Небольшая численность населения - Small population size

Небольшие популяции могут вести себя иначе, чем в более крупных популяциях. Часто они являются результатом узкие места населения от более крупных групп населения, что приводит к потеря гетерозиготности и уменьшил генетическое разнообразие и потеря или фиксация из аллели и сдвиги в частоты аллелей.^[1] Тогда небольшая популяция более восприимчива к демографическим и генетическим стохастическим событиям, которые могут повлиять на долгосрочное выживание популяции. Поэтому небольшие популяции часто считаются находящимися под угрозой исчезновения или исчезновения, и часто сохранение беспокойство.

Демографические эффекты

Какапо

Влияние стохастический разброс демографических показателей (репродуктивной и смертности) для небольших популяций намного выше, чем для крупных. Стохастическая вариация демографических показателей заставляет небольшие группы населения произвольно колебаться в размере. Эта вариация может быть результатом неравного соотношения полов, большого разброса в размере семьи, инбридинга или колебания размера популяции.^[1] Чем меньше население, тем выше вероятность того, что колебания приведут к исчезновению.

В гареме морского слона 1 самец на 100 самок, в результате чего эффективная численность популяции составляет всего 4 человека.

Одним из демографических последствий небольшого размера популяции является вероятность того, что все потомки в поколении будут одного пола, и где вероятность появления на свет мужчин и женщин одинакова (см. соотношение полов ), вычислить несложно: оно дается выражением ${\displaystyle 1/2^{n-1}}$ (вероятность того, что все животные будут самками, равна ${\displaystyle 1/2^{n}}$; то же самое верно для всех мужчин, отсюда и этот результат). Это может быть проблемой для очень небольших групп населения. В 1977 году последние 18 какапо на Фьордленд остров в Новая Зеландия были все самцами, хотя вероятность этого была бы только 0,0000076, если бы это было определено случайно (однако, самки обычно становятся жертвами чаще, чем самцы, и какапо может подвергаться распределение пола ). При популяции всего из трех человек вероятность того, что все они одного пола, составляет 0,25. Иными словами, из каждых четырех видов, сокращенных до трех особей (или, точнее, трех особей в эффективной популяции), один вымирает в течение одного поколения только потому, что все они одного пола. Если популяция сохранится в таком размере в течение нескольких поколений, такое событие станет почти неизбежным.

Экологические последствия

Окружающая среда может напрямую влиять на выживание небольшой популяции. Некоторые вредные эффекты включают: стохастическая вариация в окружающей среде (изменение количества осадков, температуры от года к году), что может привести к временным коррелированным показателям рождаемости и смертности (например, «хорошие» годы, когда уровень рождаемости высокий, а уровень смертности низкий, и «плохие» годы, когда уровни рождаемости низкие и высокий уровень смертности), что приводит к колебаниям численности населения. Опять же, меньшие популяции с большей вероятностью вымрут из-за этих экологических колебаний численности населения, чем большие популяции.

Окружающая среда также может привнести в небольшую популяцию полезные черты, способствующие ее сохранению. В небольших фрагментированных популяциях желудь дятел, минимальная иммиграция достаточна для сохранения населения. Несмотря на потенциальные генетические последствия небольшого размера популяции, желудевой дятел может избежать исчезновения и классификации как исчезающий вид из-за вмешательства окружающей среды, вызывающего иммиграцию соседних популяций.^[2] Иммиграция способствует выживанию за счет увеличения генетического разнообразия, которое будет обсуждаться в следующем разделе как вредный фактор для небольших популяций.

Генетические эффекты

Верхний график показывает время фиксации для популяции 10 человек, а нижний график показывает время фиксации для популяции 100 человек. По мере уменьшения популяции время фиксации аллелей увеличивается.

Защитников природы часто беспокоит потеря генетическая вариация в небольших популяциях. Есть два типа генетической изменчивости, которые важны при работе с небольшими популяциями:

• Степень гомозиготность внутри отдельных лиц в популяции; то есть пропорция локусов человека, которые содержат гомозиготные, а не гетерозиготный аллели. Многие вредоносные аллели вредны только в гомозиготной форме.^[1]
• Степень мономорфизма /полиморфизм внутри населения; то есть сколько разных аллелей одного и того же гена существует в генофонде популяции. Генетический дрейф и вероятность инбридинг как правило, оказывают большее влияние на небольшие группы населения, что может привести к видообразование.^[3] И дрейф, и инбридинг вызывают сокращение генетического разнообразия, что связано с замедлением темпов роста популяции, снижением адаптивного потенциала к изменениям окружающей среды и повышенным риском исчезновения.^[3] В эффективная численность населения (Ne), или воспроизводящая часть популяции часто ниже, чем фактический размер популяции в небольших популяциях.^[4] Ne популяции по размеру ближе всего к поколению, которое имело наименьшее значение Ne. Это связано с тем, что аллели, утраченные в поколениях из малых популяций, не восстанавливаются при увеличении размера популяции. Например, северный морской слон сократился до 20-30 особей, но теперь их 100 000 из-за усилий по сохранению. Однако эффективная численность населения составляет всего 60 человек.

Способствующие генетические факторы

Коричневый киви

• Генетический дрейф: Генетическая изменчивость определяется совместным действием естественный отбор и генетический дрейф (случайность). В небольших популяциях отбор менее эффективен, а относительная важность генетического дрейфа выше, поскольку вредный аллели могут стать более частыми и «закрепленными» в популяции случайно. Аллель, выбранный для естественный отбор фиксируется быстрее, что приводит к потере другого аллеля при этом локус (в случае двухаллельного локуса) и общей потерей генетического разнообразия.^[5][6][7] Альтернативно, более крупные популяции меньше подвержены генетическому дрейфу, потому что дрейф измеряется с помощью уравнения 1 / 2N, где «N» относится к размеру популяции; Для закрепления аллелей требуется больше времени, потому что «N» выше. Одним из примеров больших популяций, демонстрирующих большую адаптивную эволюционную способность, является красный мучной жук. Отбор, действующий на цвет тела красного мучного жука, оказался более последовательным в больших, чем в маленьких популяциях; хотя черный аллель был выбран против, одна из небольших наблюдаемых популяций стала гомозиготной по вредоносному черному аллелю (этого не происходило в больших популяциях).^[8] Ведь любой аллель - вредный, полезный или нейтральный - с большей вероятностью будет утерян в небольшой популяции (генофонде), чем в большой. Это приводит к уменьшению количества форм аллелей в небольшой популяции, особенно в крайних случаях, таких как мономорфизм, когда существует только одна форма аллеля. Продолжение фиксации вредных аллелей в небольших популяциях называется Трещотка Мюллера, и может привести к мутационный кризис.
• Инбридинг: В небольшой популяции близкородственные особи с большей вероятностью будут размножаться вместе. Потомство родственных родителей имеет большее количество гомозиготных локусов, чем потомство неродственных родителей.^[1] Инбридинг вызывает уменьшение репродуктивная пригодность популяции из-за уменьшения ее гетерозиготности из-за повторного спаривания близкородственных особей или самоопыления.^[1] Инбридинг также может привести к инбридинговая депрессия когда гетерозиготность сведена к минимуму до точки, где вредные мутации которые снижают физическую форму, становятся все более распространенными.^[9] Инбридинговая депрессия является тенденцией для многих растений и животных с небольшими размерами популяций и увеличивает риск их исчезновения.^[10][11][12] Под инбридинговой депрессией обычно понимается любое немедленное вредное воздействие на людей или на популяцию уменьшения любого типа генетической изменчивости. Инбридинговую депрессию почти никогда нельзя найти в сокращающихся популяциях, которые изначально были не очень многочисленными; это довольно часто встречается в больших популяциях становление хотя маленький. Это причина выбор продувки который наиболее эффективен в популяциях, очень, но не опасно инбредных.
• Генетическая адаптация к фрагментированная среда обитания: Со временем виды эволюционируют, чтобы адаптироваться к окружающей среде. Это может привести к ограниченной пригодности перед лицом стохастических изменений. Например, птицы на островах, таких как Галапагосский нелетающий баклан или киви из Новой Зеландии, как известно, развивают нелетающие способности. Эта черта приводит к ограниченной способности избегать хищников и болезней, которые могут усугубить дальнейшие проблемы перед лицом изменения климата.^[13][14] Фрагментированные популяции также видят генетическую адаптацию. Например, фрагментация среды обитания привела к усилению самоопыления в популяциях растений.^[15]

Примеры генетических последствий, которые произошли в инбредных популяциях: высокий уровень неудач вылупления.^[16][17], аномалии костей, низкая выживаемость младенцев и снижение рождаемости. Некоторыми популяциями, которые имеют эти последствия, являются гепарды, которые страдают от низкой выживаемости младенцев и снижения рождаемости из-за того, что они пережили узкое место в популяции. У северных морских слонов, которые также пережили узкое место в популяции, произошли изменения в структуре черепной кости нижнего ряда зубов нижней челюсти. Волки на острове Рояль, популяция, ограниченная островом в озере Верхнее, имеют аномалии развития костей позвоночного столба в пояснично-крестцовой области. У этих волков также есть синдактилия, которая представляет собой слияние мягких тканей между пальцами передних лап. Эти типы пороков развития вызваны инбридинговой депрессией или генетическая нагрузка.^[18]

Население островов

Галапагосские острова являются домом для высокого уровня эндемизма из-за своей естественной истории и географии. Однако многие его виды находятся под угрозой исчезновения из-за интродукции экзотики, потери среды обитания и изменения климата.

Население островов также часто имеет небольшие популяции из-за географической изоляции, ограниченной среды обитания и высокого уровня эндемизма. Потому что их среда настолько изолирована поток генов беден среди островного населения. Без привнесения генетического разнообразия из потока генов аллели быстро фиксируются или теряются. Это снижает способность населения острова адаптироваться к любым новым обстоятельствам.^[19] и может привести к более высокому уровню исчезновения. Большинство исчезнувших с 1600-х годов млекопитающих, птиц и рептилий произошло из-за островных популяций. Более того, 20% видов птиц обитают на островах, но 90% всех исчезновений птиц приходится на островные популяции.^[13] Человеческая деятельность была основной причиной исчезновения на острове за последние 50 000 лет из-за интродукции экзотических видов, утраты среды обитания и чрезмерной эксплуатации.^[20]

В Галапагосский пингвин Эндемичный вид Галапагосских островов, находящийся под угрозой исчезновения. В его населении наблюдались резкие колебания численности населения из-за морских волнений, которые стали еще более экстремальными из-за изменения климата. Популяция колеблется от 10 000 до 700 особей. В настоящее время насчитывается около 1000 взрослых особей.^[1]

Сохранение

Усилия по сохранению небольших популяций, находящихся под угрозой исчезновения, сосредоточены на увеличении размера популяции, а также на генетическом разнообразии, которое определяет приспособленность популяции и ее долгосрочную устойчивость.^[21] Некоторые методы включают разведение в неволе и генетическое спасение. Стабилизация дисперсии в размере семьи является эффективным способом удвоения эффективного размера популяции и часто используется в стратегиях сохранения.^[1]

Смотрите также

• Снижение популяции амфибий
• Эффект основателя
• Функциональное вымирание
• Генофонд
• Генетическая эрозия
• Генетическое загрязнение
• Минимальная жизнеспособная популяция
• Трещотка Мюллера
• Мутационный крах
• Уменьшение опылителей
• Популяционная генетика

использованная литература

1. Франкхэм Р., Бриско Д. А. и Баллоу Дж. Д. (2002). Введение в генетику сохранения. Пресса Кембриджского университета.
2. Стейси, Питер Б.; Конус, Марк (1992-02-01). «Изменчивость окружающей среды и сохранение небольших популяций». Экологические приложения. 2 (1): 18–29. Дои:10.2307/1941886. ISSN  1939-5582. JSTOR  1941886. PMID  27759195.
3. Университет Пердью. «Разведение в неволе: влияние малой численности популяции». www.purdue.edu/captivebreeding/effect-of-small-population-size/. По состоянию на 1 июня 2017 г.
4. Ланде, Рассел и Джордж Ф. Барроукла. «Эффективный размер популяции, генетическая изменчивость и их использование в управлении популяциями». Жизнеспособные популяции для сохранения 87 (1987): 124.
5. Неи, Масатоши. «Оценка средней гетерозиготности и генетической дистанции от небольшого числа особей». Генетика 89.3 (1978): 583-590.
6. Ланде, Рассел. «Естественный отбор и случайный генетический дрейф в фенотипической эволюции». Эволюция (1976): 314-334.
7. Лейси, Роберт С. «Потеря генетического разнообразия из управляемых популяций: взаимодействующие эффекты дрейфа, мутации, иммиграции, отбора и деления популяции». Биология сохранения 1.2 (1987): 143-158.
8. TFC, Falconer, DS Mackay. «Введение в количественную генетику». 4-й Лонгман Эссекс, Великобритания (1996).
9. Чарльзуорт, Д. и Б. Чарльзуорт. «Инбридинговая депрессия и ее эволюционные последствия». Ежегодный обзор экологии и систематики 18.1 (1987): 237–268.
10. Ньюман, Дара и Дайана Пилсон. «Повышенная вероятность исчезновения из-за уменьшения генетически эффективного размера популяции: экспериментальные популяции Clarkia pulchella». Эволюция (1997): 354-362.
11. Саккери, Илик и др. «Инбридинг и исчезновение в метапопуляции бабочек». Природа 392.6675 (1998): 491.
12. Байерс, Д. Л. и Д. М. Уоллер. «Удаляют ли популяции растений свою генетическую нагрузку? Влияние размера популяции и истории спаривания на депрессию инбридинга». Ежегодный обзор экологии и систематики 30.1 (1999): 479-513.
13. Франкхэм, Р. (1997). У островного населения меньше генетических вариаций, чем у населения материка ?. Наследственность, 78(3).
14. Рамстад, К. М., Колборн, Р. М., Робертсон, Х. А., Аллендорф, Ф. В., и Догерти, К. Х. (2013). Генетические последствия столетия защиты: серийные события-основатели и выживание маленького пятнистого киви (Apteryx owenii). Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки, 280(1762), 20130576.
15. Агилар, Р., Кесада, М., Эшворт, Л., Эррериас-Диего, Ю., и Лобо, Дж. (2008). «Генетические последствия фрагментации среды обитания в популяциях растений: чувствительные сигналы в характеристиках растений и методологические подходы». Молекулярная экология, 17(24), 5177–5188. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.03971.x. PMID  19120995
16. Бриски, Джеймс (2004). «Неудача при вылуплении увеличивается с увеличением численности популяции птиц». PNAS. 110: 558–561. Дои:10.1073 / pnas.0305103101.
17. Брекке, Патрисия (2010). «Чувствительные самцы: инбридинговая депрессия у исчезающей птицы». Proc. R. Soc. B. 277: 3677–3684. Дои:10.1098 / rspb.2010.1144.
18. Райкконен, Дж. И др. 2009. Врожденные деформации костей и инбредные волки (Canis lupus) острова Рояль. Биологическая консервация. 142: 1025–1031.
19. де Вильмерёй, Пьер (2019). "Небольшой адаптивный потенциал у птиц, находящихся под угрозой исчезновения". Текущая биология. 29 (5): 889-894. Дои:10.1016 / j.cub.2019.01.072.
20. Институт мировых ресурсов, Международный союз охраны природы и природных ресурсов. (1992). Глобальная стратегия сохранения биоразнообразия: Руководящие принципы действий по сохранению, изучению и использованию биотических богатств Земли на устойчивой и справедливой основе. World Resources Inst.
21. Смит, С., и Хьюз, Дж. (2008). Вариации микросателлитной и митохондриальной ДНК определяют островные генетические резервуары для реинтродукции находящегося под угрозой исчезновения австралийского сумчатого животного, Perameles bougainville. Сохранение генетики, 9 (3), 547.