 (12): 7499–506. Дои:10.1128 / AEM.69.12.7499-7506.2003. ЧВК  310036. PMID  14660403.
  14. ^ Стерн, Ади; Сорек, Ротем (2011). «Гонка вооружений фага-хозяина: формирование эволюции микробов». BioEssays. 33 (1): 43–51. Дои:10.1002 / bies.201000071. ЧВК  3274958. PMID  20979102.
  15. ^ Ленски, Ричард Э .; Левин, Брюс Р. (1 января 1985 г.). «Ограничения на коэволюцию бактерий и вирулентных фагов: модель, некоторые эксперименты и прогнозы для естественных сообществ». Американский натуралист. 125 (4): 585–602. Дои:10.1086/284364. JSTOR  2461275.
  16. ^ а б c d ISSN  0265-9247 выпуск v33i0001 статья 43
  17. ^ Buckling, Ангус; Рейни, Пол Б. (1 января 2002 г.). «Антагонистическая коэволюция между бактерией и бактериофагом». Труды: Биологические науки.. 269 (1494): 931–936. Дои:10.1098 / rspb.2001.1945. JSTOR  3067783. ЧВК  1690980. PMID  12028776.
  18. ^ ISSN  0092-8240 выпуск v62i0004 статья 759
  19. ^ "Эволюционная биоинформатика в Интернете 2005". Libertas Academica. Архивировано из оригинал на 2006-05-26.

внешняя ссылка