Адаптация против хищников - Anti-predator adaptation
Адаптации против хищников механизмы, разработанные с помощью эволюция это помогает добыча организмов в их постоянной борьбе с хищники. Во всем животном царстве адаптировались к каждой стадии этой борьбы, а именно, избегая обнаружения, отражая нападение, сопротивляясь или убегая, когда их поймали.
Первая линия защиты состоит в том, чтобы избежать обнаружения с помощью таких механизмов, как камуфляж, маскарад, апостатический отбор, живущие под землей, или ночной образ жизни.
В качестве альтернативы, хищные животные могут отражать нападение, рекламируя наличие сильной защиты в апосематизм, к подражание животные, обладающие такой защитой, поразительный нападающий, сигнализация хищнику это преследование не стоит отвлечение, используя защитные конструкции, такие как шипы, и жить в группе. Члены групп находятся на сниженный риск хищничества, несмотря на повышенную заметность группы, за счет повышенной бдительности, замешательства хищников и вероятности нападения хищников на других особей.
Некоторые виды жертв способны сопротивляться хищникам, будь то с химикатами, через коммунальная защита, или выбрасывая ядовитые материалы. Многие животные могут убежать, быстро убегая, убегая или перехитрив нападающего.
Наконец, некоторые виды могут убежать, даже если их поймают жертвовать определенными частями тела: крабы могут сбрасывать когти, а ящерицы могут сбрасывать хвосты, часто отвлекая хищников на достаточно долгое время, чтобы жертва могла сбежать.
Как избежать обнаружения
Оставаясь вне поля зрения
Животные могут не стать добычей, живя вне поля зрения хищников, будь то в пещерах, норы, или будучи ночной образ жизни.[2][3][4][5] Ночной образ жизни - это поведение животных, характеризующееся активностью ночью и сном днем. Это поведенческая форма избегания обнаружения, называемая крипсида используется животными либо для предотвращения нападения хищников, либо для улучшения охоты на добычу. Риск хищничества долгое время считался решающим при формировании поведенческих решений. Например, этот риск нападения хищников имеет первостепенное значение при определении времени вечернего вылета при эхолокации. летучие мыши. Хотя ранний доступ в более светлое время позволяет легче добывать пищу, он также приводит к более высокому риску нападения хищников. летучие мыши и летучие мыши соколы. В результате получается оптимальное время появления в вечернее время, что является компромиссом между противоречивыми требованиями.[4]
Еще одну ночную адаптацию можно увидеть в кенгуровые крысы. Они кормятся в относительно открытых местах обитания и снижают свою активность за пределами норы гнезда в ответ на лунный свет. В полнолуние они смещают свою активность в сторону участков с относительно плотным укрытием, чтобы компенсировать дополнительную яркость.[5]
Камуфляж
Камуфляж использует любую комбинацию материалов, окраски или освещения для сокрытия, чтобы организм было трудно обнаружить визуально. Это распространено как у наземных, так и у морских животных. Камуфляж можно добиться разными способами, например, за счет сходства с окружающей средой, деструктивная окраска, устранение тени затенение или же встречное освещение, самодекорирование, загадочное поведение или изменчивый рисунок и цвет кожи.[6][7] Животные, такие как плоская рогатая ящерица Северной Америки эволюционировали, чтобы устранить их тень и слиться с землей. Тела у этих ящериц уплощены, а их бока тонкие к краю. Эта форма тела вместе с белыми чешуйками, окаймленными по бокам, позволяет ящерицам эффективно скрывать свои тени. Кроме того, эти ящерицы скрывают оставшиеся тени, прижимаясь телом к земле.[2]
Маскарад
Животные могут прятаться у всех на виду маскировка как несъедобные предметы. Например, потоо, южноамериканская птица, привычно садящаяся на дерево, убедительно напоминающее сломанный пень ветки,[8] пока бабочка, Каллима, выглядит как мертвый лист.[9]
Апостатический отбор
Еще один способ остаться незамеченным на виду - отличаться от других представителей того же вида. Хищники, такие как сиськи выборочно охотиться на многочисленные виды насекомых, игнорируя менее распространенные виды, которые присутствовали, формируя поиск изображений желаемой добычи. Это создает механизм негативного частотно-зависимый выбор, апостатический отбор.[10]
Отражение атаки
Многие виды используют поведенческие стратегии для отпугивания хищников.[11]
Пугать хищника
Многие слабозащищенные животные, в том числе моль, бабочки, богомолы, фазмиды, и головоногие моллюски например, осьминоги, используют шаблоны угроз или поразительное поведение, например, внезапное появление заметных пятна, чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника, давая жертве возможность убежать. В отсутствие токсинов или других средств защиты это, по сути, блеф, в отличие от апосематизма, который включает честные сигналы.[12][13][14]
Сигналы, сдерживающие преследование
Сигналы, сдерживающие преследование, - это поведенческие сигналы, используемые добычей, которые убеждают хищников не преследовать их. Например, газели Stot, высоко прыгая с жесткими ногами и выгнутой спиной. Считается, что это сигнализирует хищникам о том, что они обладают высокой физической подготовкой и могут убежать от хищника. В результате хищники могут преследовать другую добычу, у которой меньше шансов убежать от них.[15]Белохвостый олень и другие хищные млекопитающие помечают заметными (часто черно-белыми) отметками на хвосте при тревоге, информируя хищника о том, что он был обнаружен.[16]Предупреждающие звуки птиц, таких как Евразийская сойка аналогично честные сигналы, принося пользу и хищнику, и добыче: хищнику сообщают, что он был обнаружен, и он может также сэкономить время и энергию, отказавшись от погони, в то время как жертва защищена от нападения.[17][18]
Притворяться мертвым
Еще один сигнал сдерживания преследования - танатоз или притворство мертвым. Танатоз - это форма блефа, при которой животное имитирует собственное мертвое тело, симулируя смерть, чтобы избежать нападения хищников, ищущих живую добычу. Танатоз также может быть использован хищником для того, чтобы заманить добычу к себе.[19]Пример этого наблюдается у оленят белохвостого оленя, у которых наблюдается снижение частоты сердечных сокращений в ответ на приближение хищников. Этот ответ, называемый "тревога" брадикардия ", приводит к снижению частоты сердечных сокращений олененка со 155 до 38 ударов в минуту в пределах одного удара сердца. Это снижение частоты сердечных сокращений может длиться до двух минут, в результате чего у олененка снижается частота дыхания и уменьшается подвижность, называемая тоническая неподвижность. Тоническая неподвижность - это рефлекторная реакция, при которой олененок принимает низкое положение тела, имитирующее положение мертвого трупа. При обнаружении олененка хищник теряет интерес к "мертвой" добыче. Другие симптомы тревожной брадикардии такие как слюноотделение, мочеиспускание и дефекация, также могут привести к потере интереса хищника.[20]
Отвлечение
морской моллюски Такие как морские зайцы, каракатица, Кальмар и осьминоги дают себе последний шанс сбежать, отвлекая нападающих. Для этого они выбрасывают смесь химикатов, которая может имитировать еду или иначе запутайте хищников.[21][22] В ответ на хищника животные этих групп выпускают чернила, создавая облако, и опалин, воздействуя на органы чувств хищника, заставляя его атаковать облако.[21][23]
Дисплеи отвлечения отвлекают внимание хищников от защищаемого объекта, обычно от гнезда или детенышей.[24] Отвлечение внимания осуществляется некоторыми видами птиц, которые могут симулировать сломанное крыло, прыгая по земле, и некоторыми видами рыб.[25]
Мимикрия и апосематизм
Мимикрия происходит, когда организм (мимик) моделирует сигнальные свойства другого организма (модель), чтобы сбить с толку третий организм. Это приводит к тому, что мимик получает преимущества в защите, еде и спаривании.[26] Существует два классических типа защитной мимикрии: батезианская и мюллеровская. Оба включают апосематический окраска или предупреждающие сигналы, чтобы избежать нападения хищника.[27][28]
В Бейтсовская мимикрия, приятный на вкус, безобидный вид добычи имитирует внешний вид другого вида, который вреден для хищников, тем самым снижая риск нападения мимика.[27] Эта форма мимикрии встречается во многих насекомые. Идея, лежащая в основе мимикрии Бейтса, заключается в том, что хищники, которые пытались съесть неприятный вид, учатся ассоциировать его цвета и отметины с неприятным вкусом. Это приводит к тому, что хищник учится избегать видов, отображающих похожие цвета и маркировку, в том числе мимику Бейтса, которая, по сути, паразитирует на химической или другой защите нерентабельных моделей.[29][30] Некоторые виды осьминогов могут имитировать выборку других животных, изменяя цвет их кожи, рисунок кожи и движения тела. Когда стрекоза нападает на осьминога, осьминог имитирует полосатую морскую змею.[31] Выбранная модель зависит от хищника и среды обитания осьминога.[32] Большинство этих осьминогов используют бейтсовскую мимику, выбирая в качестве модели организм, отталкивающий хищников.[33][34]
В Мюллерова мимикрия, две или несколько апосематических форм имеют одни и те же предупреждающие сигналы,[27][35] как в наместник и бабочки монарх. Птицы избегают есть оба вида, потому что рисунок их крыльев честно свидетельствует об их неприятном вкусе.[28]
Оборонительные сооружения
Многие животные защищены от хищников броней в виде твердых панцирей (например, большинство моллюски ), кожистая или чешуйчатая кожа (как в рептилии ) или жесткие хитиновые экзоскелеты (как в членистоногие ).[25]
А позвоночник это острая игольчатая структура, используемая для причинения боли хищникам. Пример этого в природе - Сохальская рыба-хирург. У этих рыб есть острые, похожие на скальпель шипы на передней части каждого хвостового плавника, способные наносить глубокие раны. Область вокруг шипов часто ярко окрашена, чтобы продемонстрировать способность к защите;[36] хищники часто избегают рыб-хирургов Сохал.[37] Защитные шипы могут быть съемными, колючими или ядовитыми. Дикобраз шипы длинные, жесткие, ломаются на конце и зазубрены, чтобы попасть в потенциального хищника. Напротив, Ежик короткие колючки, которые представляют собой модифицированные волосы,[38] легко сгибаются и врезаются в тело, поэтому их нелегко потерять; они могут получить удар в нападавшего.[37]
Многие виды гусениц слизней, Limacodidae, имеют многочисленные выпуклости и жалящие шипы на спинной поверхности. Виды, обладающие этими жалящими шипами, меньше страдают от хищников, чем личинки, у которых они отсутствуют, а хищник - бумажная оса, при наличии выбора выбирает личинок без шипов.[39]
Безопасность в цифрах
Групповой образ жизни может снизить риск нападения хищников на человека разными способами.[40] как описано ниже.
Эффект разведения
Эффект разбавления наблюдается, когда животные, живущие в группе, «снижают» риск нападения, причем каждый особь является лишь одним из многих в группе. Джордж К. Уильямс и W.D. Гамильтон предположил, что групповая жизнь эволюционировала, потому что она приносит пользу отдельному человеку, а не группе в целом, что становится более заметным по мере ее увеличения. Одним из распространенных примеров является обмеление рыбы. Эксперименты предоставляют прямые доказательства снижения частоты индивидуальных атак, наблюдаемых при групповом проживании, например, у Камаргские лошади на юге Франции. В муха часто нападает на этих лошадей, сосущих кровь и разносящих болезни. Когда мух наиболее многочисленны, лошади собираются большими группами, и нападения на особей действительно случаются реже.[41] Водомеры насекомые, которые живут на поверхности пресной воды и подвергаются нападению хищных рыб снизу. Эксперименты, варьирующие размер группы водомётов, показали, что скорость атаки на каждого водомёра уменьшается с увеличением размера группы.[42]
Эгоистичное стадо
Теория эгоистичного стада была предложена W.D. Гамильтон чтобы объяснить, почему животные стремятся занять центральное положение в группе.[43] Центральная идея теории - уменьшить область опасности человека. Область опасности - это область внутри группы, в которой особь с большей вероятностью подвергнется нападению хищника. Центр группы имеет самую низкую область опасности, поэтому прогнозируется, что животные будут постоянно стремиться к достижению этого положения. Проверяя эгоистичный эффект стада Гамильтона, Альта Де Вос и Джастин О'Рейн (2010) изучали коричневый морской котик хищничество от большие белые акулы. Используя пломбы-ловушки, исследователи варьировали расстояние между ловушками, чтобы создать различные области опасности. Тюлени с большей опасностью имели повышенный риск нападения акул.[44]
Пресыщение хищником
Радикальная стратегия избегания хищников, которые в противном случае могли бы убить подавляющее большинство появляющегося молодняка популяции, состоит в том, чтобы появляться очень редко и через нерегулярные промежутки времени. Эта стратегия видна в драматической форме в периодические цикады, которые появляются с интервалом в 13-17 лет. Хищники с жизненным циклом в один или несколько лет не могут воспроизводиться достаточно быстро в ответ на такое появление, поэтому пресыщение хищником является вероятным эволюционным объяснением необычного жизненного цикла цикад, хотя и не единственным. Хищники могут по-прежнему лакомиться появляющимися цикадами, но не могут съесть больше, чем часть кратковременного избытка добычи.[45]
Тревожные звонки
Животные, которые живут группами, часто дают тревожные звонки которые предупреждают о нападении. Например, верветы обезьяны давать разные звонки в зависимости от характера атаки: для орел, двусложный кашель; для леопард или другой кот, громкий лай; для питон или другая змея, «болтовня». Обезьяны, слышащие эти крики, защищаются, но в каждом случае по-разному: на зов орла они смотрят вверх и бегут в укрытие; на зов леопарда они выбегают на деревья; на зов змеи они встают на две ноги и ищут вокруг себя змей, а, увидев змею, иногда атакуют ее. Подобные крики встречаются у других видов обезьян, в то время как птицы также издают разные крики, вызывающие разные реакции.[46]
Повышенная бдительность
В эффекте повышенной бдительности группы могут обнаруживать хищников раньше, чем одиночные особи.[47] Для многих хищников успех зависит от неожиданности. Если жертва будет предупреждена в начале атаки, у нее больше шансов на побег. Например, лесной голубь стаями охотятся тетеревятники. Ястребы-тетеревятники менее успешны при нападении на большие стаи лесных голубей, чем при нападении на более мелкие стаи. Это связано с тем, что чем больше размер стаи, тем больше вероятность того, что одна птица заметит ястреба раньше и улетит. Как только один голубь в тревоге улетает, остальные следуют за ним.[48] Дикий страусы в национальном парке Цаво в Кении кормятся поодиночке или группами до четырех птиц. Они подвержены нападению львов. По мере увеличения размера группы страусов частота, с которой каждая особь поднимает голову в поисках хищников, уменьшается. Поскольку страусы могут бегать на большие расстояния со скоростью, превышающей скорость львов, львы пытаются атаковать страуса, когда его голова опущена. Группируясь, страусы представляют для львов большую трудность в определении того, как долго головы страусов остаются опущенными. Таким образом, хотя индивидуальная бдительность снижается, общая бдительность группы увеличивается.[49]
Замешательство хищника
Особи, живущие большими группами, могут быть в большей безопасности от нападения, поскольку хищник может быть сбит с толку большим размером группы. По мере движения группы хищнику все труднее нацеливаться на отдельное животное-жертву. В зебра было предложено зоологом Мартин Стивенс и его коллеги в качестве примера. В неподвижном состоянии одиночная зебра выделяется своими большими размерами. Чтобы снизить риск нападения, зебры часто путешествуют стадами. Полосатый узор всех зебр в стаде может сбить с толку хищника, из-за чего хищнику будет сложнее сосредоточиться на отдельной зебре. Кроме того, при быстром движении полосы зебры создают сбивающий с толку, мерцающий движение ослеплять эффект в глазах хищника.[50]
Сопротивляться
Защитные конструкции, такие как шипы, могут использоваться как для отражения атаки, как уже упоминалось, так и, если необходимо, для отпора хищнику.[37] Методы сопротивления включают химическую защиту,[51] моббинг[52] защитная регургитация,[53] и суицидальный альтруизм.[54]
Химическая защита
Многие охотятся на животных, и для защиты от них хищничество семян также семена растений,[55] использовать ядовитые химикаты для самозащиты.[51][56] Они могут концентрироваться в поверхностных структурах, таких как шипы или железы, давая злоумышленнику почувствовать вкус химических веществ до того, как он на самом деле укусит или проглотит жертву: многие токсины имеют горький вкус.[51] Последней защитой является то, чтобы сама плоть животного была токсичной, как в рыба фугу, бабочки данаиды и мотылек. Многие насекомые получают токсины из пищевых растений; Данаус гусеницы накапливают токсичные карденолиды из молочая (Asclepiadaceae ).[56]
Некоторые хищные животные способны выбрасывать ядовитые материалы, чтобы активно отпугивать хищников. В Жук-бомбардир Имеет специальные железы на конце брюшка, которые позволяют ему направлять ядовитые брызги на хищников. Спрей образуется взрывоопасно за счет окисления гидрохинонов и распыляется при температуре 100 ° C.[57] Бронированные сверчки аналогичным образом выделяют кровь в суставах при угрозе (автокровоизлияние ).[58] Несколько видов кузнечик включая Poecilocerus pictus,[59] Parasanaa Donovani,[59] Aularches miliaris,[59] и Tegra novaehollandiae при угрозе выделяют ядовитые жидкости, иногда извергая их с силой.[59] Плюющиеся кобры аккуратно брызгать ядом из клыков в глаза потенциальных хищников,[60] поражая свою цель восемь раз из десяти и причиняя сильную боль.[61] Солдаты-термиты в Nasutitermitinae есть родничковый пистолет, железа на передней части головы, которая может выделять и стрелять точной струей смолистого терпены «много сантиметров». Материал липкий и токсичный для других насекомых. Один из терпенов в секрете, пинен, функционирует как сигнальный феромон.[62] Семена сдерживают хищничество с комбинациями токсичных небелковых веществ. аминокислоты, цианогенные гликозиды, протеаза и ингибиторы амилазы, и фитогемаглютинины.[55]
Несколько видов позвоночных, таких как Техасская рогатая ящерица могут стрелять брызгами крови из глаз, быстро повышая кровяное давление в глазницах, если им угрожает опасность. Поскольку человек может потерять до 53% крови за один сквирт,[63] это используется только против стойких хищников, таких как лисы, волки и койоты (Canidae ) в качестве последней защиты.[64] Собаки часто роняют рогатых ящериц после того, как их обрызгали, и пытаются вытереть или стряхнуть кровь изо рта, предполагая, что жидкость имеет неприятный привкус;[65] они выбирают других ящериц, если у них есть выбор,[66] предполагая научное отвращение к рогатым ящерицам в качестве добычи.[66]
Слизневые железы вдоль тела миксина выделяют огромное количество слизи, когда это спровоцировано или вызвано стрессом. Желатиновая слизь оказывает драматическое влияние на течение и вязкость воды, быстро забивая жабры любой рыбы, которая пытается поймать миксину; хищники обычно выпускают миксину за секунды (на фото выше). Обычными хищниками миксины являются морские птицы, ластоногие и китообразные, но мало рыб, что свидетельствует о том, что хищные рыбы избегают миксин в качестве добычи.[67]
Коммунальная защита
При коллективной защите группы жертв активно защищаются, объединяясь вместе, а иногда и нападая на хищника или преследуя его, вместо того, чтобы позволить себе стать пассивными жертвами хищничества. Моббинг является преследованием хищника многими хищными животными. Моббинг обычно проводится для защиты молодняка в социальных колониях. Например, красный колобус обезьяны проявляют моббинг, когда им угрожают шимпанзе, обычный хищник. Самцы красных колобусов группируются вместе и становятся между хищниками и самками и молодыми особями группы. Самцы вместе прыгают и активно кусают шимпанзе.[52] Fieldfares птицы, которые могут гнездиться поодиночке или колониями. Внутри колоний полевые стаи нападают на приближающихся хищников и испражняются, что, как было показано экспериментально, снижает уровень хищничества.[68]
Защитная регургитация
Некоторые птицы и насекомые используют защитную регургитацию, чтобы отогнать хищников. В северный гульмар рвет ярко-оранжевым маслянистым веществом, называемым желудочное масло при угрозе.[53] Желудочное масло получают из водной диеты. Из-за этого перья хищника слипаются, что приводит к потере летных способностей и потере водоотталкивающих свойств.[53] Это особенно опасно для водных птиц, поскольку их водоотталкивающие перья защищают их от переохлаждение при нырянии за едой.[53]
Европейский ролик Когда цыплята чувствуют опасность, их рвет яркой оранжевой жидкостью с неприятным запахом. Это отпугивает потенциальных хищников и может предупредить родителей об опасности: они откладывают свое возвращение.[69]
Многие насекомые используют защитную регургитацию. В восточная гусеница палатки изрыгивает каплю пищеварительной жидкости, чтобы отразить нападение муравьев.[70] Точно так же личинки совка срыгивать, когда их беспокоят муравьи. Рвота совок обладает репеллентными и раздражающими свойствами, которые помогают сдерживать нападения хищников.[71]
Суицидальный альтруизм
Необычный тип сдерживания хищников наблюдается в Малазийский взрывающийся муравей. Социальное перепончатокрылые полагаться на альтруизм чтобы защитить всю колонию, так что действия самоуничтожения приносят пользу всем людям в колонии.[54] Когда рабочий муравей хватается за ногу, он самоубийственно изгоняет содержимое своей гипертрофированной подчелюстные железы,[54] вытеснение хищника едкими и раздражающими соединениями и клеями. Они предотвращают нападение хищников и служат сигналом другим вражеским муравьям, чтобы остановить нападение на остальную часть колонии.[72]
Побег
Полет
Нормальная реакция животного-жертвы на атакующего хищника - убежать любым доступным способом, будь то полет, планирование,[73] падение, плавание, бег, прыжки, роющий[74] или же прокатка,[75] в зависимости от возможностей животного.[76] Пути побега часто беспорядочные, из-за чего хищнику сложно предугадать, каким путем жертва пойдет дальше: например, такие птицы, как бекас, куропатка и черноголовые чайки уклоняться от быстрых хищников, таких как сапсаны с зигзагообразным или рывковым полетом.[76] В частности, в тропических дождевых лесах Юго-Восточной Азии многие позвоночные животные избегают хищников, падая и скользя.[73] Среди насекомых многие бабочки резко поворачиваются, падают или ныряют с электроприводом в ответ на щелчки сонара летучих мышей.[76] Среди рыб колюшка следует зигзагообразным путем, часто беспорядочно удваиваясь назад, когда его преследует рыбоядный крохальщик утка.[76]
Аутотомия
Некоторые животные способны аутотомия (самоампутация), потеряв одну из своих придатки в последней попытке ускользнуть от хватки хищника или отвлечь хищника и тем самым позволить ему спастись. Потерянная часть тела может быть регенерированный потом. Определенный морские слизни отказаться от жалящих сосочков; членистоногие, такие как крабы может принести в жертву коготь, который можно отрастить за несколько последовательных линьок; среди позвоночные, много гекконы и другие ящерицы при атаке сбрасывают хвосты: хвост какое-то время продолжает корчиться, отвлекая хищника и давая ящерице время сбежать; меньший хвост медленно отрастает.[77]
История наблюдений
Аристотель записанные наблюдения (около 350 г. до н.э.) антихищнического поведения головоногие моллюски в его История животных, в том числе использование чернил для отвлечения внимания, маскировки и сигнализации.[78]
В 1940 г. Хью Котт написал обширное исследование камуфляжа, мимикрии и апосематизма, Адаптивная окраска животных.[6]
К 21 веку адаптация к жизни в города заметно снизили реакцию животных, таких как крысы и голуби, на борьбу с хищниками; аналогичные изменения наблюдаются в неволе и одомашненный животные.[79]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Зинцен, Винсент; Робертс, Клайв Д.; Андерсон, Марти Дж.; Стюарт, Эндрю Л .; Struthers, Carl D .; Харви, Юан С. (2011). "Слизь миксана как защитный механизм от хищников, дышащих жабрами". Научные отчеты. 1: 2011. Bibcode:2011НатСР ... 1Е.131З. Дои:10.1038 / srep00131. ЧВК 3216612. PMID 22355648.
- ^ а б Шербрук, В. К. (2003). Знакомство с рогатыми ящерицами Северной Америки. Калифорнийский университет Press. С. 117–118.
- ^ Котт, Х. (1940). Адаптивная окраска животных. Лондон: Метуэн. стр.330–335.
- ^ а б Duverge, P.L .; Джонс, Дж; Rydell, J .; Рэнсом Р. (2000). «Функциональное значение сроков вылета летучих мышей». Экография. 23: 32–40. Дои:10.1111 / j.1600-0587.2000.tb00258.x.
- ^ а б Дейли, М .; Behrends, P.R .; Wilson, M .; Джейкобс, Л. (1992). «Поведенческая модуляция риска хищничества: избегание лунного света и сумеречная компенсация у ночного пустынного грызуна, Dipodomys merriami». Поведение животных. 44: 1–9. Дои:10.1016 / с0003-3472 (05) 80748-1. S2CID 4077513.
- ^ а б Котт 1940.
- ^ Каро 2005 С. 35–60.
- ^ Каро 2005 С. 53–55.
- ^ Котт 1940 С. 318–320.
- ^ Каро 2005 С. 61–65.
- ^ Купер, Уильям Э. «Антихищное поведение». ИДЕЯ. Калифорнийский университет, Риверсайд. Архивировано из оригинал 18 мая 2018 г.. Получено 23 октября 2014.
- ^ Стивенс, Мартин (2005). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, главным образом продемонстрированная у чешуекрылых». Биологические обзоры. 80 (4): 573–588. Дои:10.1017 / S1464793105006810. PMID 16221330. S2CID 24868603.
- ^ Эдмундс, Малкольм (2012). «Дейматическое поведение». Springer. Получено 31 декабря 2012.
- ^ Смит, Ян (3 декабря 2012 г.). "Octopus vulgaris. Димантическое отображение". Конхологическое общество Великобритании и Ирландии. Получено 1 января 2013.
- ^ Каро, Т.М. (1986). «Функции стоттинга в газелях Томсона: некоторые проверки предсказаний». Поведение животных. 34 (3): 663–684. Дои:10.1016 / S0003-3472 (86) 80052-5. S2CID 53155678.
- ^ Бильдштейн, Кейт Л. (май 1983 г.). "Почему белохвостые олени флагом хвосты". Американский натуралист. 121 (5): 709–715. Дои:10.1086/284096. JSTOR 2460873. S2CID 83504795.
- ^ Bergstrom, C.T .; Лахманн, М. (2001). «Тревожные звонки как дорогостоящие сигналы бдительности антихищников: бдительная игра болтунов». Поведение животных. 61 (3): 535–543. CiteSeerX 10.1.1.28.773. Дои:10.1006 / anbe.2000.1636. S2CID 2295026.
- ^ Гетти, Т. (2002). «Разборчивый болтун встречает ястреба с оптимальной диетой». Anim. Поведение. 63 (2): 397–402. Дои:10.1006 / anbe.2001.1890. S2CID 53164940.
- ^ Пастер, G (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики. 13: 169–199. Дои:10.1146 / annurev.es.13.110182.001125.
- ^ Альбони, Паоло; Альбони, Марко; Берторелле, Джорджио (2008). «Происхождение вазовагального обморока: защитить сердце или избежать хищничества?». Клинические вегетативные исследования. 18 (4): 170–8. Дои:10.1007 / s10286-008-0479-7. PMID 18592129. S2CID 7739227.
- ^ а б Инман, Мейсон (29 марта 2005 г.). "Морские зайцы теряют свой обед". Sciencemag.org. Получено 10 мая 2015.
- ^ Дерби, Чарльз Д. (декабрь 2007 г.). «Побег с помощью рисования и секретирования: морские моллюски избегают хищников с помощью богатого набора химических веществ и механизмов». Биологический бюллетень. 213 (3): 274–289. Дои:10.2307/25066645. JSTOR 25066645. PMID 18083967. S2CID 9539618.
- ^ Дерби, Чарльз Д .; Kicklighter, Синтия Э .; Джонсон, П. М. и Сюй Чжан (29 марта 2007 г.). «Химический состав чернил различных морских моллюсков предполагает конвергентную химическую защиту» (PDF). Журнал химической экологии. 2007 (33): 1105–1113. Дои:10.1007 / s10886-007-9279-0. PMID 17393278. S2CID 92064. Архивировано из оригинал (PDF) 15 ноября 2009 г.. Получено 9 мая 2015.
- ^ Бэрроуз, Эдвард М. (2001). Поведение животных (2-е изд.). CRC Press. п.177. ISBN 978-0-8493-2005-7.
- ^ а б Ракстон, Шеррат и Спид 2004, п. 198.
- ^ Эндлер, Дж. А. (1981). «Обзор отношений между мимикрией и крипсисой». Биологический журнал Линнеевского общества. 16: 25–31. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01840.x.
- ^ а б c Holmgren, H .; Энквист, М. (1999). «Динамика эволюции мимикрии». Биологический журнал Линнеевского общества. 66 (2): 145–158. Дои:10.1006 / bijl.1998.0269.
- ^ а б Ритланд, Д. Б. (1995). «Сравнительная неприятность миметических бабочек-наместников (Лименит архиппа) из четырех популяций юго-востока США ". Oecologia. 103 (3): 327–336. Bibcode:1995Oecol.103..327R. Дои:10.1007 / BF00328621. PMID 28306826. S2CID 13436225.
- ^ Бейтс, Х. (1961). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae». Сделки Линнеевского общества. 23 (3): 495–566. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x.
- ^ Стернс, Стивен; Hoekstra, Рольф (2005). Эволюция: введение. Издательство Оксфордского университета. п. 464.
- ^ Норман, Марк; Финн, Джулиан; Tregenza, Том (7 сентября 2001 г.). «Динамическая мимикрия у индо-малайского осьминога». Труды: Биологические науки.. 268 (1478): 1755–1758. Дои:10.1098 / rspb.2001.1708. ЧВК 1088805. PMID 11522192.
- ^ Hanlon, R.T .; Форсайт, JW .; Джоншильд, Д. (1999). «Скрытность, заметность, мимикрия и полифенизм как средства защиты от хищников у осьминогов, добывающих пищу на коралловых рифах Индо-Тихоокеанского региона, с методом количественной оценки криптографии на видеолентах». Биологический журнал Линнеевского общества. 66: 1–22. Дои:10.1006 / bijl.1998.0264.
- ^ Holen, O.H .; Джонстон, Р. А. (2004). «Эволюция мимикрии в условиях ограничений». Американский натуралист. 164 (5): 598–613. Дои:10.1086/424972. PMID 15540150. S2CID 8153271.
- ^ Норман, доктор медицины; Finn, J .; Tregenza, T. (2001). «Динамическая мимикрия индо-малайского осьминога». Труды: Биологические науки.. 268 (1478): 1755–1758. Дои:10.1098 / rspb.2001.1708. ЧВК 1088805. PMID 11522192.
- ^ Мюллер, Фриц (1879). "Ituna и Тиридий; замечательный случай мимикрии у бабочек. (Перевод Р. Мельдолы.) ". Прокламации лондонского энтомологического общества. 1879: 20–29.
- ^ Томас, Крейг. Скотт, Сьюзен. (1997). Учитываются все укусы. Гавайский университет Press. С. 96-97.
- ^ а б c Винсент, Дж. Ф. В .; Оверс, П. (1986). «Механическая конструкция шипов ежа и игл дикобраза». Журнал зоологии. 210: 55–75. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1986.tb03620.x.
- ^ Уорик, Хью (15 июня 2014 г.). Ежик. Книги Reaktion. п. 10. ISBN 978-1-78023-315-4.
- ^ Мерфи, Шеннон М .; Leahy, Susannah M .; Уильямс, Laila S .; Лилль, Джон Т. (2010). «Колючие шипы защищают гусениц слизней (Limacodidae) от множества хищников широкого профиля». Поведенческая экология. 21 (1): 153–160. Дои:10.1093 / beheco / arp166.
- ^ Эдмундс 1974 С. 202–207.
- ^ Duncan, P .; Винье, Н. (1979). «Влияние размера группы лошадей на скорость нападений кровососущих мух». Поведение животных. 27: 623–625. Дои:10.1016 / 0003-3472 (79) 90201-х. S2CID 53154054.
- ^ Foster, W.A .; Трехерн, Дж. Э. (1981). «Доказательства эффекта разведения в эгоистичном стаде от нападения рыб на морское насекомое». Природа. 295 (5832): 466–467. Bibcode:1981Натура.293..466F. Дои:10.1038 / 293466a0. S2CID 4365789.
- ^ Гамильтон, В. (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии. 31 (2): 295–311. Дои:10.1016/0022-5193(71)90189-5. PMID 5104951.
- ^ Де Вос, А .; О'Райен, М. Дж. (Сентябрь 2009 г.). «Акулы образуют форму эгоистичного стада тюленей: экспериментальные данные по приманкам тюленей». Письма о биологии. 6 (1): 48–50. Дои:10.1098 / rsbl.2009.0628. ЧВК 2817263. PMID 19793737.
- ^ Уильямс, К. И К. Саймон (1995). «Экология, поведение и эволюция периодических цикад» (PDF). Ежегодный обзор энтомологии. 40: 269–295. Дои:10.1146 / annurev.en.40.010195.001413.
- ^ Мейнард Смит, Джон; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных. Издательство Оксфордского университета. С. 113–121. ISBN 978-0-19852-685-8.
- ^ Каро 2005 С. 115–149.
- ^ Пуллиам, Х. Р. (1973). «О преимуществах флокирования». J. Theor. Биол. 38 (2): 419–22. Дои:10.1016/0022-5193(73)90184-7. PMID 4734745.
- ^ Бертрам, Брайан К. (1980). «Бдительность и размер группы у страусов». Поведение животных. 28 (1): 278–286. Дои:10.1016 / S0003-3472 (80) 80030-3. S2CID 53144763.
- ^ Стивенс, М; Searle, WT; Сеймур, Дж. Э .; Marshall, KL; Ракстон, GD (2011). «Ослепление движения и маскировка как отдельные средства защиты от хищников». BMC Biol. 9: 81. Дои:10.1186/1741-7007-9-81. ЧВК 3257203. PMID 22117898.
- ^ а б c Ракстон, Шеррат и Спид 2004 С. 64–69.
- ^ а б Стэнфорд, Крейг Б. (1995). «Влияние хищничества шимпанзе на размер группы и поведение против хищников у красных колобусов». Поведение животных. 49 (3): 577–587. Дои:10.1016/0003-3472(95)90033-0.
- ^ а б c d Уорхэм, Джон (1977). "Распространенность, функции и экологическое значение желудочных масел буревестников" (PDF). Экологическое общество Новой Зеландии. 24: 84–93.
- ^ а б c Davidson, D.W .; Salim, K.A .; Биллен, Дж. (2011). «Обзор саморазрушающего защитного поведения социальных насекомых» (PDF). Насекомые Sociaux. 59: 1–10. Дои:10.1007 / s00040-011-0210-х. S2CID 13257903.
- ^ а б Hulme, P.E .; Бенкман, К. В. (2002). Herrera, C.M .; Пеллмир, О. (ред.). Гранивори. Взаимодействие растений и животных: эволюционный подход. Блэквелл. С. 132–154. ISBN 978-0-632-05267-7.
- ^ а б Эдмундс 1974 С. 189–201.
- ^ Эйснер, Томас; Jones, Tappey H .; Aneshansley, Daniel J .; Tschinkel, Walter R .; Silberglied, Роберт Э .; Майнвальд, Джерролд (1977). «Химия защитных секретов жуков-бомбардиров (Брачинини, Метриини, Озаенини, Пауссини)». Журнал физиологии насекомых. 23 (11–12): 1383–1386. Дои:10.1016/0022-1910(77)90162-7.
- ^ "Посмотри, чтобы поверить: животных рвут, брызгают кровью, чтобы помешать хищникам", Эллисон Бонд, Откройте для себя журнал blog, 28 июля 2009 г., дата обращения 17 марта 2010 г.
- ^ а б c d Хингстон, Р. У. Г. (1927). «Привычка восточных кузнечиков брызгать жидкостью». Труды Лондонского энтомологического общества. 75: 65–69. Дои:10.1111 / j.1365-2311.1927.tb00060.x.
- ^ Янг, Б. А .; Dunlap, K .; Koenig, K .; Певица, М. (сентябрь 2004 г.). «Щечная пряжка: функциональная морфология плевков яда у кобр». Журнал экспериментальной биологии. 207 (20): 3483–3494. Дои:10.1242 / jeb.01170. PMID 15339944.
- ^ Мэйелл, Хиллари (10 февраля 2005 г.). "Кобры плевать ядом в глаза с почти идеальной целью". Национальная география.
- ^ О. Уилсон, Эдвард (2000). Социобиология: новый синтез. Издательство Гарвардского университета. С. 302–305. ISBN 9780674000896.
- ^ Шербрук, W.C. (2001). «Имитируют ли узоры позвоночных линий у двух рогатых ящериц (Phrynosoma spp.) Тени от стеблей растений и опавшие стебли?». J Arid Environ. 50 (1): 109–120. Bibcode:2002Ярэн..50..109С. Дои:10.1006 / jare.2001.0852.
- ^ Миддендорф, Джордж А .; Шербрук, Уэйд С. (1992). «Собачье проявление кровопускания у рогатой ящерицы (Phrynosoma Cornutum)». Копея. 1992 (2): 519–27. Дои:10.2307/1446212. JSTOR 1446212.
- ^ Пианка, Эрика Р. и Венди Л. Ходжес. «Рогатые ящерицы». Техасский университет. Получено 18 ноября 2013.
- ^ а б Шербрук, Уэйд С.; Георгий, А. Миддендорф III; Дуглас, М. Э. (2004). "Отзывы Кит Фокс (Vulpes macrotis) Кровопускание-антихищник и Кровь техасских рогатых ящериц (Phrynosoma cornutum)". Копея. 2004 (3): 652–658. Дои:10.1643 / ч-03-157р1. JSTOR 1448486. S2CID 55365586.
- ^ Лим, Жанетт; Фадж, Дуглас Ф .; Леви, Нимрод; Гослайн, Джон М. (2006). «Экомеханика слизи Hagfish: тестирование механики забивания жабр». Журнал экспериментальной биологии. 209 (Pt 4): 702–10. Дои:10.1242 / jeb.02067. PMID 16449564.
- ^ Андерссон, Мальте; Виклунд, Кристер Г. (1978). "Слипание против расстановки: эксперименты по хищничеству гнезд в полевых условиях (Turdus pilaris)". Поведение животных. 26 (4): 1207–1212. Дои:10.1016/0003-3472(78)90110-0. S2CID 53195968.
- ^ Парехо, Д; Avilés, JM; Пенья, А; Санчес, L; Руано, Ф; и другие. (2013). «Вооруженные катки: рвота птенца действует как защита от хищников?». PLOS ONE. 8 (7): e68862. Bibcode:2013PLoSO ... 868862P. Дои:10.1371 / journal.pone.0068862. ЧВК 3707886. PMID 23874791.
- ^ Петерсон, Стивен С., Нельсон Д. Джонсон и Джон Л. ЛеГуйадер (1987). "Защитная регургитация аллелохимических веществ, полученных из цианогенеза хозяина гусеницами Восточной палатки". Экология. 68 (5): 1268–272. Дои:10.2307/1939211. JSTOR 1939211.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Смедли, Скотт Р., Элизабет Эрхардт и Томас Эйснер (1993). "Защитная срыгивание личинкой ночной бабочки (Litoprosopus futilis)". Психея: журнал энтомологии. 100 (3–4): 209–21. Дои:10.1155/1993/67950.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ Jones, T.H .; Clark, D.A .; Эдвардс, А .; Davidson, D.W .; Spande, T.F .; Снеллинг, Р.Р. (2004). «Химия взрывающихся муравьев, Camponotus виды (Cylindricus комплекс)". Журнал химической экологии. 30 (8): 1479–1492. Дои:10.1023 / b: joec.0000042063.01424.28. PMID 15537154. S2CID 23756265.
- ^ а б Корлетт, Ричард Т .; Примак, Ричард Б. (2011). Влажные тропические леса: экологическое и биогеографическое сравнение (2-е изд.). Вили-Блэквелл. С. 197, 200. ISBN 978-1444332551.
- ^ Бромли, Ричард Г. (2012). Ископаемые остатки: биология, таксономия и применение. Рутледж. С. 69–72. ISBN 978-1-135-07607-8.
- ^ Крушельницкий, Карл С. (9 августа 1999 г.). "Настоящие колесные животные - часть вторая". Великие моменты в науке. Азбука науки. В архиве с оригинала от 1 октября 2016 г.
- ^ а б c d Эдмундс 1974 С. 145–149.
- ^ Эдмундс 1974 С. 179–181.
- ^ Аристотель (1910 г.) [350 г. до н.э.]. История животных. IX. стр. 621b – 622a.
- ^ Джеффрой, Бенджамин; Садул, Бастьен; Putman, Breanna J .; Бергер-Тал, Одед; Гарамзеги, Ласло Жолт; Мёллер, Андерс Папе; Блюмштейн, Дэниел Т. (22 сентября 2020 г.). «Эволюционная динамика в антропоцене: история жизни и интенсивность реакции человека на контакт с хищниками». PLOS Биология. 18 (9): e3000818. Дои:10.1371 / journal.pbio.3000818. ISSN 1545-7885. PMID 32960897. S2CID 221864354.
Источники
- Каро, Тим (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих. Издательство Чикагского университета.
- Котт, Хью (1940). Адаптивная окраска животных. Издательство Оксфордского университета.
- Эдмундс, Малкольм (1974). Защита у животных. Лонгман.
- Ракстон, Грэм Д.; Шерратт, Томас Н.; Скорость, Майкл П. (2004). Предотвращение атаки: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии. Оксфорд.