Микогетеротрофия - Myco-heterotrophy

Monotropa uniflora, облигатный микогетеротроф, который, как известно, паразитирует на грибах, принадлежащих к Russulaceae.[1]

Микогетеротрофия (из Греческий μύκης Mykes, "грибок", ἕτερος гетеросексуалы, «другой», «другой» и τροφή трофа, "питание") симбиотический отношения между определенными видами растения и грибы, при котором растение полностью или частично получает пищу из паразитизм на грибах, а не от фотосинтез. А микогетеротроф это паразитическое растение партнер в этих отношениях. Микогетеротрофия считается разновидностью мошенничество родство и микогетеротрофы иногда неофициально называют "микоризные читеры". Эти отношения иногда называют микотрофия, хотя этот термин также используется для растений, которые занимаются мутуалистический микоризный отношения.

Взаимоотношения микогетеротрофов и грибов-хозяев

Микогетеротрофные корни Monotropa uniflora с Russula brevipes мицелий

Полная (или облигатная) микогетеротрофия существует, когда нефотосинтезирующее растение (растение, в значительной степени лишенное хлорофилл или иначе не хватает функциональности фотосистема ) получает всю пищу от грибов, на которых он паразитирует. Частичная (или факультативная) микогетеротрофия существует, когда растение способно к фотосинтезу, но паразитирует на грибах в качестве дополнительного источника пищи. Также есть растения, например, некоторые орхидея виды, которые не являются фотосинтетическими и обязательно микогетеротрофными для части своего жизненный цикл, а также фотосинтетические и факультативно микогетеротрофные или немикогетеротрофные для остальной части их жизненного цикла.[2] Не все нефотосинтетические или "ахлорофилловый "растения микогетеротрофны - некоторые нефотосинтезирующие растения, такие как повилика прямо паразитируют на сосудистая ткань других растений.[3] Частичная или полная потеря фотосинтеза отражается в экстремальных физических и функциональных редукциях пластидных геномов у микогетерофных растений,[4] продолжающийся эволюционный процесс.[5]

В прошлом ошибочно считалось, что нефотосинтезирующие растения получают пищу путем расщепления. органическая материя аналогично сапротрофный грибы. Поэтому такие растения были названы "сапрофиты ". В настоящее время известно, что эти растения физиологически не способны непосредственно разрушать органические вещества и что для получения пищи нефотосинтезирующие растения должны участвовать в паразитизме либо через микогетеротрофию, либо через прямое паразитирование других растений.[6][7]

Взаимодействие между растением и грибами-партнерами в этой ассоциации находится между корнями растения и мицелием гриба. Таким образом, микогетеротрофия очень похожа на микориза (и действительно считается, что он произошел от микоризы),[6] за исключением того, что при микогетеротрофии поток углерода идет от грибка к растению, а не наоборот.[8][9]

Поэтому большинство микогетеротрофов можно рассматривать как в конечном итоге эпипаразиты, поскольку они получают энергию от грибов, которые, в свою очередь, получают энергию от сосудистые растения.[6][7][10] Действительно, большая часть микогетеротрофии имеет место в контексте общих микоризные сети,[11] при котором растения используют микоризные грибы для обмена углерода и питательных веществ с другими растениями.[7] В этих системах микогетеротрофы играют роль «микоризных читеров», забирая углерод из общей сети без известной награды.[6] Особая форма микогетеротрофной ассоциации, которая, по-видимому, является химерой между гаусториальным паразитизмом паразитическое растение и микогетертрофия, наблюдается у Parasitaxus usta, единственный микогетеротрофный голосеменный.[12]

В соответствии с более ранними сообщениями, недавно было показано, что некоторые микогетеротрофные орхидеи могут поддерживаться сапротрофными грибами, эксплуатирующими грибки, разлагающие подстилку или древесину.[13] Кроме того, было показано, что несколько зеленых растений (эволюционно близких к микогетеротрофным видам) участвуют в частичной микогетеротрофии, то есть они способны принимать углерод микоризных грибов в дополнение к их фотосинтетическому потреблению.[14][15]

Видовое разнообразие микогетеротрофов и грибов-хозяев

Смотрите также: Список микогетеротрофных родов

Микогетеротрофы встречаются среди ряда групп растений. Все монотропы и нефотосинтетические орхидеи являются полными микогетеротрофами, как и нефотосинтетические печеночник Криптоталлус. Частичная микогетеротрофия распространена в Семья горечавок, с несколькими родами, такими как Войрия быть полностью микогетеротрофным; у фотосинтезирующих орхидей; и в ряде других групп растений. Немного папоротники и косолапость микогетеротрофные гаметофит этапы.[2][7][16] Грибы, на которых паразитируют микогетеротрофы, обычно представляют собой грибы с большими запасами энергии для использования, обычно микоризные грибы, хотя есть некоторые свидетельства того, что они также могут паразитировать на паразитических грибах, которые образуют обширные мицелиальные сети, такие как Армиллярия.[7]Примеры грибов, паразитирующих микогетеротрофными растениями, можно найти среди эктомикоризный, арбускулярный микоризный, и орхидея микоризная грибы.[17] Большое разнообразие неродственных семейств растений с микогетеротрофными членами, а также разнообразие грибов, нацеленных на микогетеротрофы, предполагает наличие множества параллельная эволюция микогетеротрофов от микоризных предков.[17]

Рекомендации

  1. ^ Ян, S; Д.Х. Пфистер. (2006). "Monotropa uniflora растения восточного Массачусетса образуют микоризы с разнообразием грибов обыкновенных ". Микология. 98 (4): 535–540. Дои:10.3852 / mycologia.98.4.535. PMID  17139846.
  2. ^ а б Лик, младший (1994). «Биология микогетеротрофных (« сапрофитных ») растений». Новый Фитолог. 127 (2): 171–216. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1994.tb04272.x.
  3. ^ Доусон, JH; Musselman, LJ; Wolswinkel, P; Дёрр, я (1994). «Биология и борьба с Cuscuta". Обзоры Weed Science. 6: 265–317.
  4. ^ Wicke, S .; Науманн, Дж. (2018). «Молекулярная эволюция пластидных геномов паразитических цветковых растений». Достижения в ботанических исследованиях. 85 (1): 315–347. Дои:10.1016 / bs.abr.2017.11.014.
  5. ^ Barrett, C .; Wicke, S .; Сасс, К. (2018). «Плотная внутривидовая выборка выявляет быстрые и независимые траектории деградации пластома в гетеротрофном комплексе орхидей». Новый Фитолог. 218 (3): 1192–1204. Дои:10.1111 / nph.15072. ЧВК  5902423. PMID  29502351.
  6. ^ а б c d Бидартондо, Мичиган (2005). «Эволюционная экология микогетеротрофии» (PDF). Новый Фитолог. 167 (2): 335–352. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01429.x. PMID  15998389.
  7. ^ а б c d е Лик, младший (2005). «Растения, паразитирующие на грибах: обнаружение грибов у микогетеротрофов и развенчание мифа о« сапрофитных »растениях» (PDF). Миколог. 19: 113–122. Дои:10.1017 / S0269915XO5003046 (неактивно 01.09.2020).CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2020 г. (связь)
  8. ^ Trudell, SA; Rygiewicz, PT; Эдмондс, Р.Л. (2003). «Содержание стабильных изотопов азота и углерода подтверждает микогетеротрофную природу и специфичность некоторых ахлорофилловых растений к хозяину» (PDF). Новый Фитолог. 160 (2): 391–401. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2003.00876.x.
  9. ^ Бидартондо, Мичиган; Бургхардт, В; Гебауэр, G; Bruns, TD; Читайте, DJ (2004). «Смена партнеров в темноте: изотопные и молекулярные доказательства эктомикоризных связей между лесными орхидеями и деревьями» (PDF). Труды Лондонского королевского общества B. 271 (1550): 1799–1806. Дои:10.1098 / rspb.2004.2807. ЧВК  1691795. PMID  15315895.Индекс архива на Wayback Machine
  10. ^ Селосс, штат Массачусетс; Вайс, М; Jany, J; Тильер, А (2002). "Сообщества и популяции себациноидных базидиомицетов, связанных с ахлорофилловой орхидеей Neottia nidus-avis (L.) L.C.M. Богатые. и эктомикориза соседнего дерева " (PDF). Молекулярная экология. 11 (9): 1831–1844. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2002.01553.x. PMID  12207732.
  11. ^ Питер Кеннеди (ноябрь 2005 г.). «Общие микоризные сети: важное экологическое явление». MykoWeb (изначально опубликовано на Mycena News). Получено 19 января, 2012.
  12. ^ Филд, Т.С .; Бродрипп, Т. (2005). «Уникальный способ паразитизма в хвойном коралловом дереве Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)». Растительная клеточная среда. 28 (10): 1316–1325. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2005.01378.x.
  13. ^ Мартос, Ф; Dulormne, M; Пайллер, Т; Bonfante, P; Faccio, A; Фурнель, Дж; Дюбуа, М.П.; Селосс, Массачусетс (2009). «Независимое привлечение сапротрофных грибов в качестве партнеров по микоризе тропическими ахлорофилловыми орхидеями» (PDF). Новый Фитолог. 184 (3): 668–681. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2009.02987.x. PMID  19694964.
  14. ^ Гебауэр, G; Мейер, М (2003). «Естественное изобилие автотрофных и микогетеротрофных орхидей с 15N и 13C дает представление о росте азота и углерода в результате ассоциации с грибами». Новый Фитолог. 160 (1): 209–223. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2003.00872.x.
  15. ^ Селосс, штат Массачусетс; Рой, М. (2009). «Зеленые растения, питающиеся грибами: факты и вопросы о миксотрофии». Тенденции в растениеводстве. 14 (2): 64–70. Дои:10.1016 / j.tplants.2008.11.004. PMID  19162524.
  16. ^ Тейлор Д. Л., Брунс Т. Д., Лик-младший, Рид Д. 2002 г. Микоризная специфичность и функция микогетеротрофных растений. В: Микоризная экология (Сандерс И.Р., ван дер Хейден М., ред.), Ecological Studies vol. 157, стр. 375–414. Берлин: Springer-Verlag. ISBN  3-540-00204-9. (ПРИМЕЧАНИЕ: этот PDF-файл взят из пробной версии страницы и не идентичен опубликованной версии)
  17. ^ а б Имхоф, S (2009). «Арбускулярная, экто-родственная орхидейная микориза - три независимых структурных линии в направлении микогетеротрофии: значение для классификации?» (PDF). Микориза. 19 (6): 357–363. Дои:10.1007 / s00572-009-0240-7. PMID  19326151. S2CID  85629763.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка