Пищевая сеть почвы - Soil food web

Пример топологической пищевой сети (изображение любезно предоставлено USDA )^[1]

В почвенная пищевая сеть это сообщество организмов, живущих в почве полностью или частично. Он описывает сложную живую систему в почве и то, как она взаимодействует с окружающей средой, растениями и животными.

Пищевые полотна описывают передачу энергии между видами в экосистема. Хотя пищевая цепочка исследует один, линейный, энергетический путь через экосистему, пищевая сеть более сложна и иллюстрирует все возможные пути. Большая часть этой передаваемой энергии исходит от солнца. Растения используют энергию солнца для преобразования неорганические соединения в богатые энергией, органические соединения, превращая углекислый газ и минералы в растительный материал путем фотосинтез. Сажать цветы источать богатый энергией нектар над землей и корни растений выделяют кислоты, сахара и эктоферменты в ризосфера, регулируя pH и подпитка пищевой сети под землей.^[2][3][4]

Растения называются автотрофы потому что они производят свою собственную энергию; их также называют производителями, потому что они производят энергию, доступную для употребления в пищу другими организмами. Гетеротрофы - потребители, которые не могут готовить себе еду. Чтобы получить энергию, они едят растения или других гетеротрофов.

Надземные пищевые сети

В наземных пищевых сетях энергия перемещается от производителей (заводов) к основным потребителям (травоядные животные ), а затем вторичным потребителям (хищникам). Фраза, трофический уровень, относится к различным уровням или этапам энергетического пути. Другими словами, продуценты, потребители и деструкторы являются основными трофическими уровнями. Эта цепочка передачи энергии от одного вида к другому может продолжаться еще несколько раз, но в конечном итоге заканчивается. В конце пищевой цепочки разлагатели, такие как бактерии и грибы, расщепляют мертвые растения и животные на простые питательные вещества.

Методология

Природа почвы затрудняет прямое наблюдение за пищевыми цепями. Поскольку почвенные организмы имеют размер от менее 0,1 мм (нематоды) до более 2 мм (дождевые черви), существует множество различных способов их извлечения. Образцы почвы часто берут с помощью металлического керна. Более крупная макрофауна, такая как дождевые черви и насекомое личинка можно удалить вручную, но это невозможно для более мелких нематод и почвенных членистоногих. Большинство методов извлечения мелких организмов являются динамическими; они зависят от способности организмов выходить из почвы. Например, Берлезская воронка, используется для сбора мелких членистоногие, создает градиент света / тепла в образце почвы. По мере того, как микроартроподы движутся вниз, прочь от света и тепла, они падают через воронку в пробирку для сбора. Похожий метод - воронка Бермана - используется для нематод. Однако воронка Баермана мокрая (в то время как воронка Берлезе сухая) и не зависит от градиента света / тепла. Нематоды выходят из почвы на дно воронки, потому что при движении они плотнее воды и не могут плавать. Сообщества почвенных микробов характеризуются по-разному. Активность микробов можно измерить по их дыханию и выделению углекислого газа. Клеточные компоненты микробов могут быть извлечены из почвы и генетически профилированы, или микробная биомасса может быть рассчитана путем взвешивания почвы до и после фумигации.

Виды пищевых сетей

Пример сети взаимодействия с почвой. Изображение любезно предоставлено Kalessin11.

Существует три различных типа представлений пищевой сети: топологические (или традиционные) пищевые сети, сети потока и сети взаимодействия. Эти сети могут описывать системы как над землей, так и под землей.

Топологические сети

Ранние пищевые сети были топологическими; они были описательными и давали неколичественную картину потребителей, ресурсов и связей между ними. Пимм и другие. (1991) описали эти сети как карту того, какие организмы в сообществе питаются другими видами. Самая ранняя топологическая пищевая сеть, созданная в 1912 году, исследовала хищников и паразитов хлопка. долгоносик (обзор Pimm и другие. 1991). Исследователи проанализировали и сравнили топологические сети между экосистемами, измерив длину цепочки взаимодействия и возможности подключения.^[5] Одна из проблем, с которыми сталкивается при стандартизации таких измерений, заключается в том, что часто бывает слишком много видов для каждого, чтобы иметь отдельный ящик. В зависимости от автора количество видов, агрегированных или разделенных на функциональные группы, может быть разным.^[6] Авторы могут даже исключить некоторые организмы. По соглашению, мертвый материал, возвращающийся к детриту, не показан, поскольку это усложняет фигуру, но это учитывается при любых расчетах.^[6]

Сети потока

Миоз строится на взаимосвязанных пищевых цепочках, добавляя количественную информацию о перемещении углерода или других питательных веществ от производителей к потребителям. Охота и другие. (1987) опубликовали первую сеть потоков для почвы, описывающую короткую траву. прерия в Колорадо, США. Авторы оценили скорость переноса азота через почвенную пищевую сеть и рассчитали скорость минерализации азота для ряда почвенных организмов. В другом знаменательном исследовании исследователи из экспериментальной фермы Ловинкхув в Нидерландах изучили поток углерод скорость переноса проиллюстрирована стрелками разной толщины.^[7]

Чтобы создать потоковую сеть, сначала создается топологическая сеть. После того, как участники сети определены, биомасса каждой функциональной группы, обычно в кг углерода /га. Чтобы рассчитать нормы кормления, исследователи предполагают, что популяция функциональной группы находится в равновесии. При равновесии воспроизводство группы уравновешивает скорость, с которой члены теряются в результате естественной смерти и хищничества.^[8] Зная скорость кормления, можно рассчитать эффективность преобразования питательных веществ в биомассу организма. Эта энергия, запасенная в организме, представляет собой количество, доступное для передачи на следующий трофический уровень.

После создания первых сетей почвенного потока исследователи обнаружили, что питательные вещества и энергия перетекают из более низких ресурсов на более высокие трофические уровни по трем основным каналам.^[7][8] Бактериальные и грибковые каналы имели самый большой поток энергии, в то время как канал травоядных, в котором организмы напрямую потребляли корни растений, был меньше. В настоящее время широко признано, что бактерии и грибки имеют решающее значение для разложения углерода и азота и играют важную роль как в цикл углерода и азотный цикл.

Интернет взаимодействия

Сеть взаимодействия, показанная наверху справа,^[9] похожа на топологическую сеть, но вместо того, чтобы показывать движение энергии или материалов, стрелки показывают, как одна группа влияет на другую. В моделях пищевой сети взаимодействия каждая ссылка имеет два прямых воздействия: ресурс на потребителя и один на потребителя на ресурс.^[10] Влияние ресурса на потребителя положительное (потребитель получает возможность есть), а влияние потребителя на ресурс отрицательное (он съедается). Эти прямые, трофические эффекты могут приводить к косвенным эффектам. Косвенные эффекты, представленные пунктирными линиями, показывают влияние одного элемента на другой, с которым он напрямую не связан.^[10] Например, в простой сети взаимодействия ниже, когда хищник ест корневого травоядного, растение, съеденное травоядным, может увеличиваться в биомассе. Тогда мы бы сказали, что хищник оказывает благоприятное косвенное воздействие на корни растений.

Контроль пищевой сети

Эффекты снизу вверх

Эффект снизу вверх возникает, когда плотность ресурса влияет на плотность его потребителя.^[11] Например, на рисунке выше увеличение плотности корней вызывает увеличение плотности травоядных, что вызывает соответствующее увеличение плотности хищников. Корреляции в изобилии или биомассе между потребителями и их ресурсами свидетельствует о контроле снизу вверх.^[11] Часто упоминаемый пример восходящего эффекта - это отношения между травоядными животными и первичная продуктивность растений. В наземных экосистемах биомасса травоядных и детритофаги увеличивается с первичной продуктивностью. Увеличение первичной продуктивности приведет к большему притоку опада из листьев в почвенную экосистему, что предоставит больше ресурсов для роста популяций бактерий и грибов. Больше микробов позволит увеличить количество бактерий и грибков. нематоды, которые поедают клещи и другие хищные нематоды. Таким образом, вся пищевая сеть раздувается по мере того, как к базе добавляются новые ресурсы.^[11] Когда экологи используют термин «восходящий контроль», они указывают, что биомасса, численность или разнообразие более высоких трофических уровней зависят от ресурсов более низких трофических уровней.^[10]

Эффекты сверху вниз

Идеи о контроле сверху вниз оценить гораздо труднее. Эффекты сверху вниз возникают, когда плотность населения потребителя влияет на плотность его ресурса;^[10] например, хищник влияет на плотность своей добычи. Таким образом, нисходящий контроль относится к ситуациям, когда численность, разнообразие или биомасса более низких трофических уровней зависит от воздействия потребителей на более высоких трофических уровнях.^[10] А трофический каскад это тип взаимодействия сверху вниз, который описывает косвенное воздействие хищников. В трофическом каскаде хищники вызывают эффекты, которые спускаются вниз по пищевой цепи и влияют на биомассу организмов на расстоянии как минимум двух звеньев.^[10]

Важность трофических каскадов и нисходящего контроля в наземных экосистемах активно обсуждается в экологии (обзор в Shurin и другие. 2006) и не менее сложен вопрос о наличии трофических каскадов в почвах.^[12] Трофические каскады действительно происходят как в бактериальных, так и в грибковых энергетических каналах.^[13][14][15] Однако каскады могут быть нечастыми, поскольку многие другие исследования не показывают влияния хищников сверху вниз.^[16][17] В исследовании Миколы и Сетяля микробы, поедаемые нематодами, росли быстрее, если их часто пасли. Этот компенсаторный рост замедлилось, когда были удалены нематоды, питающиеся микробами. Следовательно, хотя высшие хищники сократили количество питающихся нематод микробами, общего изменения микробной биомассы не произошло.

Помимо эффекта выпаса, еще одним препятствием на пути к контролю сверху вниз в почвенных экосистемах является широко распространенная всеядность, которая, увеличивая количество трофических взаимодействий, ослабляет воздействие сверху. Почвенная среда также представляет собой матрицу различных температур, влажности и уровней питательных веществ, и многие организмы способны переходить в спящий режим, чтобы противостоять трудным временам. В зависимости от условий хищники могут быть отделены от своей потенциальной жертвы непреодолимым пространством и временем.

Любые возникающие нисходящие эффекты будут ограничены по силе, поскольку почвенные пищевые сети контролируются донорами. Контроль доноров означает, что потребители практически не влияют на обновление или ввод своих ресурсов.^[10] Например, наземные травоядные животные могут перевыпасывать территорию и уменьшать популяцию травы, но деструкторы не могут напрямую влиять на скорость падения опада растений. Они могут лишь косвенно влиять на скорость поступления в свою систему питательных веществ, рециркулируя питательные вещества, которые, помогая растениям расти, в конечном итоге создают больше опада и мусора.^[18] Однако если бы вся почвенная трофическая сеть полностью контролировалась донорами, бактериоядные и грибоядные никогда сильно не повлияет на бактерии и грибки, которые они потребляют.

Хотя восходящие эффекты, несомненно, важны, многие экологи почвы подозревают, что нисходящие эффекты также иногда значительны. Некоторые хищники или паразиты при добавлении в почву могут оказывать сильное воздействие на корневых травоядных и тем самым косвенно влиять на приспособленность растений. Например, в пищевой цепи прибрежных кустарников местные жители энтомопатогенная нематода, Гетерорабдит marelatus, паразитированные гусеницы мотылька и гусеницы мотылька-призрака поедали корни люпина кустового. Наличие H. marelatus коррелирует с меньшим количеством гусениц и более здоровыми растениями. Кроме того, исследователи наблюдали высокую смертность люпина кустарного в отсутствие энтомопатогенных нематод. Эти результаты предполагают, что нематода, как естественный враг гусеницы призрачной моли, защищает растение от повреждений. Авторы даже предположили, что взаимодействие было достаточно сильным, чтобы повлиять на динамику популяций люпина кустового;^[19] это было подтверждено в более поздних экспериментальных работах с естественно растущими популяциями кустарникового люпина.^[20]

Контроль сверху вниз находит применение в сельском хозяйстве и лежит в основе биологический контроль, идея о том, что растения могут извлечь выгоду из применения врагов их травоядных. В то время как осы и божьи коровки обычно связаны с биологической борьбой, паразитические нематоды и хищные клещи также добавляются в почву для подавления популяций вредителей и сохранения сельскохозяйственных культур. Для эффективного использования таких агентов биологической борьбы важно знание местной пищевой сети почвы.

Матричные модели сообщества

А матрица сообщества Модель - это тип сети взаимодействия, которая использует дифференциальные уравнения для описания каждой ссылки в топологической сети. С помощью Уравнения Лотки – Вольтерра, которые описывают взаимодействия хищников и жертв, а также данные об энергетике трофической сети, такие как биомасса и скорость питания, рассчитывается сила взаимодействий между группами.^[21] Модели матрицы сообщества также могут показать, как небольшие изменения влияют на общую стабильность сети.

Устойчивость пищевых сетей

Математическое моделирование пищевых сетей подняло вопрос о том, какие пищевые сети более устойчивы: сложные или простые. До последнего десятилетия считалось, что почвенные пищевые сети относительно просты, с низкой степенью связи и всеядностью.^[12] Эти идеи возникли из математических моделей Мэя, которые предсказывали, что эта сложность дестабилизирует пищевые сети. Мэй использовал матрицы сообществ, в которых виды были случайным образом связаны с силой случайного взаимодействия, чтобы показать, что локальная стабильность снижается со сложностью (измеряемой как взаимосвязь), разнообразием и средней силой взаимодействия между видами.^[22]

Использование таких случайных матриц сообществ вызвало много критики. В других областях экологии было обнаружено, что пищевые сети, использованные для создания этих моделей, были сильно упрощены.^[23] и не представляют сложности реальных экосистем. Также стало ясно, что почвенные пищевые сети не соответствовали этим предсказаниям. Экологи почв обнаружили, что всеядность в пищевых сетях была обычным явлением,^[24] и что пищевые цепочки могут быть длинными и сложными^[8] и по-прежнему остаются устойчивыми к воздействию сушки, замораживания и фумигации.^[12]

Но почему сложные пищевые сети более устойчивы? Многие из препятствий на пути нисходящих трофических каскадов также способствуют стабильности. Сложные пищевые сети могут быть более стабильными, если сила взаимодействия слабая.^[22] и почвенные пищевые сети, по-видимому, состоят из множества слабых взаимодействий и нескольких сильных.^[21] Пищевые сети, контролируемые донорами, могут быть по своей природе более стабильными, потому что первичным потребителям трудно перенапрягать свои ресурсы.^[25] Структура почвы также действует как буфер, разделяя организмы и предотвращая сильные взаимодействия.^[12] Многие почвенные организмы, например бактерии, могут оставаться в спящем состоянии в трудные времена и быстро размножаться при улучшении условий, что делает их устойчивыми к нарушениям.

Устойчивость системы снижается за счет использования азотсодержащих неорганических и органических удобрений, которые вызывают закисление почвы.

Взаимодействия, не включенные в пищевые сети

Несмотря на их сложность, некоторые взаимодействия между видами в почве нелегко классифицировать с помощью пищевых сетей. Трансформеры мусора, мутуалисты и инженеры экосистемы - все они оказывают сильное влияние на свои сообщества, которое нельзя охарактеризовать как восходящее или нисходящее.

Подстилки-трансформеры, такие как изоподы, потребляют мертвые растения и выделяют каловые шарики. Хотя на первый взгляд это может показаться не впечатляющим, фекальные гранулы более влажные и содержат больше питательных веществ, чем окружающая почва, что способствует колонизации бактериями и грибами. Разложение фекальных гранул микробами увеличивает их питательную ценность, и изопод может повторно проглатывать гранулы. Когда равноногие моллюски потребляют подстилку с низким содержанием питательных веществ, микробы обогащают ее для них, и изоподы, которым не дают поедать собственные фекалии, могут погибнуть.^[26] Этот мутуалистический взаимоотношения были названы «внешним рубцом», подобно мутуалистическим отношениям между бактериями и коровами. В то время как бактериальные симбионты коров живут внутри рубец их желудка равноногие зависят от микробов вне их тела.

Инженеры экосистем, такие как дождевые черви, изменяют свою среду обитания и создают среду обитания для других более мелких организмов. Дождевые черви также стимулируют микробную активность, увеличивая аэрацию и влажность почвы и перенося мусор в землю, где он становится доступным для другой почвенной фауны.^[12] Грибы создают пищевую нишу для других организмов, обогащая крайне дефицитную пищу - мертвую древесину.^[27] Это позволяет ксилофаги для развития и, в свою очередь, на мертвую древесину, способствуя разложению древесины и круговороту питательных веществ в лесной подстилке.^[28] В надземных и водных пищевых сетях в литературе предполагается, что наиболее важными взаимодействиями являются конкуренция и хищничество. Хотя почвенные пищевые сети хорошо подходят для такого рода взаимодействий, будущие исследования должны включать более сложные взаимодействия, такие как мутуализм и изменение среды обитания.

Хотя они не могут охарактеризовать все взаимодействия, почвенные пищевые сети остаются полезным инструментом для описания экосистем. Взаимодействие между видами в почве и их влияние на разложение продолжают хорошо изучаться. Однако многое остается неизвестным о стабильности почвенных пищевых сетей и о том, как пищевые сети меняются с течением времени.^[12] Эти знания имеют решающее значение для понимания того, как пищевые сети влияют на такие важные качества, как плодородие почвы.

Смотрите также

• Биология почвы
• Экология почвы
• Функции почвы
• Почвенная жизнь
• Трофический каскад
• Пищевой сети
• Энтомопатогенная нематода

Рекомендации

1. "Фотогалерея почвенной биологии". Служба охраны природных ресурсов - почвы. Общество охраны почв и воды Министерства сельского хозяйства США. Получено 14 августа 2016.
2. Маршнер, Хорст (1995). Минеральное питание высших растений. ISBN  978-0124735439.
3. Уокер, Т. С .; Bais, H.P .; Grotewold, E .; Виванко, Дж. М. (2003). «Корневая экссудация и биология ризосферы». Физиология растений. 132 (1): 44–51. Дои:10.1104 / стр.102.019661. ЧВК  1540314. PMID  12746510.
4. Мощность, Майкл Л. (2010). Энн М. Берроуз; Линн Т. Нэш (ред.). Эволюция экссудативной функции у приматов / Проблемы питания и пищеварения приматов, питающихся жевательной резинкой. Springer. п. 28. ISBN  9781441966612. Получено 2 октября 2012.
5. Пимм С.Л., Лоутон Дж. Х. И Коэн Дж. Э. (1991), "Модели пищевых сетей и их последствия", Природа, 350 (6320): 669–674, Bibcode:1991Натура.350..669П, Дои:10.1038 / 350669a0, S2CID  4267587
6. de Ruiter P.C .; ЯВЛЯЮСЬ. Neutel; J.C. Moore (1996), "Энергетика и стабильность подземных пищевых сетей", в G. Polis; К.О. Уайнмиллер (ред.), Пищевые сети: интеграция закономерностей и динамики, Чепмен и Холл
7. Брюссаард, Л.Дж., А. ван Вин, М.Дж. Коистра и Г. Леббинк (1988), «Голландская программа по экологии почв в системах земледелия I. Цели, подход и предварительные результаты», Экологические бюллетени, 39: 35–40
8. Хант, H.W., Д.К. Коулман, E.R. Ingham, R.E. Ingham, E.T. Эллиотт, Дж.К. Мур, С.Л. Роуз, C.P.P. Рид и К.Р. Морли (1987), "Обломочная трофическая сеть в низкотравной прерии", Биология и плодородие почв, 3: 57–68
9. USDA -NRCS, 2004 г., «Почвенная пищевая сеть» в Праймер по почвенной биологии. URL, доступ к которому осуществлялся 04-11-2006 г.
10. Стилинг, П. (1999), Экология, теории и приложения. Третий Эдтн, Прентис Холл. Нью-Джерси США.
11. Шурин, Дж. Б., Д.С. Грюнер и Х. Хиллебранд (2006), «Все влажные или высохшие? Реальные различия между водными и наземными пищевыми цепями», Труды Королевского общества, 273 (1582): 1–9, Дои:10.1098 / rspb.2005.3377, ЧВК  1560001, PMID  16519227
12. Уордл, Д.А. (2002), Сообщества и экосистемы: соединение надземных и подземных компонентов Монографии по популяционной биологии, 31, Princeton University Press. Нью-Джерси
13. Сантос П.Ф., Дж. Филлипс и У.Г. Уитфорд (1981), «Роль клещей и нематод на ранних стадиях разложения подстилки в пустыне», Экология (Вашингтон), 62 (3): 664–669, Дои:10.2307/1937734, JSTOR  1937733
14. Аллен-Морли, C.R. & D.C. Coleman (1989), "Зависимость почвенной биоты в различных пищевых сетях от замораживания", Экология, 70 (4): 1127–1141, Дои:10.2307/1941381, JSTOR  1941381
15. Катарина Хедлунд и Мария Сьегрен Эрн (2000), «Тритрофические взаимодействия в почвенном сообществе увеличивают скорость разложения», Ойкос, 88 (3): 585–591, Дои:10.1034 / j.1600-0706.2000.880315.x, заархивировано из оригинал на 2013-01-05
16. Микола Дж. И Х. Сетяля (1998), «Нет свидетельств тропических каскадов в экспериментальной микробной пищевой сети», Экология, 79: 153–164, Дои:10.1890 / 0012-9658 (1998) 079 [0153: NEOTCI] 2.0.CO; 2
17. Лааксо Дж. И Х. Сетяля (1999), «Популяционные и экосистемные последствия хищничества для нематод, питающихся микробами», Oecologia, 120 (2): 279–286, Bibcode:1999Oecol.120..279L, Дои:10.1007 / s004420050859, PMID  28308090, S2CID  21444364
18. Мур, Дж. К., К. Макканн, Х. Сетала и П. К. де Руитер (2003), «Сверху вниз - это снизу вверх: регулирует ли хищничество в ризосфере надземную динамику?», Экология, 84 (4): 846–857, Дои:10.1890 / 0012-9658 (2003) 084 [0846: TIBDPI] 2.0.CO; 2
19. Стронг, Д. Р., Х.К. Кая, А. Уиппл, А.Л., Чайлд, С. Крейг, М. Бондонно, К. Дайер и Дж. Л. Марон (1996), "Энтомопатогенные нематоды: естественные враги корнеплодных гусениц на кустарниковом люпине", Oecologia (Берлин), 108 (1): 167–173, Bibcode:1996Oecol.108..167S, Дои:10.1007 / BF00333228, PMID  28307747, S2CID  35889439
20. Эван Л. Прейссер и Дональд Р. Стронг (2004), «Климат влияет на контроль хищников над очагом вспышки травоядных», Американский натуралист, 163 (5): 754–762, Дои:10.1086/383620, PMID  15122492, S2CID  1328187
21. de Ruiter, P.C., Neutel, A.-M., & Moore, J.C .; Neutel; Мур (1995), «Энергетика, модели силы взаимодействия и стабильность в реальных экосистемах», Наука, 269 (5228): 1257–1260, Bibcode:1995Научный ... 269.1257D, Дои:10.1126 / science.269.5228.1257, PMID  17732112, S2CID  30877530
22. Мэй, Р. М. (1973), "Стабильность и сложность в модельных экосистемах", Монографии по популяционной биологии, Принстон: Издательство Принстонского университета. Нью-Джерси, 6: 1–235, PMID  4723571
23. Полис, Г.А. (1991), «Сложные трофические взаимодействия в пустынях: эмпирическая критика теории пищевой сети», Американский натуралист, 138: 123–155, Дои:10.1086/285208, S2CID  84458020
24. Уолтер, Д. Д.Т. Каплан и Т.А. Пермар (1991), «Недостающие связи: обзор методов, используемых для оценки трофических связей в пищевых сетях», Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда, 34: 399–405, Дои:10.1016 / 0167-8809 (91) 90123-Ф
25. Де Анжелис, Д.Л. (1992), Динамика круговорота питательных веществ и пищевых сетей, Чепмен и Холл. Лондон. Англия, ISBN  978-0-12-088458-2
26. Хассалл, М., С.П. Раштон (1982), "Роль копрофагии в стратегиях питания наземных изопод", Oecologia, 53 (3): 374–381, Bibcode:1982Oecol..53..374H, Дои:10.1007 / BF00389017, PMID  28311744, S2CID  38644608
27. Филипяк, Михал; Собчик, Лукаш; Вайнер, январь (2016-04-09). «Грибковая трансформация пней в подходящий ресурс для жуков-ксилофагов посредством изменения соотношения элементов». Насекомые. 7 (2): 13. Дои:10.3390 / насекомые7020013. ЧВК  4931425.
28. Филипяк, Михал; Вайнер, январь (2016-09-01). «Динамика питания в процессе развития жуков-ксилофагов, связанная с изменением стехиометрии 11 элементов». Физиологическая энтомология. 42: 73–84. Дои:10.1111 / phen.12168. ISSN  1365-3032.

внешняя ссылка

• Лаборатория Soil Foodweb в Канаде
• Soil Foodweb Inc международная сеть лабораторий анализа почвы и образовательных учреждений