Функциональная экология - Functional ecology

Для журнала см. Функциональная экология (журнал).
Пчелы выполняют экологическую функцию опыления цветов, поддержания воспроизводства флоры и ее плотности в экосистеме.

Функциональная экология это филиал экология фокусируется на ролях или функциях, которые виды играют в сообществе или экосистема в котором они происходят. В этом подходе подчеркиваются физиологические, анатомические и жизненные характеристики видов. Термин «функция» используется, чтобы подчеркнуть определенные физиологические процессы, а не отдельные свойства, описать роль организма в трофической системе или проиллюстрировать влияние естественных избирательных процессов на организм.[1] Эта суб-дисциплина экологии представляет собой перекресток между экологическими моделями и процессами и механизмами, лежащими в их основе. Он фокусируется на признаках, представленных у большого числа видов, и может быть измерен двумя способами: первый - это скрининг, который включает измерение признака у ряда видов, а второй - эмпиризм, который обеспечивает количественные отношения для признаков, измеряемых при скрининге. .[2] Функциональная экология часто подчеркивает интегративный подход, используя особенности и виды деятельности организма для понимания динамики сообщества и экосистемных процессов, особенно в ответ на быстрые глобальные изменения, происходящие в окружающей среде Земли.

Функциональная экология находится на стыке нескольких разрозненных дисциплин и служит объединяющим принципом между эволюционная экология, эволюционная биология, генетика и геномика, и традиционные экологические исследования. В нем исследуются такие области, как «конкурентоспособные способности [видов], модели совместного возникновения видов, сборка сообществ и роль различных характеристик в функционировании экосистемы».[3]

История

Представление о том, что на функции экосистем могут влиять их составные части, возникло в 19 веке. Чарльз Дарвин с О происхождении видов является одним из первых текстов, прямо комментирующих влияние биоразнообразия на здоровье экосистем, отмечая положительную корреляцию между плотностью растений и продуктивностью экосистемы.[3] В своей влиятельной работе 1927 года Экология животных, Чарльз Элтон предложила классифицировать экосистему на основе того, как ее участники используют ресурсы.[4] К 1950-м годам модель экосистем Элтона получила широкое распространение, в которой организмы, имеющие общие сходства в использовании ресурсов, занимали одну и ту же «гильдию» в экосистеме.[3]

Начиная с 1970-х годов возросший интерес к функциональной классификации произвел революцию в функциональной экологии. «Гильдии» будут переименованы в «функциональные группы», а схемы классификации стали больше фокусироваться на взаимодействиях между видами и трофическими уровнями. Функциональная экология стала широко пониматься как изучение экологических процессов, связанных с адаптацией организма в экосистеме.[1] В 1990-х годах биоразнообразие стало лучше пониматься как разнообразие экологических функций видов в экосистеме, а не просто как наличие большого количества различных видов.[3] Наконец, в 2000-х годах исследователи начали использовать схемы функциональной классификации для изучения реакции экосистем и организмов на резкие изменения и нарушения, а также влияния потери функций на здоровье экосистемы.[3]

Функциональное разнообразие

Функциональное разнообразие широко считается «ценностью и диапазоном тех видов и особенностей организма, которые влияют на функционирование экосистемы».[3] В этом смысле использование термина «функция» может применяться к индивидуумам, популяциям, сообществам, трофическим уровням или эволюционному процессу (то есть с учетом функции адаптации).[3] Функциональное разнообразие было задумано как альтернативная классификация схемам с использованием генетического разнообразия или физиологического разнообразия для измерения экологической значимости видов в окружающей среде, а также как способ понять, как биоразнообразие влияет на конкретные функции экосистемы, где в данном контексте под «биоразнообразием» понимается к разнообразию функций экосистемы, присутствующих в данной системе.[3] Понимание экосистем через функциональное разнообразие столь же мощно, сколь и широко применимо и дает понимание наблюдаемых закономерностей в экосистемах, таких как встречаемость видов, конкурентоспособность видов и влияние биологических сообществ на функционирование экосистем.[3]

Влияние на здоровье экосистемы

Ключевой интерес современных исследований в области функциональной экологии - влияние функционального разнообразия на здоровье экосистемы. Неудивительно, что биоразнообразие положительно влияет на продуктивность экосистемы.[5] Повышенное функциональное разнообразие увеличивает как способность экосистемы регулировать поток энергии и вещества через окружающую среду (функции экосистемы), так и способность экосистемы производить полезные для человека ресурсы, такие как воздух, вода и древесина (экосистемные услуги).[5] Функции экосистемы резко снижаются с уменьшением разнообразия генов, видов и функциональных групп, присутствующих в экосистеме.[5] Фактически, сокращение функционального разнообразия в целом влияет на выживаемость организмов в окружающей среде независимо от функциональной группы, трофического уровня или вида, подразумевая, что организация и взаимодействие сообществ в экосистеме оказывает глубокое влияние на ее способность к функционированию и самореализации. выдержать.[5] Кроме того, разнообразие улучшает экологическую стабильность. Чем больше разнообразие экосистемы, тем более она устойчива к изменениям в составе видов (например, событиям вымирания или инвазивных видов) и посторонним изменениям условий окружающей среды (например, лесозаготовки, сельское хозяйство и загрязнение).[5] Более того, преимущества, которые разнообразие дает окружающей среде, нелинейно масштабируются с количеством разнообразия.[5] К сожалению, эта связь действует и в обратном направлении. В потеря разнообразия нелинейно разрушает экосистемы (даже стабильные); это негативное воздействие особенно пагубно, когда потери приходится на трофические уровни.[5] Например, потеря одного третичного хищника может иметь каскадные последствия для пищевой цепи, приводя к сокращению биомассы растений и генетического разнообразия.[5] Это, в свою очередь, может изменить «структуру растительности, частоту пожаров и даже эпидемии болезней в ряде экосистем».[5] Влияние разнообразия на экосистемы настолько велико, что может конкурировать с воздействием изменения климата и других глобальных факторов стресса экосистем.[5]

С другой стороны, в редких случаях было показано, что разнообразие замедляет экологическую продуктивность. В экспериментально придуманных микроскопических средах разнообразная культура бактерий не смогла превзойти гомогенную культуру «эффективного» контрольного штамма.[6] Однако статистическая достоверность и постановка этих экспериментов были поставлены под сомнение и требуют дальнейших исследований, чтобы иметь существенные преимущества.[5] В целом, нынешнее мнение о том, что разнообразие полезно для здоровья экосистемы, имеет гораздо больше теоретических и эмпирических оснований и более широко применимо.

Масштабирование

Большинство моделей сложного функционального разнообразия эффективны только в небольшом диапазоне пространственных масштабов.[7] Однако, определяя плотность вероятности функционального признака как "функцию, представляющую распределение вероятностей наблюдения каждого возможного значения признака в данном экологическая единица, "результаты многих моделей можно обобщить на более крупные масштабы.[7] В более крупных пространственных масштабах большая неоднородность окружающей среды может увеличить возможности для видов использовать больше функциональных групп.[5] В соответствии с этим выводом, тесты теоретических моделей предсказывают, что чистое воздействие биоразнообразия на функции экосистем со временем усиливается в более крупных пространственных масштабах и с более неоднородными природными ресурсами.[5] Однако ожидается, что эти результаты недооценивают фактическую взаимосвязь, подразумевая, что большие пространственные и временные масштабы в сочетании с разнообразными ресурсами более чем необходимы для поддержания экосистемы.[5]

Приложения функциональной экологии

Функциональный подход к пониманию окружающей среды и работе с ней дает множество преимуществ для нашего понимания биологии и ее применения в нашей жизни. Хотя концепция функциональной экологии все еще находится в зачаточном состоянии, она широко применялась в биологических исследованиях для лучшего понимания организмов, окружающей среды и их взаимодействия.

Обнаружение и классификация видов

Понятия функциональной экологии имеют благотворное значение для обнаружения и классификации видов. При обнаружении видов экологически важные признаки, такие как высота растений, влияют на вероятность обнаружения во время полевых исследований.[8] При целостном анализе окружающей среды систематическая ошибка обнаружения несовершенных видов может привести к неверным выводам об эволюции признака и окружающей среды, а также к плохим оценкам функционального разнообразия признаков и роли окружающей среды.[8] Например, если вероятность обнаружения мелких видов насекомых ниже, исследователи могут сделать вывод, что они гораздо более редки (и, следовательно, менее опасны) в окружающей среде, чем более крупные виды насекомых. Эта «фильтрация обнаружения» имеет серьезные последствия для функциональной упаковки и определяющих функциональных групп в экосистеме.[8] К счастью, корреляция между изменением окружающей среды и эволюционной адаптацией намного больше, чем эффекты несовершенного обнаружения видов.[8] Тем не менее, приближение к экосистемам с теоретическими картами функциональных отношений между видами и группами может снизить вероятность неправильного обнаружения и повысить надежность любых биологических выводов.

Функциональный подход к определению признаков может даже помочь в классификации видов. Схемы таксономии, ориентированные на признаки, давно используются для классификации видов, но количество и тип «признака», которые следует учитывать, широко обсуждаются. Учет большего количества признаков в схеме классификации разделит виды на более конкретные функциональные группы, но может привести к переоценке общего функционального разнообразия в окружающей среде.[3] Однако учет слишком малого количества признаков создает риск классификации видов как функционально избыточных, когда они на самом деле жизненно важны для здоровья экосистемы.[3] Итак, прежде чем можно будет классифицировать организмы по признакам, необходимо определить определение «признака». Вместо того, чтобы определять черты как косвенные показатели производительности организма, как это делал Дарвин, современные экологи предпочитают более надежное определение черт, часто называемых «функциональными чертами».[9] В соответствии с этой парадигмой функциональные признаки определяются как морфофизиофенологические признаки, которые косвенно влияют на приспособленность через их влияние на рост, воспроизводство и выживание.[9] Обратите внимание, что это определение не относится к конкретным видам. Поскольку более крупные биологические организации растут, воспроизводятся и поддерживают жизнь так же, как и отдельные организмы, функциональные черты могут также использоваться для описания процессов и свойств экосистем.[9] Чтобы различать функциональные признаки на разных шкалах, в схеме классификации используется следующая номенклатура. Отдельные организмы обладают экофизиологическими чертами и особенностями жизненного цикла; у населения есть демографические особенности; у сообществ есть черты реакции; и экосистемы обладают эффектами.[9] На каждом уровне функциональные черты могут прямо или косвенно влиять на функциональные черты на уровнях выше или ниже их.[9] Например, при усреднении по экосистеме высота отдельных растений может способствовать продуктивности или эффективности экосистемы.[9]

Черта характераМасштабОбъемПримеры
ЭкофизиологическийФизическое лицоФизиологические качества, влияющие на относительную физическую формуРазмер листа может повлиять на поглощение солнечной энергии
История жизниФизическое лицоКачества, влияющие на относительную физическую форму и изменяющиеся на протяжении жизни человекаИзменения размеров тела, продолжительность жизни, возраст до репродукции
ДемографическиеНаселениеИзменения в популяции с течением времениПоказатели рождаемости и смертности
откликСообществоРеакция сообщества на переменные средыФлора стала выше после того, как пожар очистил кроны деревьев
ЭффектЭкосистемаЭффекты, связанные с функционированием экосистемыНеобходимость растений для существования экосистемы

Геномика

Функциональная экология тесно связана с геномикой. Понимание функциональных ниш, которые организмы занимают в экосистеме, может дать ключ к разгадке генетических различий между членами рода.[10] С другой стороны, обнаружение признаков / функций, которые кодируют гены, дает представление о роли, которую организмы выполняют в своей среде. Такой вид геномного исследования называется геномной экологией или экогеномикой.[10] Геномная экология может классифицировать признаки на клеточном и физиологическом уровнях, что ведет к более совершенной системе классификации.[10] Кроме того, как только генетические маркеры функциональных признаков у людей определены, прогнозы относительно функционального разнообразия и состава экосистемы могут быть сделаны на основе генетических данных нескольких видов в процессе, называемом «обратной экологией».[10] Обратная экология также может способствовать лучшей систематике организмов. Вместо того, чтобы определять виды только по генетической близости, организмы можно дополнительно классифицировать по функциям, которые они выполняют в одной и той же экологии. Это применение обратной экологии оказалось особенно полезным при классификации бактерий. Исследователи смогли установить соответствие между генетической изменчивостью и функцией экологической ниши в роде. Агробактерии и их большее биологическое влияние на различие видов и разнообразие в экосистеме.[10] Исследователи обнаружили, что 196 генов, специфичных для Agrobacterium fabrum закодированы для метаболических путей, специфичных для растений, что позволяет использовать специфические для растений соединения и сахара, чтобы избежать дефицита железа.[10] Эта черта, уникальная для Agrobacterium fabrum, позволили избежать конкуренции с близкородственными бактериями в Агробактерии найдены в той же среде.[10] Таким образом, понимание генетики Agrobacterium fabrum позволили исследователям сделать вывод, что оно превратилось в нишу (то есть экологическую роль) растения, чтобы избежать конкуренции со своими близкими родственниками. Если можно показать, что этот процесс является обобщающим, то экологические функции других организмов могут быть выведены просто на основе генетической информации.

Однако обратная экология и геномная экология сталкиваются с несколькими препятствиями, прежде чем их можно будет принять в качестве строгих и основных подходов к таксономии или экологии. Одна из основных проблем заключается в том, что технологии для секвенирования и сравнения транскриптомных данных не существуют, что делает получение транскриптомных данных зависимым от условий окружающей среды.[10] Кроме того, по мере усложнения исследуемой среды становится все труднее собирать транскриптомные данные.[10] Кроме того, функции, которые кодируют многие открытые гены, до сих пор неизвестны, что затрудняет, если не делает невозможным, вывод экологической функции из генома.[10] Проверка гипотез о том, какие функции кодируют данные гены, сложно экспериментально, дорого и требует много времени.[10]

Вымирание

Функциональная экология также имеет широкое применение в науке и дискуссиях по этому поводу. вымирание, воскрешение вымерших видов. Функциональная экология может применяться для стратегической оценки воскрешения вымерших видов, чтобы максимизировать его воздействие на окружающую среду.[11] Во избежание повторного интродукции вида, который является функционально избыточным из-за одного из его предков, можно провести функциональный анализ глобальных экосистем, чтобы определить, какие экосистемы получат наибольшую выгоду от добавленного функционального разнообразия повторно интродуцированных видов.[11] Эти соображения важны, потому что, хотя многие виды, которые в настоящее время рассматриваются на предмет исчезновения, являются наземными, они также функционально избыточны в своих прежних экосистемах.[11] Однако многие вымершие морские виды были идентифицированы как функционально уникальные в своей среде даже сегодня, что является веским аргументом в пользу их реинтродукции.[11] Фактически, хотя некоторые функции были восстановлены эволюцией, как в случае со многими вымершими наземными видами, некоторые функциональные пробелы со временем расширились.[11] Реинтродукция вымерших видов может закрыть эти пробелы, создавая более богатые и сбалансированные экосистемы.

Более того, прежде чем вид вымрет в классическом смысле этого слова, помня о функциональной перспективе, можно избежать «функционального исчезновения».[11] Функциональное вымирание определяется как «момент, когда вид перестает выполнять свою историческую функциональную роль».[11] Вымирающие виды, такие как тигры, тунцы и каланы, обычно подходят для этого порога.[11] Если рассматривать функциональную экологию, новые виды (не обязательно исчезнувшие) могут быть введены в экосистему, где вид функционально вымер, прежде чем когда-либо потребуется предпринять какие-либо действия по уменьшению исчезновения. Это может быть ключевым преобразующим процессом в сохранении и восстановлении окружающей среды, поскольку функциональное вымирание может иметь каскадные последствия для здоровья экосистемы.[11][5] Например, виды, которые создают экосистемы, такие как бобры, особенно уникальны в функциональном отношении; их отсутствие в экосистеме может иметь разрушительные последствия.[11]

Хотя функциональные аргументы в пользу реинтродукции вымерших видов могут изображать продуманное реинтродукцию как экологическое благо, этические и практические дебаты по искоренению исчезновения не оставили без внимания функциональные подходы. Основная критика функциональных аргументов в пользу отказа от исчезновения в основном сосредоточена на утверждениях о том, что экологические функции часто определяются неоднозначно и что неясно, какие функции должны присутствовать для определения экосистемы. Эти аргументы предполагают, что реинтродукция вымершего вида может нанести серьезный вред экосистеме, если выводы о ее функции или функциях вида, который он призван заменить, неверны. Кроме того, даже если функция вымершего вида хорошо изучена, искоренение исчезновения может быть столь же вредным, если функция, выполняемая вымершим видом, больше не нужна экосистеме.

Журналы

Научный журнал Функциональная экология публикуется Британское экологическое общество с 1986

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б «К определению функциональной экологии в JSTOR». Jstor.org. Н. п., 2017. Web. 2 мая 2017.
  2. ^ Кедди, Пенсильвания (1992). «Прагматический подход к функциональной экологии» (PDF). Функциональная экология. 6 (6): 621–626. Дои:10.2307/2389954. JSTOR  2389954. Архивировано из оригинал (PDF) на 2017-05-17. Получено 2017-05-05.
  3. ^ а б c d е ж г час я j k Лаурето, Ливия Майра Орланди; Чианциарусо, Марк Виниций; Самиа, Диого Соареш Менезеш (июль 2015 г.). «Функциональное разнообразие: обзор истории и применимости». Natureza и Conservação. 13 (2): 112–116. Дои:10.1016 / j.ncon.2015.11.001. ISSN  1679-0073.
  4. ^ Элтон, Чарльз (1927). Экология животных. Нью-Йорк, Macmillan Co.
  5. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о Кардинале, Брэдли Дж .; Даффи, Дж. Эммет; Гонсалес, Эндрю; Хупер, Дэвид У .; Перрингс, Чарльз; Венейл, Патрик; Нарвани, Анита; Мейс, Джорджина М .; Тилман, Дэвид (июнь 2012 г.). «Утрата биоразнообразия и ее влияние на человечество» (PDF). Природа. 486 (7401): 59–67. Bibcode:2012Натура 486 ... 59С. Дои:10.1038 / природа11148. ISSN  0028-0836. PMID  22678280.
  6. ^ Кардинале, Брэдли Дж .; Райт, Джастин П .; Cadotte, Marc W .; Кэрролл, Ян Т .; Гектор, Энди; Srivastava, Diane S .; Лоро, Мишель; Вейс, Джером Дж. (13 ноября 2007 г.). «Воздействие разнообразия растений на производство биомассы со временем увеличивается из-за взаимодополняемости видов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 104 (46): 18123–18128. Bibcode:2007PNAS..10418123C. Дои:10.1073 / pnas.0709069104. ЧВК  2084307. PMID  17991772.
  7. ^ а б Carmona, Carlos P .; де Белло, Франческо; Mason, Norman W.H .; Лепш, Ян (май 2016 г.). «Черты без границ: интеграция функционального разнообразия в разных масштабах». Тенденции в экологии и эволюции. 31 (5): 382–394. Дои:10.1016 / j.tree.2016.02.003. ISSN  0169-5347. PMID  26924737.
  8. ^ а б c d Рот, Тобиас; Аллан, Эрик; Пирман, Питер Б .; Амрейн, Валентин (2017-12-27). «Функциональная экология и несовершенное обнаружение видов». Методы в экологии и эволюции. 9 (4): 917–928. Дои:10.1111 / 2041-210x.12950. ISSN  2041–210X. S2CID  90208565.
  9. ^ а б c d е ж Виолль, Сирилла; Навас, Мари-Лор; Мерзкий, Денис; Казакова Елена; Фортунель, Клэр; Хаммел, Ирен; Гарнье, Эрик (май 2007 г.). «Пусть понятие черта будет функциональным!». Ойкос. 116 (5): 882–892. Дои:10.1111 / j.0030-1299.2007.15559.x. ISSN  0030-1299. S2CID  53663223.
  10. ^ а б c d е ж г час я j k Фор, Денис; Жоли, Доминик (2016). Взгляд на экологическую геномику. Эльзевир. С. 93–102. Дои:10.1016 / b978-1-78548-146-8.50009-5. ISBN  9781785481468.
  11. ^ а б c d е ж г час я j Макколи, Дуглас Дж .; Хардести-Мур, Молли; Halpern, Benjamin S .; Янг, Хиллари С. (2016-09-12). «Грандиозное предприятие: использование понимания функциональной экологии для определения приоритетов борьбы с исчезновением» (PDF). Функциональная экология. 31 (5): 1003–1011. Дои:10.1111/1365-2435.12728. ISSN  0269-8463.