Уравнения Лотки – Вольтерра - Lotka–Volterra equations

Эта статья посвящена уравнениям хищник-жертва. Для уравнений конкуренции см. Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра..

Количество заяц на снегоступах (желтый, фон) и Канадская рысь (черная линия, на переднем плане) меха, проданные Компания Гудзонова залива. Канадские рыси едят зайцев на снегоступах.

В Уравнения Лотки – Вольтерра, также известный как уравнения хищник – жертва, являются парой первого порядка нелинейный дифференциальные уравнения, часто используется для описания динамика из биологические системы в котором взаимодействуют два вида, один как хищник а другой в качестве добычи. Популяции меняются со временем согласно паре уравнений:

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=\alpha x-\beta xy,\\{\frac {dy}{dt}}&=\delta xy-\gamma y,\end{aligned}}}$

куда

Икс количество добычи (например, кролики );

у это количество некоторых хищник (Например, лисы );

${\displaystyle {\tfrac {dy}{dt}}}$ и ${\displaystyle {\tfrac {dx}{dt}}}$ представляют собой мгновенные темпы роста двух популяций;

т представляет время;

α, β, γ, δ положительные реальные параметры описывая взаимодействие двух разновидность.

Система уравнений Лотки – Вольтерры является примером Колмогоровская модель,^[1][2][3] которая является более общей структурой, которая может моделировать динамику экологических систем с взаимодействиями хищник – жертва, конкуренция, болезнь и мутуализм.

История

Хищник-жертва Лотка – Вольтерра модель был первоначально предложен Альфред Дж. Лотка в теории автокаталитических химических реакций в 1910 г.^[4][5] Это был фактически логистическое уравнение,^[6] первоначально полученный Пьер Франсуа Верхюльст.^[7] В 1920 году Lotka расширила модель через Андрей Колмогоров, в «органические системы» на примере видов растений и травоядных животных.^[8] а в 1925 году он использовал уравнения для анализа взаимодействий хищник-жертва в своей книге о биоматематика.^[9] Такой же набор уравнений был опубликован в 1926 г. Вито Вольтерра, математик и физик, заинтересовавшийся математическая биология.^[5][10][11] На расследование Вольтерра вдохновило его общение с морским биологом. Умберто Д'Анкона, который в то время ухаживал за своей дочерью, а позже стал его зятем. Д'Анкона изучал уловы рыбы в Адриатическое море и заметил, что процент пойманной хищной рыбы увеличился за годы Первая Мировая Война (1914–18). Это озадачило его, так как за годы войны объем рыболовства сильно сократился. Вольтерра разработал свою модель независимо от Лотки и использовал ее для объяснения наблюдения д'Анконы.^[12]

Позже модель была расширена, чтобы включить рост добычи в зависимости от плотности и функциональный ответ формы, разработанной К. С. Холлинг; модель, которая стала известна как модель Розенцвейга – Макартура.^[13] Обе модели Лотки – Вольтерры и Розенцвейга – Макартура использовались для объяснения динамики естественных популяций хищников и жертв, таких как рысь и заяц на снегоступах данные Компания Гудзонова залива^[14] и популяции лосей и волков в Национальный парк Айл Рояль.^[15]

В конце 1980-х годов появилась альтернатива модели Хищник-жертва Лотки – Вольтерры (и ее обобщениям, зависящим от общей жертвы), в зависимости от отношения или Модель Ардити – Гинзбурга.^[16] Обоснованность моделей, зависящих от добычи или соотношения, широко обсуждалась.^[17]

Уравнения Лотки – Вольтерра имеют долгую историю использования в экономическая теория; их первоначальная заявка обычно приписывается Ричард Гудвин в 1965 г.^[18] или 1967.^[19][20]

Физический смысл уравнений

Модель Лотки – Вольтерры делает ряд предположений, не обязательно реализуемых по своей природе, об окружающей среде и эволюции популяций хищников и жертв:^[21]

1. Жертва всегда находит достаточно пищи.
2. Пищевые ресурсы популяции хищников полностью зависят от размера популяции жертвы.
3. Скорость изменения населения пропорциональна его размеру.
4. При этом среда не меняется в пользу одного вида, и генетическая адаптация несущественна.
5. Аппетит у хищников безграничен.

В этом случае решение дифференциальных уравнений имеет вид детерминированный и непрерывный. Это, в свою очередь, означает, что поколения как хищника, так и жертвы постоянно пересекаются.^[22]

Смотрите также: Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра.

Добыча

При умножении уравнение жертвы становится

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=\alpha x-\beta xy.}$

Предполагается, что жертва имеет неограниченный запас пищи и может воспроизводиться экспоненциально, если не подвергается нападению хищников; это экспоненциальный рост представлен в приведенном выше уравнении членом αx. Предполагается, что скорость нападения хищников на жертву пропорциональна скорости, с которой встречаются хищники и жертва, это представлено выше как βxy. Если либо Икс или же у равно нулю, значит, хищничества быть не может.

С помощью этих двух членов приведенное выше уравнение можно интерпретировать следующим образом: скорость изменения популяции жертвы определяется ее собственной скоростью роста за вычетом скорости, с которой на нее охотятся.

Хищники

Уравнение хищника становится

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=\delta xy-\gamma y.}$

В этом уравнении δxy представляет собой рост популяции хищников. (Обратите внимание на сходство со скоростью хищничества; однако используется другая константа, поскольку скорость, с которой растет популяция хищников, не обязательно равна скорости, с которой они поедают жертву). Период, термин γy представляет собой скорость потерь хищников из-за естественной смерти или эмиграции, это приводит к экспоненциальному убыванию в отсутствие добычи.

Следовательно, уравнение выражает, что скорость изменения популяции хищника зависит от скорости, с которой он потребляет добычу, за вычетом его собственной смертности.

Решения уравнений

Уравнения имеют периодический решения и не имеют простого выражения в терминах обычных тригонометрические функции, хотя они вполне сговорчивы.^[23][24]

Если ни один из неотрицательных параметров α, β, γ, δ обращается в нуль, три могут быть поглощены нормализацией переменных, чтобы оставить только один параметр: поскольку первое уравнение однородно по Икс, а второй в у, параметры β/α и δ/γ абсорбируются при нормализации у и Икс соответственно, и γ в нормализацию т, так что только α/γ остается произвольным. Это единственный параметр, влияющий на характер решений.

А линеаризация уравнений дает решение, подобное простые гармонические колебания^[25] при этом популяция хищников отстает от добычи на 90 ° в цикле.

Дальнейшая информация: Предельный цикл

Простой пример

В стороне упоминается динамика численности бабуинов и гепардов.

График в фазовом пространстве для задачи хищник-жертва для различных начальных условий популяции хищников.

Предположим, есть два вида животных: бабуин (добыча) и гепард (хищник). Если начальные условия - 10 бабуинов и 10 гепардов, можно построить график эволюции двух видов во времени; с учетом параметров, согласно которым коэффициент роста и смертности павиана составляет 1,1 и 0,4, а у гепарда - 0,1 и 0,4 соответственно. Выбор временного интервала произвольный.

Можно также построить решения параметрически как орбиты в фазовое пространство, без представления времени, но с одной осью, представляющей количество добычи, а другой осью, представляющей количество хищников за все времена.

Это соответствует исключению времени из двух приведенных выше дифференциальных уравнений для создания единого дифференциального уравнения

${\displaystyle {\frac {dy}{dx}}=-{\frac {y}{x}}{\frac {\delta x-\gamma }{\beta y-\alpha }}}$

связывая переменные Икс и у. Решения этого уравнения представляют собой замкнутые кривые. Поддается разделение переменных: интеграция

${\displaystyle {\frac {\beta y-\alpha }{y}}\,dy+{\frac {\delta x-\gamma }{x}}\,dx=0}$

дает неявное отношение

${\displaystyle V=\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y),}$

куда V - постоянная величина, зависящая от начальных условий и сохраняющаяся на каждой кривой.

Замечание: эти графики иллюстрируют серьезную потенциальную проблему с этим как биологическая модель: При таком конкретном выборе параметров в каждом цикле популяция бабуинов сокращается до чрезвычайно малых чисел, но восстанавливается (в то время как популяция гепардов остается значительной при самой низкой плотности павианов). Однако в реальных жизненных ситуациях случайные колебания дискретного числа особей, а также структуры семьи и жизненного цикла бабуинов могут привести к вымиранию бабуинов и, как следствие, гепардов. Эта проблема моделирования получила название «проблема атто-лиса», атто- лиса является условным 10⁻¹⁸ лисы.^[26][27]

График в фазовом пространстве другого примера

Менее экстремальный пример охватывает:

α = 2/3, β = 4/3, γ = 1 = δ. Предполагать Икс, у подсчитать тысячи каждый. Круги представляют собой начальные условия добычи и хищника из Икс = у = От 0,9 до 1,8 с шагом 0,1. Фиксированная точка находится в точке (1, 1/2).

Динамика системы

В модельной системе хищники процветают, когда добыча в изобилии, но, в конечном итоге, они опережают их запасы пищи и сокращаются. Поскольку популяция хищников низкая, популяция жертв снова увеличится. Эта динамика продолжается в цикле роста и падения.

Равновесие населения

Равновесие популяции происходит в модели, когда ни один из уровней популяции не меняется, т.е. когда обе производные равны 0:

${\displaystyle x(\alpha -\beta y)=0,}$

${\displaystyle -y(\gamma -\delta x)=0.}$

Приведенная выше система уравнений дает два решения:

${\displaystyle \{y=0,\ \ x=0\}}$

и

${\displaystyle \left\{y={\frac {\alpha }{\beta }},\ \ x={\frac {\gamma }{\delta }}\right\}.}$

Следовательно, есть два состояния равновесия.

Первое решение эффективно представляет исчезновение обоих видов. Если обе популяции равны 0, то они будут оставаться такими бесконечно. Второе решение представляет собой фиксированную точку, в которой обе популяции сохраняют свои текущие ненулевые числа и, в упрощенной модели, делают это бесконечно. Уровни населения, при которых достигается это равновесие, зависят от выбранных значений параметров α, β, γ, и δ.

Устойчивость неподвижных точек

Устойчивость неподвижной точки в начале координат можно определить, выполнив линеаризация с помощью частные производные.

В Матрица якобиана модели хищник – жертва

${\displaystyle J(x,y)={\begin{bmatrix}\alpha -\beta y&-\beta x\\\delta y&\delta x-\gamma \end{bmatrix}}.}$

и известен как матрица сообщества.

Первая фиксированная точка (вымирание)

При оценке в установившемся состоянии (0, 0) матрица Якоби J становится

${\displaystyle J(0,0)={\begin{bmatrix}\alpha &0\\0&-\gamma \end{bmatrix}}.}$

В собственные значения этой матрицы

${\displaystyle \lambda _{1}=\alpha ,\quad \lambda _{2}=-\gamma .}$

В модели α и γ всегда больше нуля, и поэтому знак собственных значений выше всегда будет отличаться. Следовательно, неподвижная точка в начале координат - это точка перевала.

Важна стабильность этой неподвижной точки. Если бы он был стабильным, к нему могли бы быть привлечены ненулевые популяции, и как таковая динамика системы могла бы привести к вымиранию обоих видов во многих случаях начальных уровней популяции. Однако, поскольку неподвижная точка в начале координат является седловой и, следовательно, нестабильной, из этого следует, что вымирание обоих видов затруднено в модели. (Фактически, это могло произойти только в том случае, если жертва была полностью искоренена искусственно, в результате чего хищники умирали от голода. Если бы хищники были уничтожены, популяция жертвы могла бы неограниченно расти в этой простой модели.) Популяции жертвы и хищника могут стать бесконечно близким к нулю и все равно поправляться.

Вторая фиксированная точка (колебания)

Оценка J во второй фиксированной точке приводит к

${\displaystyle J\left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)={\begin{bmatrix}0&-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}\\{\frac {\alpha \delta }{\beta }}&0\end{bmatrix}}.}$

Собственные значения этой матрицы:

${\displaystyle \lambda _{1}=i{\sqrt {\alpha \gamma }},\quad \lambda _{2}=-i{\sqrt {\alpha \gamma }}.}$

Поскольку собственные значения являются чисто мнимыми и сопряженными друг с другом, эта фиксированная точка эллиптический, поэтому решения являются периодическими, колеблющимися по небольшому эллипсу вокруг фиксированной точки с частотой ${\displaystyle \omega ={\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}}={\sqrt {\alpha \gamma }}}$ и период ${\displaystyle T=2{\pi }/({\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}})}$.

Как показано в циркуляционных колебаниях на рисунке выше, кривые уровня замкнуты. орбиты вокруг фиксированной точки: уровни популяций хищника и жертвы циклически изменяются без демпфирование вокруг фиксированной точки с частотой ${\displaystyle \omega ={\sqrt {\alpha \gamma }}}$.

Ценность постоянная движения V, или, что то же самое, K = ехр (V), ${\displaystyle K=y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}}$, можно найти для замкнутых орбит вблизи неподвижной точки.

Увеличение K перемещает замкнутую орбиту ближе к фиксированной точке. Наибольшее значение постоянной K получается путем решения задачи оптимизации

${\displaystyle y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}={\frac {y^{\alpha }x^{\gamma }}{e^{\delta x+\beta y}}}\longrightarrow \max \limits _{x,y>0}.}$

Максимальное значение K таким образом достигается в стационарной (неподвижной) точке ${\displaystyle \left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)}$ и составляет

${\displaystyle K^{*}=\left({\frac {\alpha }{\beta e}}\right)^{\alpha }\left({\frac {\gamma }{\delta e}}\right)^{\gamma },}$

куда е является Число Эйлера.

Смотрите также

• Конкурентные уравнения Лотки – Вольтерра.
• Обобщенное уравнение Лотки – Вольтерра.
• Мутуализм и уравнение Лотки – Вольтерры.
• Матрица сообщества
• Динамика населения
• Динамика численности рыбного промысла
• Модель Николсона – Бейли
• Система реакция – диффузия
• Парадокс обогащения
• Законы Ланчестера, аналогичная система дифференциальных уравнений для вооруженных сил

Примечания

1. Фридман, Х. И. (1980). Детерминированные математические модели в популяционной экологии. Марсель Деккер.
2. Брауэр, Ф .; Кастильо-Чавес, К. (2000). Математические модели в популяционной биологии и эпидемиологии. Springer-Verlag.
3. Хоппенстедт, Ф. (2006). «Модель хищник-жертва». Scholarpedia. 1 (10): 1563. Bibcode:2006SchpJ ... 1.1563H. Дои:10.4249 / scholarpedia.1563.
4. Лотка, А. Дж. (1910). «Вклад в теорию периодической реакции». J. Phys. Chem. 14 (3): 271–274. Дои:10.1021 / j150111a004.
5. Goel, N. S .; и другие. (1971). О Вольтерре и других нелинейных моделях взаимодействующих популяций. Академическая пресса.
6. Берриман А.А. (1992). «Происхождение и эволюция теории хищника-жертвы» (PDF). Экология. 73 (5): 1530–1535. Дои:10.2307/1940005. JSTOR  1940005. Архивировано из оригинал (PDF) 31 мая 2010 г.
7. Verhulst, П. Х. (1838). "Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement". Корресп. Математика и телосложение. 10: 113–121.
8. Лотка, А. Дж. (1920). «Аналитическая записка о некоторых ритмических отношениях в органических системах». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 6 (7): 410–415. Bibcode:1920ПНАС .... 6..410л. Дои:10.1073 / pnas.6.7.410. ЧВК  1084562. PMID  16576509.
9. Лотка, А. Дж. (1925). Элементы физической биологии. Уильямс и Уилкинс.
10. Вольтерра, В. (1926). "Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi". Mem. Акад. Линчеи Рома. 2: 31–113.
11. Вольтерра, В. (1931). «Колебания и колебания количества особей у видов животных, живущих вместе». В Chapman, R. N. (ed.). Экология животных. Макгроу-Хилл.
12. Кингсленд, С. (1995). Моделирование природы: эпизоды истории популяционной экологии. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-43728-6.
13. Rosenzweig, M. L .; Макартур, Р. Х. (1963). «Графическое представление и условия устойчивости взаимодействий хищник-жертва». Американский натуралист. 97 (895): 209–223. Дои:10.1086/282272. S2CID  84883526.
14. Гилпин, М. Э. (1973). «А зайцы едят рысь?». Американский натуралист. 107 (957): 727–730. Дои:10.1086/282870. S2CID  84794121.
15. Jost, C .; Devulder, G .; Vucetich, J.A .; Peterson, R .; Ардити, Р. (2005). «Волки острова Рояль демонстрируют масштабно-инвариантное насыщение и зависящее от плотности хищничество на лосях». J. Anim. Ecol. 74 (5): 809–816. Дои:10.1111 / j.1365-2656.2005.00977.x.
16. Arditi, R .; Гинзбург, Л. Р. (1989). «Сцепление в динамике хищник-жертва: зависимость соотношения» (PDF). Журнал теоретической биологии. 139 (3): 311–326. Дои:10.1016 / с0022-5193 (89) 80211-5.
17. Abrams, P.A .; Гинзбург, Л. Р. (2000). «Природа хищничества: зависит от добычи, зависит от соотношения или нет?». Тенденции в экологии и эволюции. 15 (8): 337–341. Дои:10.1016 / s0169-5347 (00) 01908-x. PMID  10884706.
18. Гандольфо, Г. (2008). «Джузеппе Паломба и уравнения Лотки – Вольтерры». Рендиконти Линчеи. 19 (4): 347–357. Дои:10.1007 / s12210-008-0023-7. S2CID  140537163.
19. Гудвин, Р. М. (1967). «Цикл роста». В Файнштейне, К. Х. (ред.). Социализм, капитализм и экономический рост. Издательство Кембриджского университета.
20. Desai, M .; Ормерод, П. (1998). «Ричард Гудвин: краткая признательность» (PDF). Экономический журнал. 108 (450): 1431–1435. CiteSeerX  10.1.1.423.1705. Дои:10.1111/1468-0297.00350. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-09-27. Получено 2010-03-22.
21. "ДИНАМИКА ХИЩНИКА". www.tiem.utk.edu. Получено 2018-01-09.
22. Cooke, D .; Hiorns, R.W .; и другие. (1981). Математическая теория динамики биологических популяций. II. Академическая пресса.
23. Штайнер, Антонио; Гандер, Мартин Якоб (1999). "Parametrische Lösungen der Räuber-Beute-Gleichungen im Vergleich". Il Volterriano. 7: 32–44.
24. Evans, C.M .; Финдли, Г. Л. (1999). «Новое преобразование проблемы Лотки-Вольтерры». Журнал математической химии. 25: 105–110. Дои:10.1023 / А: 1019172114300. S2CID  36980176.
25. Тонг, Х. (1983). Пороговые модели в нелинейном анализе временных рядов. Springer – Verlag.
26. Лобри, Клод; Сари, Тевфик (2015). «Миграции в модели Розенцвейга-Макартура и проблема« атто-лиса »» (PDF). Арима. 20: 95–125.
27. Моллисон, Д. (1991). «Зависимость скорости распространения эпидемии и численности населения от основных параметров» (PDF). Математика. Biosci. 107 (2): 255–287. Дои:10.1016/0025-5564(91)90009-8. PMID  1806118.

дальнейшее чтение

• Хофбауэр, Йозеф; Зигмунд, Карл (1998). «Динамические системы и уравнения Лотки – Вольтерра». Эволюционные игры и динамика населения. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. С. 1–54. ISBN  0-521-62570-X.
• Каплан, Даниэль; Гласс, Леон (1995). Понимание нелинейной динамики. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-0-387-94440-1.
• Ли, Э. Р. (1968). «Экологическая роль уравнений Вольтерра». Некоторые математические задачи в биологии. - современное обсуждение с использованием Компания Гудзонова залива данные о рысь и зайцы в Канада с 1847 по 1903 гг.
• Мюррей, Дж. Д. (2003). Математическая биология I: Введение. Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-0-387-95223-9.

внешняя ссылка

• От Вольфрам Демонстрационный проект - требует CDF-плеер (бесплатно):
  • Уравнения хищник – жертва
  • Модель Хищник – Жертва
  • Динамика хищник – жертва с функциональной реакцией второго типа
  • Экосистема хищника-жертвы: моделирование в реальном времени на основе агентов
• Алгоритмическое моделирование Лотки-Вольтерры (Веб-моделирование).