Ограничение сходства - Limiting similarity

Ограничение сходства (неформально «лимсим») - это понятие в теоретическая экология и общественная экология который предполагает наличие максимального уровня ниша перекрытие между двумя данными разновидность что позволит продолжить сосуществование.

Эта концепция является следствием принцип конкурентного исключения, который утверждает, что, контролируя все остальное, два вида, конкурирующие за одни и те же ресурсы, не могут стабильно сосуществовать. Он предполагает нормально распределенные кривые использования ресурсов, линейно упорядоченные вдоль оси ресурсов, и поэтому часто рассматривается как упрощенная модель взаимодействия видов. Более того, у него есть теоретическая слабость, и он неспособен генерировать реальные прогнозы или опровергающие гипотезы. Таким образом, эта концепция несколько потеряла популярность, за исключением дидактических условий (где на нее обычно ссылаются), и была в значительной степени заменена более сложными и всеобъемлющими теориями.

История

В 1932 г. Георгий Гаузе создали принцип конкурентного исключения, основанный на экспериментах с культурами дрожжи и парамеций.^[1] Принцип утверждает, что два вида с одинаковым экологические ниши не могут стабильно сосуществовать. Иными словами, когда два вида соревнуются за одинаковый доступ к ресурсам, один будет в конкурентной борьбе лучше и в конечном итоге вытеснит другой. В течение следующих полувека ограничение сходства постепенно возникло как естественный продукт этого принципа, стремясь (но не обязательно к успеху) быть более количественным и конкретным.

Известный эколог и биолог-эволюционист. Дэвид Лэк ретроспективно сказал, что он уже начал обдумывать идеи ограничения сходства еще в 1940-х годах, но только в конце 1950-х теория начала строиться и формулироваться.^[2] Дж. Эвелин Хатчинсон Знаменитая «Посвящение Святой Розалии» стала следующей фундаментальной статьей в истории теории. Его подзаголовок, как известно, спрашивает: «Почему существует так много видов животных?», И в обращении делается попытка ответить на этот вопрос, предлагая теоретические границы видообразования и пересечения ниш. Для понимания ограничения сходства ключевой частью обращения Хатчинсона является конец, в котором он представляет наблюдение, что кажущееся повсеместное соотношение (1,3: 1) определяет верхнюю границу сходства морфологических признаков между близкородственными видами.^[3] Хотя это так называемое Коэффициент Хатчинсона и идея универсального предела была опровергнута более поздними исследованиями, обращение по-прежнему было основополагающим для теории предельного сходства.

Макартур и Левинс были первыми, кто ввел термин «предельное сходство» в своей статье 1967 года. Они попытались заложить строгую количественную основу теории, используя теория вероятности и Уравнения конкуренции Лотки – Вольтерры.^[4] Тем самым они предоставили окончательную теоретическую основу, на которой были основаны многие последующие исследования.

Теория

Как было предложено Макартуром и Левинсом в 1967 году, теория предельного сходства основана на модели конкуренции Лотки – Вольтерры. Эта модель описывает две или более популяций с логистической динамикой, добавляя дополнительный член для учета их биологических взаимодействий. Таким образом, для двух популяций Икс₁ и Икс₂:

${\displaystyle {\begin{aligned}{dx_{1} \over dt}&=r_{1}x_{1}\left({K_{1}-x_{1}-\alpha _{12}x_{2} \over K_{1}}\right),\\[6pt]{dx_{2} \over dt}&=r_{2}x_{2}\left({K_{2}-x_{2}-\alpha _{21}x_{1} \over K_{2}}\right).\end{aligned}}}$

куда

• α₁₂ представляет влияние вида 2 на популяцию вида 1
• α₂₁ представляет влияние вида 1 на популяцию вида 2
• dy / dt и dx / dt представляют собой рост двух популяций со временем;
• K₁ и K₂ представляют соответствующие пропускные способности этих видов
• р₁ и р₂ представляют соответствующие темпы роста этих видов

МакАртур и Левинс исследуют эту систему применительно к трем популяциям, также визуализированным в виде кривых использования ресурсов, изображенных ниже. В этой модели на некотором верхнем пределе конкуренции α, между двумя видами Икс₁ и Икс₃, выживание третьего вида Икс₂ между двумя другими невозможно. Это явление получило название предельного сходства. Эволюционный, если два вида больше похожи, чем какой-то предел L, третий вид сблизится к ближайшему из двух конкурентов. Если два вида менее похожи, чем какой-то предел Lу третьего вида будет развиваться промежуточный фенотип.

[встроенный график: кривые U v R. x1, x2, x3.]

Для каждого ресурса R U представляет собой вероятность использования в единицу времени отдельным лицом. На некотором уровне перекрытия между видами Икс₁ и Икс₃, выживание третьего вида Икс₂ больше невозможно.

Май^[5] расширил эту теорию при рассмотрении видов с разной пропускной способностью, заключив, что сосуществование маловероятно, если расстояние между видами конкурирующих кривых использования ресурсов d было меньше стандартного отклонения кривых ш.

Прикладные примеры

Следует отметить, что теория ограничения сходства не дает легко опровергнутых предсказаний о природных явлениях. Однако многие исследования пытались проверить теорию, делая весьма подозрительное предположение, что смещение персонажа может использоваться как близкий показатель несоответствия нише.^[6] Один недавний палеоэкологический исследование, например, использовало ископаемое доверенные лица брюхоногие моллюски размер тела для определения уровней смещения персонажей за 42 500 лет в течение Четвертичный. Они обнаружили мало свидетельств смещения характера и пришли к выводу, что «ограниченное сходство, проявляющееся как в смещении экологического характера, так и в смещении характера в масштабах всего сообщества, является временным экологическим феноменом, а не долгосрочным эволюционным процессом».^[7] Другие теоретические и эмпирические исследования, как правило, дают результаты, которые аналогичным образом преуменьшают силу и роль ограничивающего сходства в экологии и эволюции. Например, Абрамс (который активно занимается вопросом ограничения сходства) и Руффлер в 2009 году обнаружили, что «не существует абсолютного предела сходству; всегда существует некоторый диапазон уровней смертности одного вида, допускающий сосуществование при фиксированной смертности особей. другие виды ».^[8]

Многие исследования, посвященные изучению предельного сходства, обнаруживают слабые места в исходной теории, которые рассматриваются ниже.

Критика

Ключевая слабость теории ограничения сходства состоит в том, что она очень специфична для системы и, следовательно, ее трудно проверить на практике. В реальных условиях одна ресурсная ось неадекватна, и для каждой данной пары видов необходимо проводить определенный анализ. На практике необходимо учитывать:

• индивидуальные вариации в кривых использования ресурсов внутри вида и как они должны быть взвешены при расчете общей кривой
• присутствует ли рассматриваемый ресурс в детерминированном или стохастическом распределении и меняется ли это со временем
• эффекты внутривидовой конкуренции против межвидовой конкуренции

Хотя эти сложности не отменяют концепцию, они делают предельное сходство чрезвычайно трудным для проверки на практике и полезным для немногого, кроме дидактики.

Более того, Хаббелл и Фостер отмечают, что вымирание из-за конкуренции может занять очень много времени, и важность ограничения сходства вымирания может даже быть заменена видообразованием.^[9] Кроме того, с теоретической точки зрения небольшие изменения грузоподъемности могут привести к почти полностью перекрытию кривых использования ресурсов, а на практике может быть трудно определить пропускную способность. Многие исследования, которые пытаются изучить ограничение сходства (включая Huntley et al. 2007), прибегают к изучению смещения характера как косвенного признака совпадения ниш, что в лучшем случае вызывает подозрение. Хотя это и полезная, хотя и простая модель, ограничение сходства в действительности практически не поддается проверке.

Смотрите также

• Принцип конкурентного исключения
• Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра.
• Уравнение Лотки – Вольтерра

Рекомендации

1. Гаузе, Г.Ф. 1932. Экспериментальные исследования борьбы за существование. Журнал экспериментальной биологии 9: 389–402.
2. Лэк Д. 1973. Моя жизнь как орнитолога-любителя. Ibis 115: 421–434.
3. Hutchinson, GE. 1959. Посвящение Святой Розалии, или Почему существует так много видов животных ?. Американский натуралист 93 (870): 145–159.
4. Макартур, Р. и Р. Левинс. 1967. Предельное сходство, конвергенция и расхождение сосуществующих видов. Американский натуралист 101 (921): 377–385.
5. Мэй, Р. М. 1973. Стабильность и сложность модельных экосистем. Princeton: Princeton Univ. Нажмите
6. Абрамс П. 1983. Теория предельного подобия. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики 14: 359–376.
7. Хантли Дж. У., Янес Й., Ковалевски М., Кастильо С., Дельгадо-Уэртас А., Ибанез М., Алонсо М. Р., Ортис Дж. Э. и Т. де Торрес. 2008. Проверка предельного сходства четвертичных наземных брюхоногих моллюсков. Палеобиология 34 (3): 378–388.
8. Абрамс PA и C Rueffler. 2009. Сосуществование и предельное сходство видов потребителей, конкурирующих за линейный массив ресурсов. Экология 90 (3): 812–822.
9. Хаббелл, С. П. и Фостер, Р. Б. (1986). Биология, случайность, история и структура сообществ тропических лесов. В: Diamond, J. and Case, T.J. ред. Общественная экология. Харпер и Роу, Нью-Йорк, стр. 314–329.