Парадокс обогащения - Paradox of enrichment

В парадокс обогащения это термин от экология населения придуманный Майкл Розенцвейг в 1971 году. Он описал эффект в шести модели хищник – жертва где увеличение количества пищи, доступной для жертвы, привело к дестабилизации популяции хищника. Типичным примером является то, что если кормовая база жертвы, такой как кролик, чрезмерна, ее популяция будет неограниченно расти, и популяция хищников (например, рыси) станет неприемлемо большой. Это может привести к сокращению популяции хищников и, возможно, к локальному искоренению или даже исчезновению видов.

С тех пор термин «парадокс» используется для описания этого эффекта несколько противоречиво. Первоначальный смысл был полон иронии; пытаясь увеличить пропускную способность экосистемы, можно фатально вывести ее из равновесия. С тех пор некоторые авторы использовали это слово для описания разницы между смоделированными и реальными взаимодействиями хищник – жертва.

Розенцвейг подержанный обыкновенное дифференциальное уравнение модели для имитации популяции жертвы, представляющей только популяции жертвы. Обогащение считалось увеличением добычи грузоподъемность и показывая, что популяция жертвы дестабилизировалась, обычно в предельный цикл.

Циклическое поведение после дестабилизации было более тщательно исследовано в последующей статье (май 1972 г.) и обсуждении (Гилпин и Розенцвейг, 1972 г.).

Модель и исключение

Со времен Розенцвейга было проведено множество исследований парадокса обогащения, и некоторые из них показали, что изначально предложенная модель не работает при всех обстоятельствах, как резюмировали Рой и Чаттопадхай в 2007 году, например следующие исключения:

Несъедобная добыча: если есть несколько видов добычи и не все съедобны, некоторые из них могут поглощать питательные вещества и стабилизировать цикличность.
Неуязвимая жертва: даже с одним видом добычи, если есть степень временного или пространственного убежища (жертва может спрятаться от хищника), дестабилизация может не произойти.
Невкусная добыча: если жертва не удовлетворяет пищевые предпочтения хищника в такой же степени при более высокой плотности, как в случае некоторых водорослей и травоядных, может наблюдаться стабилизирующий эффект.
Гетерогенная среда: модель обогащения следует предположению об однородности окружающей среды. Если вводится пространственно-временная хаотическая, неоднородная среда, циклические паттерны могут не возникнуть.
Индуцированная защита: если существует зависящая от хищников реакция со стороны видов-жертв, она может замедлить спад популяции, вызванный резким увеличением популяции хищников. Пример из Дафния и рыбные хищники.
Автотоксины и другие эффекты, зависящие от плотности хищников: если плотность хищников не может увеличиваться пропорционально плотности добычи, дестабилизирующие периодичности могут не развиваться.
Токсичность добычи: если для хищника потребуются значительные затраты на потребление (теперь очень плотного) вида добычи, количество хищников может не увеличиваться в достаточной степени, чтобы обеспечить периодичность.

Связь с бифуркацией Хопфа

Парадокс обогащения можно объяснить теория бифуркации. Поскольку грузоподъемность увеличивается, равновесие динамическая система становится нестабильным.

Бифуркацию можно получить, изменив Уравнение Лотки – Вольтерра. Во-первых, предполагается, что рост популяции жертвы определяется логистическое уравнение. Затем предполагается, что хищники обладают нелинейным функциональный ответ, как правило, II типа. Насыщение в потреблении может быть вызвано временем, чтобы справиться с добычей или эффектами насыщения.

Таким образом, можно записать следующие (нормированные) уравнения:

{displaystyle {frac {dx} {dt}} = f (x, y) = xleft (1- {frac {x} {K}} ight) -y {frac {x} {1 + x}}}

{displaystyle {frac {dy} {dt}} = g (x, y) = - yleft (gamma -delta {frac {x} {1 + x}} ight)}

Икс это добыча плотность;
y это хищник плотность;
K жертва популяции грузоподъемность;
γ и δ - параметры популяции хищников (соответственно скорость распада и выгода от потребления).

Период, термин ${displaystyle xleft (1- {frac {x} {K}} ight)}$ представляет логистический рост жертвы, и ${displaystyle {frac {x} {1 + x}}}$ функциональная реакция хищника.

Добыча изоклины (точки, в которых популяция жертвы не меняется, т.е. dx / dt = 0) легко получить как ${displaystyle x = 0}$ и ${displaystyle y = (1 + x) left (1-x / Kight)}$ . Точно так же изоклины хищника получаются как ${displaystyle y = 0}$ и ${displaystyle x = {frac {alpha} {1-alpha}}}$ , где ${displaystyle alpha = {frac {gamma} {delta}}}$ . Пересечение изоклин дает три состояния равновесия:

{displaystyle x_ {1} = 0,; y_ {1} = 0}

{displaystyle x_ {2} = K,; y_ {2} = 0}

{displaystyle x_ {3} = {frac {alpha} {1-alpha}} ,; y_ {3} = (1 + x_ {3}) left (1- {frac {x_ {3}} {K}} ight )}

Первое равновесие соответствует исчезновению как хищника, так и жертвы, второе - исчезновению хищника, а третье - сосуществованию.

Посредством Теорема Хартмана – Гробмана., можно определить устойчивость установившихся состояний, аппроксимируя нелинейную систему линейной системой. После различения каждого ${displaystyle f}$ и ${displaystyle g}$ относительно ${displaystyle x}$ и ${displaystyle y}$ в районе ${displaystyle (x_ {3}, y_ {3})}$ , мы получаем:

{displaystyle {frac {d} {dt}} {egin {bmatrix} x-x_ {3} y-y_ {3} end {bmatrix}} примерно {egin {bmatrix} alpha left (1- (1 + 2x_ {3}) / Kight) & - alpha delta (1-alpha) ^ {2} y_ {3} & 0 end {bmatrix}} {egin {bmatrix} x-x_ {3} y-y_ {3} end {bmatrix}}}

Можно найти точное решение этой линейной системы, но здесь интересует только качественное поведение. Если оба собственные значения из матрица сообщества иметь отрицательную действительную часть, то по теорема о стабильном многообразии система сходится к предельной точке. Поскольку детерминант равно произведению собственных значений и положительно, оба собственных значения имеют одинаковый знак. Поскольку след равна сумме собственных значений, система устойчива, если

{displaystyle alpha left (1- {frac {1 + 2x_ {3}} {K}} ight) <0, {ext {or}} K <1 + 2 {frac {alpha} {1-alpha}}}

При этом критическом значении параметра K в системе происходит Бифуркация хопфа. Это противоречит здравому смыслу (отсюда и термин «парадокс»), поскольку увеличение несущей способности экологической системы сверх определенного значения приводит к динамической нестабильности и исчезновению видов хищников.

Аргументы против парадокса

Надежной и простой альтернативой модели хищник – жертва Лотки – Вольтерры и ее распространенным обобщениям, зависящим от жертвы, является соотношение зависимостей или Модель Ардити – Гинзбурга.^[1] Это две крайности спектра моделей вмешательства хищников. По мнению авторов альтернативной точки зрения, данные показывают, что истинные взаимодействия в природе настолько далеки от экстремума Лотки – Вольтерра на спектре интерференции, что модель можно просто отбросить как неверную. Они намного ближе к зависимому от отношения экстремуму, поэтому, если требуется простая модель, можно использовать модель Ардити – Гинзбурга в качестве первого приближения.^[2]

Наличие парадокса сильно зависит от предположения о зависимости функционального ответа от жертвы; благодаря этому пропорционально-зависимая модель Ардити – Гинзбурга не имеет парадоксального поведения. Утверждение авторов о том, что парадокс отсутствует в природе (за исключением простых лабораторных систем), на самом деле является сильным аргументом в пользу их альтернативного взгляда на основные уравнения.^[3]

Смотрите также

Парадокс Браесса: Добавление дополнительной емкости к сети может снизить общую производительность.
Парадокс пестицидов: Применение пестицидов может увеличить популяцию вредителей.

использованная литература

^ Ардити, Р., Гинзбург, Л. (1989) «Взаимодействие в динамике хищник – жертва: зависимость отношения» Журнал теоретической биологии, 139: 311–326.
^ Ардити, Р., Гинзбург, Л. (2012) Как виды взаимодействуют: изменение стандартного взгляда на трофическую экологию Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199913831.
^ Йенсен, К. XJ., И Гинзбург, Л. (2005) «Парадоксы или теоретические неудачи? Жюри еще не принято». Экологическое моделирование, 118:3–14.

Другое чтение

Гилпин, Майкл; Розенцвейг, Майкл (1972). «Обогащенные системы хищник – жертва: теоретическая устойчивость». Наука. 177 (4052): 902–904. Дои:10.1126 / science.177.4052.902. PMID 17780992.
Мэй, Роберт (1972). «Предельные циклы в сообществах хищник – жертва». Наука. 177 (4052): 900–902. Дои:10.1126 / science.177.4052.900. PMID 17780991.
Розенцвейг, Майкл (1971). «Парадокс обогащения». Наука. 171 (3969): 385–387. Дои:10.1126 / science.171.3969.385. PMID 5538935.
Кот, Марк (2001). Элементы математической экологии. Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-80213-X.
Рой, Шовонлал; Чаттопадхьяй, Дж. (2007). «Стабильность экосистем: краткий обзор парадокса обогащения» (PDF). Журнал биологических наук. 32 (2): 421–428. Дои:10.1007 / s12038-007-0040-1. ISSN 0250-5991. PMID 17435332.

[1] Ардити, Р., Гинзбург, Л. (1989) «Взаимодействие в динамике хищник – жертва: зависимость отношения» Журнал теоретической биологии, 139: 311–326.

[2] Ардити, Р., Гинзбург, Л. (2012) Как виды взаимодействуют: изменение стандартного взгляда на трофическую экологию Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199913831.

[3] Йенсен, К. XJ., И Гинзбург, Л. (2005) «Парадоксы или теоретические неудачи? Жюри еще не принято». Экологическое моделирование, 118:3–14.

[1]

[2]

[3]