Закон Клейберса - Kleibers law

Закон Клейбера, названный в честь Макс Клейбер для его работы по биологии в начале 1930-х годов это наблюдение, что для подавляющего большинства животных скорость метаболизма масштабируется в степени массы животного. Символически: если q0 скорость метаболизма животного, и M масса животного, то закон Клейбера гласит, что q0 ~ M¾. Таким образом, за тот же промежуток времени кошка, имеющая массу в 100 раз больше, чем мышь, будет потреблять только примерно в 32 раза больше энергии, чем использует мышь.

Точное значение показателя степени в законе Клейбера неясно, отчасти потому, что в настоящее время нет полностью удовлетворительного теоретического объяснения закона.

График Клейбера, сравнивающий размер тела со скоростью метаболизма у различных видов.[1]

Предлагаемые пояснения к закону

Закон Клейбера, как и многие другие биологические аллометрические законы, является следствием физика и / или геометрия животных системы кровообращения.[2] Макс Кляйбер впервые открыл закон при анализе большого количества независимых исследований дыхания у отдельных видов.[3] Клейбер ожидал найти показатель степени2⁄3 (по причинам, объясненным ниже), и был сбит с толку показателем степени3⁄4 он открыл.[4]

Эвристическое объяснение

Одно из объяснений закона Клейбера заключается в разнице между структурной массой и массой роста. Конструкционная масса предполагает затраты на обслуживание, резервной массы нет. Следовательно, маленькие взрослые особи одного вида дышат больше на единицу веса, чем крупные взрослые особи другого вида, потому что большая часть их массы тела состоит из структуры, а не резерва. Внутри каждого вида молодые (то есть маленькие) организмы дышат больше на единицу веса, чем старые (большие) организмы того же вида из-за накладных расходов на рост.[5]

Экспонента2⁄3

Пояснения к2⁄3-масштабирование предполагает, что скорость метаболизма масштабируется, чтобы избежать выделение тепла. Поскольку тела пассивно теряют тепло через свою поверхность, но метаболически выделяют тепло по всей своей массе, скорость метаболизма должна увеличиваться таким образом, чтобы противодействовать закон квадрата-куба. Точная экспонента для этого:2⁄3.[6]

Такой аргумент не касается того факта, что разные организмы имеют разные формы (и, следовательно, имеют разные формы). отношение поверхности к объему, даже при масштабировании до того же размера). Разумные оценки площади поверхности организмов, похоже, линейно масштабируются со скоростью метаболизма.[5]

Экспонента3⁄4

Модель из-за Запад, Enquist, и Браун (далее WEB) предполагает, что3⁄4Масштабирование возникает из-за эффективности распределения и транспорта питательных веществ в организме. У большинства организмов метаболизм поддерживается кровеносной системой с разветвленными канальцами (т. Е. Сосудистой системой растений, трахеями насекомых или сердечно-сосудистой системой человека). WEB утверждает, что (1) метаболизм должен масштабироваться пропорционально потоку питательных веществ (или, что эквивалентно, общему потоку жидкости) в этой системе кровообращения и (2) чтобы минимизировать рассеиваемую при транспортировке энергию, объем жидкости, используемый для транспортировки питательных веществ (т. Е. , объем крови) - фиксированная доля массы тела.[7]

Затем они приступают к анализу последствий этих двух требований на уровне мельчайших кровеносных канальцев (капилляров, альвеол и т. Д.). Экспериментально объем, содержащийся в этих мельчайших канальцах, постоянен в широком диапазоне масс. Поскольку поток жидкости через трубочку определяется ее объемом, общий поток жидкости пропорционален общему количеству самых маленьких канальцев. Таким образом, если B обозначает базальную скорость метаболизма, Q общий поток жидкости, и N количество минимальных канальцев,

.

Системы кровообращения не растут, просто увеличиваясь пропорционально; они становятся более глубоко вложенный. Глубина вложения зависит от показатели самоподобия размеров канальцев, а влияние этой глубины зависит от того, сколько «дочерних» канальцев производит каждое разветвление. Связывание этих значений с макроскопическими величинами зависит (очень слабо) от точной модели канальцев. WEB показывают, что если канальцы хорошо аппроксимируются жесткими цилиндрами, то для предотвращения попадания жидкости "засорение" в малых цилиндрах общий объем жидкости V удовлетворяет

.[8]

Поскольку объем крови - это фиксированная доля массы тела,

.[7]

Не степенное масштабирование

Более тщательный анализ показывает, что закон Клейбера не распространяется на большое количество шкал. Уровень метаболизма для более мелких животных (птицы весом до 10 кг [22 фунтов] или насекомых) обычно соответствует2⁄3 намного лучше чем3⁄4; для более крупных животных справедливо обратное.[6] В результате логарифмические графики зависимости скорости метаболизма от массы тела кажутся «изогнутыми» вверх и лучше подходят для квадратичных моделей.[9] Во всех случаях местная посадка демонстрирует экспоненты в [​2⁄3,​3⁄4] классифицировать.[10]

Модифицированные модели кровообращения

Корректировки модели WBE, которые сохраняют предположения о прогнозировании формы сети. больше масштабные показатели, увеличивающие расхождение с наблюдаемыми данными.[11] Но можно сохранить аналогичную теорию, ослабив предположение WBE о сети переноса питательных веществ, которая одновременно фрактал и кровообращение.[10] (WBE утверждал, что фрактальные циркуляционные сети обязательно будут развиваться, чтобы минимизировать энергию, используемую для транспорта, но другие исследователи утверждают, что их вывод содержит тонкие ошибки.[6][12]) Различные сети менее эффективны в том смысле, что они показывают более низкий показатель масштабирования, но скорость метаболизма, определяемая транспортом питательных веществ, всегда будет показывать масштабирование между2⁄3 и3⁄4.[10] Если эволюционно предпочтительны более высокие скорости метаболизма, то организмы с малой массой предпочтут организовать свои сети таким образом, чтобы2⁄3, но крупные организмы предпочтут организовать свои сети как3⁄4, что дает наблюдаемую кривизну.[13]

Модифицированные термодинамические модели

Альтернативная модель отмечает, что скорость метаболизма служит не только для выработки тепла. Скорость метаболизма, вносящая вклад исключительно в полезную работу, должна масштабироваться с мощностью 1 (линейно), тогда как скорость метаболизма, способствующая выделению тепла, должна ограничиваться площадью поверхности и масштабироваться с мощностью.2⁄3. Тогда основной уровень метаболизма выпуклое сочетание этих двух эффектов: если доля полезной работы ж, то базальная скорость метаболизма должна масштабироваться как

куда k и k′ - константы пропорциональности. k′ в частности описывает соотношение площади поверхности организмов и составляет примерно 0.1 ​кДж⁄час·грамм-​2⁄3;[4] типичные значения для ж составляют 15-20%.[14] Теоретическое максимальное значение ж составляет 21%, потому что эффективность окисление глюкозы составляет всего 42%, а половина АТФ так произведенное тратится впустую.[4]

Экспериментальная поддержка

Анализ дисперсии для множества физических переменных показывает, что, хотя большая часть вариаций в основной скорости метаболизма определяется массой, дополнительные переменные со значительным влиянием включают температуру тела и таксономический порядок.[15][16]

В работе Броуди 1932 года было подсчитано, что масштабирование было примерно 0,73.[5][17]

Проведенный в 2004 году анализ полевых показателей метаболизма у млекопитающих показал, что они масштабируются с показателем 0,749.[13]

Критика закона

Козловский и Конаржевский утверждали, что попытки объяснить закон Клейбера с помощью любого ограничивающего фактора ошибочны, поскольку скорость метаболизма варьируется в 4-5 раз между отдыхом и активностью. Следовательно, любые ограничения, влияющие на масштабирование базальный Скорость метаболизма фактически сделает невозможным повышенный метаболизм - а значит, и всю активность животных.[18] WEB, наоборот, утверждают, что животные вполне могут оптимизироваться для минимального рассеивания транспортной энергии во время отдыха, не отказываясь от способности выполнять менее эффективную функцию в другое время.[19]

Другие исследователи также отметили, что критика закона Козловским и Конаржевски имеет тенденцию сосредотачиваться на точных структурных деталях циркулирующих сетей WEB, но что последние не являются существенными для модели.[8]

Закон Клейбера появляется только при изучении животных в целом; показатели масштабирования внутри таксономических подгрупп существенно различаются.[20][21]

Обобщения

Закон Клейбера применяется только к межвидовым сравнениям; он (обычно) не относится к внутривидовым.[22]

В других королевствах

Анализ 1999 года пришел к выводу, что производство биомассы на данном заводе увеличивалось с учетом3⁄4 мощность массы растения при росте растения,[23] но в статье 2001 г., включавшей различные типы одноклеточных фотосинтезирующих организмов, был обнаружен коэффициент масштабирования между 0,75 и 1,00.[24]

Статья 2006 г. в Природа утверждал, что показатель массы у проростков растений близок к 1, но различия между видами, типами и условиями роста подавляют любые эффекты, подобные «закону Клейбера».[25]

Внутриорганические результаты

Поскольку клеточная протоплазма, по-видимому, имеет постоянную плотность во всем диапазоне масс организма, следствием закона Клейбера является то, что у более крупных видов меньше энергии доступно для каждого объема клетки. Клетки, по-видимому, справляются с этой трудностью, выбирая одну из следующих двух стратегий: более медленная скорость клеточного метаболизма или меньшие клетки. Последнюю стратегию демонстрируют нейроны и адипоциты; первое - любым другим типом клеток.[26] В результате разные органы демонстрируют разные аллометрические чешуйки (см. Таблицу).[5]

Аллометрическая шкала для определения BMR-массы в тканях человека
ОрганКоэффициент масштабирования
Мозг0.7
Почка0.85
Печень0.87
Сердце0.98
Мышцы1.0
Скелет1.1

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Клейбер М. (октябрь 1947 г.). «Размер тела и скорость обмена веществ». Физиологические обзоры. 27 (4): 511–41. Дои:10.1152 / Physrev.1947.27.4.511. PMID  20267758.
  2. ^ Шмидт-Нильсен, Кнут (1984). Масштабирование: почему так важен размер животного?. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521266574.
  3. ^ Клейбер М (1932). «Размер тела и обмен веществ». Хильгардия. 6 (11): 315–351. Дои:10.3733 / hilg.v06n11p315.
  4. ^ а б c Ballesteros FJ, Martinez VJ, Luque B, Lacasa L, Valor E, Moya A (январь 2018 г.). «О термодинамическом происхождении метаболического скейлинга». Научные отчеты. 8 (1): 1448. Bibcode:2018НатСР ... 8.1448B. Дои:10.1038 / s41598-018-19853-6. ЧВК  5780499. PMID  29362491.CS1 maint: ref = harv (связь)
  5. ^ а б c d Хулберт, А. Дж. (28 апреля 2014 г.). «Мнение скептиков:« Закон Клейбера »или« Правило 3/4 »не является ни законом, ни правилом, а скорее эмпирическим приближением». Системы. 2 (2): 186–202. Дои:10.3390 / системы2020186.CS1 maint: ref = harv (связь)
  6. ^ а б c Доддс PS, Ротман DH, Weitz JS (март 2001 г.). «Пересмотр« 3/4-закона »метаболизма». Журнал теоретической биологии. 209 (1): 9–27. arXiv:физика / 0007096. Дои:10.1006 / jtbi.2000.2238. PMID  11237567. S2CID  9168199.
  7. ^ а б West GB, Brown JH, Enquist BJ (апрель 1997 г.). «Общая модель происхождения аллометрических законов шкалы в биологии». Наука. 276 (5309): 122–6. Дои:10.1126 / science.276.5309.122. PMID  9082983. S2CID  3140271.
  8. ^ а б Этьен RS, Apol ME, Olff HA (2006). «Демистификация Веста, модель Брауна и Энквиста аллометрии метаболизма». Функциональная экология. 20 (2): 394–399. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2006.01136.x.
  9. ^ Kolokotrones T, Deeds EJ, Fontana W (апрель 2010 г.). «Искривление метаболического масштабирования». Природа. 464 (7289): 753–6. Bibcode:2010Натура.464..753K. Дои:10.1038 / природа08920. PMID  20360740. S2CID  4374163.
    Но обратите внимание, что квадратичная кривая имеет нежелательные теоретические последствия; видеть Маккей, штат Нью-Джерси (июль 2011 г.). «Масштаб и кривизна в метаболическом масштабировании. Комментарий на: T. Kolokotrones и др., Искривление в метаболическом масштабировании, Nature 464 (2010) 753-756». Журнал теоретической биологии. 280 (1): 194–6. Дои:10.1016 / j.jtbi.2011.02.011. PMID  21335012.
  10. ^ а б c Банавар Дж. Р., Моисей М. Е., Браун Дж. Х., Дамут Дж., Ринальдо А., Сибли Р. М., Маритан А. (сентябрь 2010 г.). «Общая основа для масштабирования в четверть степени у животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (36): 15816–20. Bibcode:2010PNAS..10715816B. Дои:10.1073 / pnas.1009974107. ЧВК  2936637. PMID  20724663.
  11. ^ Сэвидж В.М., Дидс Э.Дж., Фонтана В. (сентябрь 2008 г.). "Подведение итогов теории аллометрического масштабирования". PLOS вычислительная биология. 4 (9): e1000171. Bibcode:2008PLSCB ... 4E0171S. Дои:10.1371 / journal.pcbi.1000171. ЧВК  2518954. PMID  18787686.
  12. ^ Апол М.Э., Этьен Р.С., Ольф Х. (2008). «Пересмотр эволюционного происхождения аллометрического метаболического масштабирования в биологии». Функциональная экология. 22 (6): 1070–1080. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2008.01458.x.
  13. ^ а б Сэвидж В.М., Гиллули Дж.Ф., Вудрафф У.Х., Западный Великобритания, Аллен А.П., Энквист Б.Дж., Браун Дж. «Преобладание масштабирования в четверть степени в биологии». Функциональная экология. 18 (2): 257–282. Дои:10.1111 / j.0269-8463.2004.00856.x. Оригинальная статья Уэста и другие. (1997), который выводит модель артериальной системы млекопитающих, предсказывает, что более мелкие млекопитающие должны демонстрировать постоянные отклонения в сторону более высоких скоростей метаболизма, чем ожидалось от M​3⁄4 масштабирование. Таким образом, прогнозируется, что отношения метаболического масштабирования будут демонстрировать небольшую криволинейность в самом маленьком диапазоне размеров.
  14. ^ Зотин, А. И. (1990). Термодинамические основы биологических процессов: физиологические реакции и адаптации. Вальтер де Грюйтер. ISBN  9783110114010.
  15. ^ Кларк А., Ротери П., Исаак Нью-Джерси (май 2010 г.). «Масштабирование скорости основного обмена с массой тела и температурой у млекопитающих». Журнал экологии животных. 79 (3): 610–9. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2010.01672.x. PMID  20180875.
  16. ^ Хайссен В., Лейси Р.К. (1985). «Основные скорости метаболизма у млекопитающих: таксономические различия в аллометрии BMR и массы тела». Сравнительная биохимия и физиология. A, Сравнительная физиология. 81 (4): 741–54. Дои:10.1016/0300-9629(85)90904-1. PMID  2863065.
  17. ^ Броды, С. (1945). Биоэнергетика и рост. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рейнхольд.
  18. ^ Козловский Дж, Конаржевский М (2004). «Является ли модель аллометрического масштабирования Уэста, Брауна и Энквиста математически правильной и биологически релевантной?». Функциональная экология. 18 (2): 283–9. Дои:10.1111 / j.0269-8463.2004.00830.x.
  19. ^ Браун Дж. Х., Западный Великобритания, Энквист Б. Дж. (2005). «Да, модель аллометрического масштабирования Уэста, Брауна и Энквиста является математически правильной и биологически релевантной». Функциональная экология. 19 (4): 735–738. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2005.01022.x.
  20. ^ Белый CR, Blackburn TM, Seymour RS (октябрь 2009 г.). «Филогенетически обоснованный анализ аллометрии базальной скорости метаболизма млекопитающих не поддерживает ни геометрического, ни четвертного масштабирования». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 63 (10): 2658–67. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00747.x. PMID  19519636. S2CID  16889020.
  21. ^ Зиг А.Э., О'Коннор член парламента, Макнейр Дж.Н., Грант Б.В., Агоста С.Дж., Данхэм А.Э. (ноябрь 2009 г.). «Метаболическая аллометрия млекопитающих: имеют ли значение модели внутривидовой изменчивости, филогении и регрессии?». Американский натуралист. 174 (5): 720–33. Дои:10.1086/606023. PMID  19799501.
  22. ^ Хейснер, А.А. (1982-04-01). «Энергетический метаболизм и размер тела I. Является ли показатель массы 0,75 в уравнении Клейбера статистическим артефактом?». Физиология дыхания. 48 (1): 1–12. Дои:10.1016/0034-5687(82)90046-9. ISSN  0034-5687. PMID  7111915.
  23. ^ Enquist BJ, West GB, Charnov EL, Brown JH (28 октября 1999 г.). «Аллометрическая шкала продуктивности и вариации жизненного цикла сосудистых растений». Природа. 401 (6756): 907–911. Bibcode:1999Натура.401..907E. Дои:10.1038/44819. ISSN  1476-4687. S2CID  4397261.
    Исправление опубликовано 7 декабря 2000 г.
  24. ^ Никлас KJ (2006). «Филетический взгляд на аллометрию моделей разделения биомассы растений и функционально эквивалентных категорий органов». Новый Фитолог. 171 (1): 27–40. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2006.01760.x. PMID  16771980.
  25. ^ Райх ПБ, Тьёлкер М.Г., Мачадо Дж.Л., Олексин Дж. (Январь 2006 г.). «Универсальное масштабирование респираторного метаболизма, размера и азота у растений». Природа. 439 (7075): 457–61. Bibcode:2006Натура.439..457R. Дои:10.1038 / природа04282. HDL:11299/176835. PMID  16437113. S2CID  1484450.
    Для противоположной точки зрения см. Энквист Б.Дж., Аллен А.П., Браун Дж.Х., Гиллули Дж.Ф., Керкхофф А.Дж., Никлас К.Дж., Прайс Калифорния, Западный Великобритания (февраль 2007 г.). «Биологическое масштабирование: доказывает ли исключение правило?». Природа. 445 (7127): E9–10, обсуждение E10–1. Bibcode:2007Натура.445 .... 9Э. Дои:10.1038 / природа05548. PMID  17268426. S2CID  43905935. и связанные ответы.
  26. ^ Сэвидж В.М., Аллен А.П., Браун Дж. Х., Гиллули Дж. Ф., Герман А. Б., Вудрафф WH, Западный Великобритания (март 2007 г.). «Масштабирование количества, размера и скорости метаболизма клеток в зависимости от размера тела у млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (11): 4718–23. Bibcode:2007ПНАС..104.4718С. Дои:10.1073 / pnas.0611235104. ЧВК  1838666. PMID  17360590.

дальнейшее чтение