Принцип конкурентного исключения - Competitive exclusion principle

«Закон Гаузе» перенаправляется сюда. Не следует путать с Закон Гаусса.
1: более мелкие (желтые) виды птиц кормятся по всему дереву.
2: более крупный (красный) вид борется за ресурсы.
3: Красный цвет преобладает в середине для более обильных ресурсов. Желтый адаптируется к новой нише, ограниченной вершиной и низом дерева, избегая конкуренция.

В экология, то принцип конкурентного исключения,[1] иногда упоминается как Закон Гаузе,[2] предложение названо в честь Георгий Гаузе эти два разновидность конкурирующий для того же ограниченного ресурс не могут сосуществовать при постоянных значениях численности населения. Когда один вид имеет хоть малейшее преимущество перед другим, в долгосрочной перспективе доминирует тот, который имеет это преимущество. Это приводит либо к исчезновению более слабого конкурента, либо к эволюционный или поведенческий сдвиг в сторону другого экологическая ниша. Этот принцип был перефразирован в изречении «полные конкуренты не могут сосуществовать».[1]

История

Принцип конкурентного исключения классически приписывают Георгий Гаузе,[3] хотя на самом деле он этого не сформулировал.[1] Этот принцип уже присутствует в теории естественного отбора Дарвина.[2][4]

На протяжении всей своей истории статус принципа колебался между априори ('два вида сосуществующих должен имеют разные ниши ») и экспериментальную истину (« мы обнаруживаем, что сосуществующие виды имеют разные ниши »).[2]

Экспериментальная база

Парамеций аурелия и Paramecium caudatum хорошо растут по отдельности, но когда они конкурируют за одни и те же ресурсы, П. аурелия побеждает P. caudatum.

На основании полевых наблюдений, Джозеф Гриннелл сформулировал принцип конкурентного исключения в 1904 году: «Маловероятно, что два вида с примерно одинаковыми пищевыми привычками будут долго оставаться равномерно сбалансированными по численности в одном регионе. Один будет вытеснять другого».[5] Георгий Гаузе сформулировал закон конкурентного исключения на основе лабораторных экспериментов по конкуренции с использованием двух видов Парамеций, П. аурелия и P. caudatum. Условия заключались в том, чтобы добавлять свежую воду каждый день и вводить постоянный поток пищи. Несмотря на то что P. caudatum изначально преобладали, П. аурелия выздоровел и впоследствии поехал P. caudatum вымерли в результате эксплуатации ресурс конкуренция. Однако Гаузе смог позволить P. caudatum выживают, изменяя параметры окружающей среды (еда, вода). Таким образом, закон Гаузе справедлив, только если экологические факторы постоянны.

Гаузе также изучил конкуренцию между двумя видами дрожжей и обнаружил, что Saccharomyces cerevisiae постоянно побеждал Schizosaccharomyces kefir[требуется разъяснение ] производя более высокую концентрацию этиловый спирт.[6]

Прогноз

Клеточный автомат модель межвидовой конкуренции за единый ограниченный ресурс

Конкурентное исключение предсказывается математическими и теоретическими моделями, такими как Модели Lotka-Volterra конкурса. Однако по малоизученным причинам конкурентное исключение редко наблюдается в естественных условиях. экосистемы, и многие биологические сообщества, похоже, нарушают закон Гаузе. Самый известный пример - так называемый "парадокс планктона ".[7] Все планктон виды живут за счет очень ограниченного количества ресурсов, в первую очередь солнечная энергия и минералы, растворенные в воде. Согласно принципу конкурентного исключения, только небольшое количество видов планктона должно иметь возможность сосуществовать на этих ресурсах. Тем не менее, большое количество видов планктона сосуществует в небольших районах открытого моря.

Некоторые сообщества, которые придерживаются принципа конкурентного исключения, Макартур с певчие птицы[8] и Зяблики Дарвина,[9] хотя последние по-прежнему очень сильно пересекаются с экологической точки зрения, на них негативно влияет конкуренция только в экстремальных условиях.[10]

Парадоксальные черты

Частичное решение парадокса заключается в повышении размерности системы. Пространственный неоднородность, трофические взаимодействия, множественные ресурс конкуренция, компромиссы между конкуренцией и колонизацией, и запаздывание может предотвратить исключение (игнорирование стохастического вымирания на более длительных временных интервалах). Однако такие системы, как правило, трудноразрешимы с аналитической точки зрения. Кроме того, многие теоретически могут поддерживать неограниченное количество видов. Возникает новый парадокс: большинство известных моделей, которые допускают стабильное сосуществование, допускают сосуществование неограниченного числа видов, однако в природе любое сообщество содержит лишь несколько видов.

Переопределение

Недавние исследования, посвященные некоторым предположениям, сделанным для моделей, предсказывающих конкурентное исключение, показали, что эти предположения необходимо пересмотреть. Например, небольшое изменение предположения о том, как связаны рост и размер тела, приводит к другому выводу, а именно, что для данной экосистемы определенный диапазон видов может сосуществовать, в то время как другие теряют свою конкурентоспособность.[11][12]

Одним из основных способов сосуществования видов, разделяющих нишу, является компромисс между конкуренцией и колонизацией. Другими словами, виды, которые являются лучшими конкурентами, будут специалистами, тогда как виды, которые лучше колонизируют, с большей вероятностью будут универсальными. Модели «хост-паразит» - эффективные способы изучения этой взаимосвязи с использованием событий передачи хоста. Кажется, есть два места, где способность к колонизации у экологически близких видов различается. У перьевых вшей, Буша и Клейтона[13] при условии некоторой проверки этого, показав, что два близкородственных рода вшей почти равны по своей способности колонизировать новых голубей-хозяев после переноса. Харбисон[14] продолжил эту линию мысли, исследуя, различаются ли два рода по способности к переносу. Это исследование было сосредоточено в первую очередь на определении того, как происходит колонизация и почему крылатые вши являются лучшими колонизаторами, чем тельца. Вертикальный перенос является наиболее частым явлением между родителем и потомством, он хорошо изучен и хорошо изучен. Горизонтальный перенос трудно измерить, но у вшей, кажется, происходит форез или «автостоп» одного вида за другим. Харбисон обнаружил, что тельца менее искусны в форезе и лучше других конкурируют, тогда как крылатые вши преуспевают в колонизации.

Филогенетический контекст

An экологический сообщество - это совокупность видов, поддерживаемая экологией (Hutchinson, 1959;[15] Лейбольд, 1988 г.[16]) и эволюционный процесс (Weiher and Keddy, 1995;[17] гнаться и другие., 2003). Эти два процесса играют важную роль в формировании существующего сообщества и будут продолжаться в будущем (Tofts и другие., 2000; Акерли, 2003; Рейх и другие., 2003). В местном сообществе потенциальных членов фильтруют сначала по факторам окружающей среды, таким как температура или доступность необходимых ресурсов, а затем, во-вторых, по его способности сосуществовать с другими резидентами.

В подходе к пониманию того, как два вида сочетаются друг с другом в сообществе или как все сообщество объединяется, Происхождение видов (Дарвин, 1859) предположил, что в однородных условиях окружающей среды борьба за существование больше между близкородственными видами, чем между отдаленно родственными видами. Он также предположил, что функциональные черты могут сохраняться при разных филогенезах. Такое сильное филогенетическое сходство между близкородственными видами известно как филогенетические эффекты (Дерриксон и другие., 1988.[18])

С помощью полевых исследований и математических моделей экологи соединили воедино связь между сходством функциональных черт между видами и его влиянием на сосуществование видов. Согласно гипотезе конкурентного родства (Cahil и другие., 2008[19]) или филогенетической гипотезы предельного сходства (Violle и другие., 2011[20]) межвидовая конкуренция[21] высоко среди видов, обладающих схожими функциональными характеристиками и конкурирующих за аналогичные ресурсы и среду обитания. Следовательно, это вызывает сокращение числа близкородственных видов и даже их распространение, известное как филогенетическая сверхдисперсия (Webb и другие., 2002[22]). Обратной стороной филогенетической избыточной дисперсии является филогенетическая кластеризация, и в этом случае ожидается, что виды с сохраненными функциональными признаками будут одновременно встречаться из-за фильтрации окружающей среды (Weiher и другие., 1995; Уэбб, 2000). В исследовании, проведенном Уэббом и другие., 2000, они показали, что небольшой участок леса Борнео содержит вместе тесно связанные деревья. Это говорит о том, что у близкородственных видов общие черты, которым благоприятствуют конкретные факторы окружающей среды, которые различаются между участками, вызывающими филогенетическую кластеризацию.

Для обоих филогенетических паттернов (филогенетическая сверхдисперсия и филогенетическая кластеризация) исходное предположение состоит в том, что филогенетически родственные виды также имеют экологическое сходство (H. Burns et al, 2011[23]). Нет значительного количества экспериментов, позволяющих определить, насколько близкородственные виды сходны по нише. В связи с этим интерпретировать оба филогенетических паттерна непросто. Было показано, что филогенетическая чрезмерная дисперсия также может быть результатом конвергенции отдаленных родственных видов (Cavender-Bares и другие. 2004;[24] Крафт и другие. 2007[25]). В своем исследовании они показали, что черты сходятся, а не сохраняются. В то время как в другом исследовании было показано, что филогенетическая кластеризация также может быть связана с историческими или биогеографическими факторами, которые не позволяют видам покинуть свои предковые ареалы. Таким образом, необходимы дополнительные филогенетические эксперименты для понимания силы взаимодействия видов в сообществе.

Применение к людям

Доказательства того, что принцип конкурентного исключения действует в человеческих группах, были проанализированы и включены в теория реальности объяснять воинственные и мирные общества.[26] Например, группы охотников-собирателей, окруженные другими группами охотников-собирателей в том же экологическая ниша будут сражаться, по крайней мере, изредка, в то время как группы охотников-собирателей, окруженные группами с другими средствами к существованию, могут мирно сосуществовать.[26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Гаррет Хардин (1960). «Принцип конкурентного исключения» (PDF). Наука. 131 (3409): 1292–1297. Bibcode:1960Sci ... 131.1292H. Дои:10.1126 / science.131.3409.1292. PMID  14399717.
  2. ^ а б c Почевиль, Арно (2015). «Экологическая ниша: история и недавние споры». In Heams, Томас; Хьюнеман, Филипп; Лекуантр, Гийом; и другие. (ред.). Справочник эволюционного мышления в науках. Дордрехт: Спрингер. С. 547–586. ISBN  978-94-017-9014-7.
  3. ^ Гаузе, Георгий Францевич (1934). Борьба за существование (1-е изд.). Балтимор: Уильямс и Уилкинс. Архивировано из оригинал на 2016-11-28. Получено 2016-11-24.
  4. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. ISBN  1-4353-9386-4.
  5. ^ Гриннелл, Дж. (1904). "Происхождение и распространение каштановой синицы". Аук. Американский союз орнитологов. 21 (3): 364–382. Дои:10.2307/4070199. JSTOR  4070199.
  6. ^ Гаузе, Г.Ф. (1932). «Экспериментальные исследования борьбы за существование: 1. Смешанная популяция двух видов дрожжей» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 9: 389–402.
  7. ^ Хатчинсон, Джордж Эвелин (1961). «Парадокс планктона». Американский натуралист. 95 (882): 137–145. Дои:10.1086/282171.
  8. ^ Макартур, Р. (1958). «Популяционная экология некоторых певчих птиц северо-восточных хвойных лесов». Экология. 39 (4): 599–619. Дои:10.2307/1931600. JSTOR  1931600. S2CID  45585254.
  9. ^ Лэк, Д. (1945). «Галапагосские зяблики (Geospizinae); исследование в вариациях». Периодические статьи Калифорнийской академии наук. 21: 36–49.
  10. ^ Де Леон, Л. Ф.; Подос, Дж; Гардези, Т; Herrel, A; Хендри, AP (июнь 2014 г.). «Зяблики Дарвина и их диетические ниши: сочувственное сосуществование несовершенных универсалов». J Evol Biol. 27 (6): 1093–104. Дои:10.1111 / jeb.12383. PMID  24750315.
  11. ^ Rastetter, E.B .; Агрен, Г.И. (2002). «Изменения в индивидуальной аллометрии могут привести к сосуществованию без разделения ниши». Экосистемы. 5: 789–801. Дои:10.1007 / s10021-002-0188-3.
  12. ^ Moll, J.D .; Браун, Дж. (2008). «Конкуренция и сосуществование с множеством этапов жизненного цикла». Американский натуралист. 171 (6): 839–843. Дои:10.1086/587517. PMID  18462131.
  13. ^ Clayton, D.H .; Буш, С. (2006). «Роль размера тела в специфичности хозяина: эксперименты по обратному переносу перьевых вшей». Эволюция. 60 (10): 2158–2167. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01853.x.
  14. ^ Харбисон, К. В. (2008). «Сравнительная динамика передачи конкурирующих видов паразитов». Экология. 89 (11): 3186–3194. Дои:10.1890/07-1745.1. PMID  31766819.
  15. ^ Хатчинсон, Г. Э. (1959). «Посвящение Святой Розалии или почему так много видов животных?». Американский натуралист. 93 (870): 145–159. Дои:10.1086/282070. ISSN  0003-0147. JSTOR  2458768.
  16. ^ Лейбольд, МЭТЬЮ А. (1 января 1998 г.). «Сходство и локальное сосуществование видов в региональных биотах». Эволюционная экология. 12 (1): 95–110. Дои:10.1023 / А: 1006511124428. ISSN  1573-8477.
  17. ^ Вейхер, Эван; Кедди, Пол А. (1995). "Ассамблея экспериментальных сообществ водно-болотных растений". Ойкос. 73 (3): 323–335. Дои:10.2307/3545956. ISSN  0030-1299. JSTOR  3545956.
  18. ^ Дерриксон, Э. М .; Риклефс, Р. Э. (1988). «Таксон-зависимая диверсификация жизненно важных черт и восприятие филогенетических ограничений». Функциональная экология. 2 (3): 417–423. Дои:10.2307/2389415. ISSN  0269-8463. JSTOR  2389415.
  19. ^ Кэхилл, Джеймс Ф .; Кембель, Стивен У .; Lamb, Эрик G .; Кедди, Пол А. (2008-03-12). «Влияет ли филогенетическое родство на силу конкуренции между сосудистыми растениями?». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений. 10 (1): 41–50. Дои:10.1016 / j.ppees.2007.10.001. ISSN  1433-8319.
  20. ^ Виолль, Сирилла; Nemergut, Diana R .; Пу, Чжичао; Цзян, Линь (2011). «Филогенетическое ограничение сходства и конкурентное исключение». Письма об экологии. 14 (8): 782–787. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2011.01644.x. ISSN  1461-0248. PMID  21672121.
  21. ^ Tarjuelo, R .; Morales, M. B .; Arroyo, B .; Mañosa, S .; Bota, G .; Casas, F .; Траба, Дж. (2017). «Внутривидовая и межвидовая конкуренция вызывает зависящие от плотности смещения ниш обитания у находящихся под угрозой исчезновения степных птиц». Экология и эволюция. 7 (22): 9720–9730. Дои:10.1002 / ece3.3444. ЧВК  5696386. PMID  29188003.
  22. ^ Уэбб, Кэмпбелл O .; Акерли, Дэвид Д .; McPeek, Mark A .; Донохью, Майкл Дж. (2002). «Филогении и экология сообщества». Ежегодный обзор экологии и систематики. 33 (1): 475–505. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150448.
  23. ^ Бернс, Джин Х .; Штраус, Шэрон Ю. (29 марта 2011 г.). «Более близкородственные виды более экологически схожи в экспериментальном тесте». Труды Национальной академии наук. 108 (13): 5302–5307. Bibcode:2011ПНАС..108.5302Б. Дои:10.1073 / pnas.1013003108. ISSN  0027-8424. ЧВК  3069184. PMID  21402914.
  24. ^ Кавендер-Барес, Дж.; Ackerly, D. D .; Baum, D. A .; Баззаз, Ф.А. (июнь 2004 г.). «Филогенетическая чрезмерная дисперсия в сообществах флоридского дуба». Американский натуралист. 163 (6): 823–843. Дои:10.1086/386375. ISSN  1537-5323. PMID  15266381.
  25. ^ Крафт, Натан Дж. Б .; Корнуэлл, Уильям К .; Уэбб, Кэмпбелл O .; Акерли, Дэвид Д. (август 2007 г.). «Эволюция признаков, сборка сообществ и филогенетическая структура экологических сообществ». Американский натуралист. 170 (2): 271–283. Дои:10.1086/519400. ISSN  1537-5323. PMID  17874377.
  26. ^ а б Туман, Агнер (2017). Воинственные и миролюбивые общества: взаимодействие генов и культуры. Открытые книжные издательства. Дои:10.11647 / OBP.0128. ISBN  978-1-78374-403-9.