Экологическая сеть - Ecological network

An экологическая сеть представляет собой представление биотические взаимодействия в экосистема, в котором виды (узлы) связаны попарными взаимодействиями (связями). Эти взаимодействия могут быть трофический или же симбиотический. Экологические сети используются для описания и сравнения структур реальных экосистем, в то время как сетевые модели используются для исследования влияния сетевой структуры на такие свойства, как стабильность экосистемы.

Характеристики

Исторически исследования экологических сетей развивались на основе описаний трофических отношений в водных пищевые полотна; однако недавняя работа расширилась, чтобы рассмотреть другие пищевые сети, а также сети мутуалисты. Результаты этой работы выявили несколько важных свойств экологических сетей.

Сложность (плотность связей): среднее количество ссылок на вид. Объяснение наблюдаемого высокого уровня сложности экосистем[1] была одной из основных проблем и мотиваций для анализа экологических сетей, поскольку ранняя теория предсказывала, что сложность должна вести к нестабильности.[2]

Связь: доля возможных связей между видами, которые реализованы (связи / виды2). В пищевых сетях уровень связи связан со статистическим распределением связей по видам. Распределение ссылок меняется с (частичное) сила закона экспоненциально униформа по мере увеличения уровня связи.[3] Наблюдаемые значения взаимосвязи в эмпирических пищевых цепях, по-видимому, объясняются ограничениями на ширину рациона организмов, обусловленными: оптимальный корм поведение. Это связывает структуру этих экологических сетей с поведением отдельных организмов.[4]

Распределение степеней: степень распределения экологической сети - это кумулятивное распределение количества связей, которые имеет каждый вид. Было обнаружено, что степени распределения пищевых сетей демонстрируют одну и ту же универсальную функциональную форму. Распределение степеней может быть разделено на две составляющие: связь с добычей вида (также известная как степень) и связь с хищниками вида (также известная как степень). Распределения как по внутренней, так и по исходящей степени отображают свои универсальные функциональные формы. Так как распределение исходящих степеней затухает быстрее, чем распределение по степеням, мы можем ожидать, что в среднем в пищевой сети у вида будет больше ссылок, чем исходящих.[5]

Кластеризация: доля видов, которые напрямую связаны с центральным видом. Фокальный вид в середине кластера может быть краеугольные камни, и его потеря может иметь большое влияние на сеть.

Компартментализация: разделение сети на относительно независимые подсети. Некоторые экологические сети были разделены по размеру тела.[6][7] и по пространственному расположению.[8] Существуют также данные, свидетельствующие о том, что компартментализация в пищевых цепочках, по-видимому, является результатом модели смежности рациона видов. [9] и адаптивный поиск пищи [10]

Вложенность: степень, в которой виды с небольшим количеством ссылок имеют подмножество ссылок других видов, а не другой набор ссылок. В сильно вложенных сетях гильдии видов, которые разделяют экологическая ниша содержат как универсалов (виды со многими ссылками), так и специалистов (виды с небольшим количеством ссылок, все общие с универсальными).[11] В мутуалистических сетях вложенность часто бывает асимметричной: специалисты одной гильдии связаны с универсальными гильдиями-партнерами.[12] Уровень вложенности определяется не особенностями видов, а общими характеристиками сети (например, размером сети и связностью) и может быть предсказан с помощью динамической адаптивной модели с изменением видовой схемы для максимизации индивидуальной приспособленности.[13] или фитнес всего сообщества.[14]

Вложенность внутри блока:[15] Также называемые составными структурами,[16] в некоторых экологических сетях разделение на большие сети сочетается с вложенностью внутри компартментов.[17][18]

Сетевой мотив: Мотивы - это уникальные подграфы, состоящие из n-узлов, встроенных в сеть. Например, существует тринадцать уникальных структур мотивов, содержащих три вида, некоторые из них соответствуют знакомым модулям взаимодействия, изученным популяционными экологами, такими как пищевые цепи, явная конкуренция, или же хищничество внутри гильдии. Исследования, изучающие структуры мотивов экологических сетей, путем изучения закономерностей недостаточного / избыточного представления определенных мотивов по сравнению со случайным графом, показали, что пищевые сети имеют определенные структуры мотивов. [19]

Трофическая согласованность: Тенденция видов к специализации на определенных трофических уровнях приводит к тому, что пищевые сети демонстрируют значительную степень упорядоченности в своей трофической структуре, известной как трофическая связь,[20] что, в свою очередь, оказывает важное влияние на такие свойства, как стабильность и распространенность циклы.[21]

Стабильность

Взаимосвязь между сложностью экосистемы и стабильностью - основная тема, представляющая интерес. экология. Использование экологических сетей позволяет анализировать влияние описанных выше свойств сети на стабильность экосистемы. Когда-то считалось, что сложность экосистемы снижает стабильность, позволяя эффектам нарушений, таким как исчезновение или вторжение видов, распространяться и усиливаться по сети. Однако были выявлены другие характеристики сетевой структуры, которые уменьшают распространение косвенных эффектов и, таким образом, повышают стабильность экосистемы.[22] Отношения между сложностью и стабильностью можно даже перевернуть в пищевых сетях с достаточной трофической связностью, так что увеличение биоразнообразия сделало бы сообщество более стабильным, а не менее.[20]

Сила взаимодействия может уменьшаться с увеличением количества связей между видами, смягчая последствия любого нарушения.[23][24] каскадные вымирания менее вероятны в разрозненных сетях, так как последствия исчезновения видов ограничиваются исходной территорией.[8] Кроме того, до тех пор, пока наиболее связанные виды вряд ли вымрут, устойчивость сети увеличивается с подключением.[25][26][27][28] и вложенность.[27][29][30][31] Однако в результате нескольких исследований, проведенных в последние годы, не удалось достичь консенсуса относительно связи между сетевой вложенностью и стабильностью сообщества у мутуалистических видов.[32] Недавние открытия показывают, что может существовать компромисс между различными типами стабильности. Было показано, что вложенная структура взаимных сетей способствует способности видов существовать во все более суровых условиях. Скорее всего, потому, что вложенная структура мутуалистических сетей помогает видам косвенно поддерживать друг друга в суровых обстоятельствах. Это косвенное содействие помогает видам выживать, но это также означает, что в суровых условиях один вид не может выжить без поддержки другого. По мере того, как обстоятельства становятся все более суровыми, может быть пройден переломный момент, когда популяции большого числа видов могут одновременно исчезнуть.[33]

Другие приложения

Дополнительные приложения экологических сетей включают изучение того, как контекст сообщества влияет на парные взаимодействия. Ожидается, что сообщество видов в экосистеме влияет как на экологическое взаимодействие, так и на коэволюция пар видов. Связанные, пространственные приложения разрабатываются для изучения метапопуляции, эпидемиология, а развитие сотрудничества. В этих случаях сети участков среды обитания (метапопуляции) или отдельных лиц (эпидемиология, социальное поведение) позволяют исследовать эффекты пространственной неоднородности.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Williams, R.J .; Berlow, E.L .; Dunne, J.A .; Barabasi, A.L .; Мартинес, Н.Д. (2002). «Две степени разделения в сложных пищевых цепях». Труды Национальной академии наук. 99 (20): 12913–12916. Bibcode:2002PNAS ... 9912913W. Дои:10.1073 / pnas.192448799. ЧВК  130559. PMID  12235367.
  2. ^ Пимм, С. (1984). «Сложность и устойчивость экосистем». Природа. 307 (5949): 321–326. Bibcode:1984Натура.307..321П. Дои:10.1038 / 307321a0.
  3. ^ Dunne, J.A .; Williams, R.J .; Мартинес, Н.Д. (2002). «Структура пищевой сети и теория сетей: роль взаимосвязи и размера». Труды Национальной академии наук. 99 (20): 12917–12922. Bibcode:2002PNAS ... 9912917D. Дои:10.1073 / pnas.192407699. ЧВК  130560. PMID  12235364.
  4. ^ Бекерман, А.П .; Petchey, O.L .; Уоррен, П. (2006). «Биология кормодобывания предсказывает сложность пищевой сети». Труды Национальной академии наук. 103 (37): 13745–13749. Bibcode:2006ПНАС..10313745Б. Дои:10.1073 / pnas.0603039103. ЧВК  1560085. PMID  16954193.
  5. ^ Стоуфер, Д. (2010). «Масштабирование от отдельных лиц к сетям в пищевых сетях». Функциональная экология. 24: 44–51. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2009.01644.x.
  6. ^ Schmid-Araya, J.M .; Schmid, P.E .; Робертсон, А .; Winterbottom, J .; Gjerlov, C .; Хилдрю, А.Г. (2002). «Связь в трофических сетях ручья». Журнал экологии животных. 71 (6): 1056–1062. Дои:10.1046 / j.1365-2656.2002.00668.x.
  7. ^ Reuman, D.C .; Коэн, Дж. Э. (2004). «Длина и наклон трофических связей в пищевой сети озера Вторник с массой тела и численным обилием видов». Журнал экологии животных. 73 (5): 852–866. Дои:10.1111 / j.0021-8790.2004.00856.x.
  8. ^ а б Krause, A.E .; Frank, K.A .; Mason, D.M .; Ulanowicz, R.E .; Тейлор, W.W. (2003). «Выявленные отсеки в структуре пищевой сети» (PDF). Природа. 426 (6964): 282–285. Bibcode:2003Натура 426..282K. Дои:10.1038 / природа02115. HDL:2027.42/62960. PMID  14628050.
  9. ^ Guimera, R .; Stouffer, D.B .; Сейлз-Пардо, М .; Leicht, E.A .; Newman, M.E.J .; Ameral, L.A.N. (2010). «Происхождение компартментализации в пищевых сетях». Экология. 91 (10): 2941–2951. Дои:10.1890/09-1175.1. HDL:2027.42/117072. PMID  21058554.
  10. ^ Nuwagaba, S .; Zhang, F .; Хуэй, К. (2015). «Гибридное поведенческое правило адаптации и дрейфа объясняет возникающую архитектуру антагонистических сетей». Труды Королевского общества B: биологические науки. 282 (1807): 20150320. Дои:10.1098 / rspb.2015.0320. ЧВК  4424652. PMID  25925104.
  11. ^ Джонсон С., Домингес-Гарсия V, Муньос М.А. (2013). «Факторы, определяющие вложенность в сложных сетях». PLOS ONE. 8 (9): e74025. Bibcode:2013PLoSO ... 874025J. Дои:10.1371 / journal.pone.0074025. ЧВК  3777946. PMID  24069264.
  12. ^ Bascompte, J .; Jordano, P .; Melian, C.J .; Олесен, Дж. М. (2003). «Вложенная сборка мутуалистических сетей животных и растений». Труды Национальной академии наук. 100 (16): 9383–9387. Bibcode:2003ПНАС..100.9383Б. Дои:10.1073 / pnas.1633576100. ЧВК  170927. PMID  12881488.
  13. ^ Zhang, F .; Hui, C .; Тербланш, Дж. (2011). «Коммутатор взаимодействия предсказывает вложенную архитектуру мутуалистических сетей». Письма об экологии. 14 (8): 797–803. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2011.01647.x. PMID  21707903.
  14. ^ Suweis, S .; Симини, Ф .; Банавар, Дж; Маритан, А. (2013). «Возникновение структурных и динамических свойств экологических мутуалистических сетей». Природа. 500 (7463): 449–452. arXiv:1308.4807. Bibcode:2013Натура.500..449S. Дои:10.1038 / природа12438. PMID  23969462.
  15. ^ Альбер Соле-Рибальта; Клаудио Дж. Тессоне; Мануэль С. Мариани; Хавьер Борге-Холтхофе (2018). «Выявление вложенности в блоках: обнаружение и сравнительный анализ». Физический обзор E. 97 (6): 062302. arXiv:1801.05620. Дои:10.1103 / PhysRevE.97.062302.
  16. ^ Lewinsohn, T.M .; Prado, P.I .; Jordano, P.J .; Оленсен, Дж. М. (2006). «Структура в ансамблях взаимодействия растений и животных». Ойкос. 113 (1): 174–184. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2006.14583.x.
  17. ^ Марко А. Р. Мелло; Габриэль М. Феликс; Рафаэль Б. П. Пиньейру; Рената Л. Муйларт; Каллен Гейзельман; и другие. (2019). «Понимание правил сборки континентальной многоуровневой сети». Нат Экол Эвол (3): 1525–1532. bioRxiv  10.1101/452565. Дои:10.1038 / с41559-019-1002-3. PMID  31611677.
  18. ^ Рафаэль Б. П. Пиньейру; Габриэль М. Ф. Феликс; Карстен Ф. Дорманн; Марко А. Р. Мелло (2019). «Новая модель, объясняющая происхождение различных топологий в сетях взаимодействия». Экология. 100 (9): e02796. bioRxiv  10.1101/362871. Дои:10.1002 / ecy.2796.
  19. ^ Stouffer, D.B .; Салес-Пардо, Камачо; Jiang, W .; Ameral, L.A.N. (2007). «Доказательства существования надежной модели отбора добычи в пищевых сетях». Proc. R. Soc. B. 274 (1621): 1931–1940. Дои:10.1098 / rspb.2007.0571. ЧВК  2275185. PMID  17567558.
  20. ^ а б Джонсон С., Домингес-Гарсия В., Донетти Л., Муньос М.А. (2014). «Трофическая согласованность определяет стабильность пищевой сети». Proc Natl Acad Sci USA. 111 (50): 17923–17928. arXiv:1404.7728. Bibcode:2014PNAS..11117923J. Дои:10.1073 / pnas.1409077111. ЧВК  4273378. PMID  25468963.
  21. ^ Джонсон С. и Джонс Н.С. (2017). «Отсутствие петель в сетях связано с трофической связностью». Proc Natl Acad Sci USA. 114 (22): 5618–5623. Дои:10.1073 / pnas.1613786114. ЧВК  5465891. PMID  28512222.
  22. ^ Сувейс, С., Грилли, Дж., Банавар, Дж. Р., Аллесина, С., и Маритан, А. (2015) Влияние локализации на стабильность мутуалистических экологических сетей. «Природные коммуникации», 6
  23. ^ Диего П. Васкес, Карлос Х. Мелиан, Нил М. Уильямс, Нико Блютген, Борис Р. Краснов и Роберт Пулен. (2007) Изобилие видов и сила асимметричного взаимодействия в экологических сетях. Ойкос, 116; 1120-1127.
  24. ^ Сувейс, С., Грилли, Дж., И Маритан, А. (2014). Разоблачение влияния гибридных взаимодействий и гипотезы постоянных усилий на стабильность экологического сообщества. «Ойкос», 123 (5), 525-532.
  25. ^ Sole, R.V .; Монтойя, Дж. М. (2001). «Сложность и хрупкость экологических сетей». Труды Лондонского королевского общества B. 268 (1480): 2039–2045. arXiv:cond-mat / 0011196. Дои:10.1098 / rspb.2001.1767. ЧВК  1088846. PMID  11571051.
  26. ^ Dunne, J.A .; Williams, R.J .; Мартинес, Н.Д. (2002). «Сетевая структура и потеря биоразнообразия в пищевых сетях: надежность увеличивается с подключением». Письма об экологии. 5 (4): 558–567. Дои:10.1046 / j.1461-0248.2002.00354.x. S2CID  2114852.
  27. ^ а б Окуяма, Т .; Холланд, Дж. (2008). «Сетевые структурные свойства опосредуют стабильность мутуалистических сообществ». Письма об экологии. 11 (3): 208–216. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2007.01137.x. PMID  18070101.
  28. ^ Джеймс, А .; Pitchford, J.W .; Планк, М.Дж. (2012). «Отделение вложенности от моделей экологической сложности». Природа. 487 (7406): 227–230. Bibcode:2012Натура.487..227J. Дои:10.1038 / природа11214. PMID  22722863.
  29. ^ Меммот, Дж .; Waser, N.M .; Прайс, М.В. (2004). «Устойчивость сетей опыления к исчезновению видов». Труды Лондонского королевского общества B. 271 (1557): 2605–2611. Дои:10.1098 / rspb.2004.2909. ЧВК  1691904. PMID  15615687.
  30. ^ Burgos, E .; Ceva, H .; Perazzo, R.P.J .; Devoto, M .; Medan, D .; Циммерманн, М .; Дельбу, А. (2007). «Почему вложенность в мутуалистические сети?». Журнал теоретической биологии. 249 (2): 307–313. arXiv:q-bio / 0609005. Дои:10.1016 / j.jtbi.2007.07.030. PMID  17897679.
  31. ^ Thébault, E .; Фойнтайн, К. (2010). «Устойчивость экологических сообществ и архитектура взаимных и трофических сетей». Наука. 329 (5993): 853–856. Bibcode:2010Sci ... 329..853T. Дои:10.1126 / science.1188321. PMID  20705861.
  32. ^ Фонтейн, К. (2013). «Множество равных вложено». Природа. 500 (7463): 411–412. Bibcode:2013Натура.500..411F. Дои:10.1038 / 500411a. PMID  23969457.
  33. ^ Lever, J. J .; Nes, E.H .; Scheffer, M .; Бакомпт, Дж. (2014). «Внезапный крах сообществ опылителей». Письма об экологии. 17 (3): 350–359. Дои:10.1111 / ele.12236. HDL:10261/91808. PMID  24386999.

Рекомендации

Специфический

Общий