Экология экосистемы - Ecosystem ecology

Рисунок 1. A прибрежный лес в Белые горы, Нью-Гемпшир (СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ).

Экология экосистемы комплексное исследование жизни (биотический ) и неживой (абиотический ) компоненты экосистемы и их взаимодействия в рамках экосистемы. Этот наука исследует, как работают экосистемы, и связывает это с их компонентами, такими как химикаты, коренная порода, почва, растения, и животные.

Экология экосистемы изучает физические и биологические структуры и изучает, как эти характеристики экосистемы взаимодействуют друг с другом. В конечном итоге это помогает нам понять, как поддерживать высокое качество воды и экономически выгодное товарное производство. Основное внимание в экологии экосистемы уделяется функциональным процессам, экологическим механизмам, которые поддерживают структуру и услуги, производимые экосистемами. К ним относятся первичная продуктивность (изготовление биомасса ), разложение, и трофический взаимодействия.

Исследования функций экосистемы значительно улучшили понимание людьми устойчивого производства корм, волокно, топливо, и предоставление воды. Функциональные процессы опосредуются на региональном уровне. климат, беспокойство, и управление. Таким образом, экология экосистемы обеспечивает мощную основу для выявления экологических механизмов, которые взаимодействуют с глобальными экологическими проблемами, особенно с глобальное потепление и деградация поверхностных вод.

Этот пример демонстрирует несколько важных аспектов экосистем:

  1. Границы экосистемы часто нечеткие и могут колебаться во времени.
  2. Организмы внутри экосистем зависят от биологических и физических процессов на уровне экосистемы.
  3. Соседние экосистемы тесно взаимодействуют и часто взаимозависимы для поддержания структуры сообщества и функциональных процессов, которые поддерживают производительность и биоразнообразие

Эти характеристики также создают практические проблемы в управлении природными ресурсами. Кто и какой экосистемой будет управлять? Вырубка леса в лесу приведет к ухудшению любительского рыболовства в ручье? Управляющим земельными ресурсами трудно ответить на эти вопросы, хотя граница между экосистемами остается неясной; даже если решения в одной экосистеме повлияют на другую. Нам необходимо лучше понять взаимодействия и взаимозависимости этих экосистем и процессов, которые их поддерживают, прежде чем мы сможем приступить к решению этих вопросов.

Экология экосистемы по своей сути является междисциплинарной областью изучения. Отдельная экосистема состоит из население из организмы, взаимодействуя внутри сообществ и способствуя круговороту питательные вещества и поток энергия. Экосистема является основной единицей изучения экосистемной экологии.

Население, сообщество и физиологическая экология обеспечивают многие из основных биологических механизмов, влияющих на экосистемы и процессы, которые они поддерживают. Поток энергии и круговорот веществ на уровне экосистемы часто изучаются в экосистемной экологии, но в целом эта наука определяется больше предметом, чем масштабом. Экология экосистемы рассматривает организмы и абиотические запасы энергии и питательных веществ как интегрированную систему, которая отличает ее от связанных наук, таких как биогеохимия.[1]

Биогеохимия и гидрология сосредоточить внимание на нескольких фундаментальных экосистемных процессах, таких как биологически опосредованный химический круговорот питательных веществ и физико-биологический круговорот воды. Экология экосистемы образует механистическую основу для региональных или глобальных процессов, охватываемых ландшафтной и региональной гидрологией, глобальной биогеохимией и наукой о земных системах.[1]

История

Экология экосистемы философски и исторически уходит корнями в экологию суши. Концепция экосистемы быстро развивалась в течение последних 100 лет с важными идеями, разработанными Фредерик Клементс, ботаник, который приводил доводы в пользу конкретных определений экосистем и того, что физиологические процессы ответственны за их развитие и устойчивость.[2] Хотя большинство определений экосистемы Clements были значительно пересмотрены, первоначально Генри Глисон и Артур Тэнсли, а позже и современные экологи, идея о том, что физиологические процессы являются фундаментальными для структуры и функций экосистемы, остается центральной для экологии.

Рис. 3. Энергия и материя протекают через экосистему, адаптированная на основе модели Силвер-Спрингс.[3] H - травоядные, C - плотоядные, TC - лучшие плотоядные, а D - разлагатели. Квадраты представляют собой биотические бассейны, а овалы - потоки энергии или питательных веществ из системы.

Позже работа Евгений Одум и Ховард Т. Одум количественные потоки энергии и вещества на уровне экосистемы, таким образом документируя общие идеи, предложенные Клементсом и его современником. Чарльз Элтон.

В этой модели потоки энергии через всю систему зависели от биотических и абиотических взаимодействий каждого отдельного компонента (разновидность, неорганические бассейны питательных веществ и т. д.). Более поздние исследования показали, что эти взаимодействия и потоки применимы к круговоротам питательных веществ, изменяясь с течением времени. преемственность, и удерживал мощный контроль над производительностью экосистемы.[4][5] Передача энергии и питательных веществ присуща экологическим системам, независимо от того, водные они или наземные. Таким образом, экология экосистемы возникла в результате важных биологических исследований растений, животных, земной, водный, и морской экосистемы.

Экосистемные услуги

Основная статья: Экосистемные услуги

Экосистемные услуги - это экологически опосредованные функциональные процессы, необходимые для поддержания здоровья человек общества.[6] Водоснабжение и фильтрация, производство биомасса в лесное хозяйство, сельское хозяйство, и рыболовство, и удаление парниковые газы Такие как углекислый газ (CO2) от атмосфера являются примерами экосистемных услуг, необходимых для здравоохранение и экономические возможности. Круговорот питательных веществ является фундаментальным процессом в сельском хозяйстве и лесном хозяйстве.

Однако, как и большинство экосистемных процессов, круговорот питательных веществ не является характеристикой экосистемы, которую можно «набрать» до наиболее желательного уровня. Максимальное увеличение производства в деградированных системах - это чрезмерно упрощенное решение сложных проблем голода и экономической безопасности. Например, интенсивный удобрение использование на Среднем Западе Соединенных Штатов привело к ухудшению рыболовства в Мексиканский залив.[7] К сожалению, «Зеленая революция »Интенсивного химического удобрения рекомендовано для сельского хозяйства в развитый и развивающиеся страны.[8][9] Эти стратегии сопряжены с риском изменения экосистемных процессов, которое может быть трудно восстановить, особенно при широкомасштабном применении без адекватной оценки воздействия. Процессы экосистемы могут восстановиться после значительного нарушения в течение многих лет.[5]

Например, крупномасштабная вырубка лесов на северо-востоке США в XVIII и XIX веках изменила структуру почвы, преобладающую растительность и круговорот питательных веществ, что повлияло на продуктивность лесов в наши дни.[10][11] Понимание важности функции экосистемы для поддержания производительности, будь то в сельском или лесном хозяйстве, необходимо в сочетании с планами восстановления основных процессов. Более глубокие знания о функциях экосистемы помогут достичь долгосрочной устойчивости и стабильности в беднейших частях мира.

Операция

Продуктивность биомассы - одна из наиболее очевидных и экономически важных функций экосистемы. Накопление биомассы начинается на клеточном уровне посредством фотосинтеза. Для фотосинтеза требуется вода, и, следовательно, глобальные закономерности годового производства биомассы коррелируют с годовыми осадками.[12] Величина продуктивности также зависит от общей способности растений улавливать солнечный свет, которая напрямую коррелирует с площадью листьев растений и содержанием азота.

Чистая первичная производительность (NPP) - это основная мера накопления биомассы в экосистеме. Чистую первичную продуктивность можно рассчитать по простой формуле, в которой общий объем продуктивности корректируется с учетом общих потерь продуктивности за счет поддержания биологических процессов:

АЭС = ГПЗ - Ррежиссер
Рисунок 4. Сезонные и годовые изменения содержания двуокиси углерода в окружающей среде (CO2) концентрация в Мауна-Лоа, Гавайи (Атмосфера) и над пологом лиственного леса в Массачусетсе (Лес). Данные показывают четкие сезонные тенденции, связанные с периодами высокой и низкой АЭС и общим ежегодным увеличением атмосферного CO.2. Данные приблизительны к данным Килинга и Уорфа.[13] и Барфорд.[14]

Где GPP - валовая первичная продуктивность, а Rрежиссер фотосинтетический (Углерод ) потеряно через клеточное дыхание.

NPP сложно измерить, но новый метод, известный как вихревая ковариация, пролил свет на то, как естественные экосистемы влияют на атмосферу. На рисунке 4 показаны сезонные и годовые изменения CO.2 концентрация, измеренная в Мауна-Лоа, Гавайи с 1987 по 1990 год. CO2 концентрация постоянно увеличивалась, но внутригодовые колебания превышали годовой прирост с момента начала измерений в 1957 году.

Считалось, что эти колебания связаны с сезонным поглощением CO2 в летние месяцы. Недавно разработанный метод оценки экосистемы АЭС подтвердил, что сезонные колебания вызваны сезонными изменениями CO.2 поглощение растительностью.[15][14] Это заставило многих ученых и политиков предположить, что экосистемами можно управлять для улучшения проблем с помощью глобальное потепление. Этот тип управления может включать восстановление лесов или изменение графиков лесозаготовок во многих частях мира.

Разложение и круговорот питательных веществ

Разложение круговорот питательных веществ имеет фундаментальное значение для производства биомассы экосистемы. Большинство естественных экосистем азот (N) ограничено, и производство биомассы тесно связано с оборотом азота.[16][17]Обычно поступление питательных веществ извне очень низкое, и эффективная переработка питательных веществ поддерживает продуктивность.[5] На разложение растительного опада приходится большая часть питательных веществ, возвращаемых через экосистемы (рис. 3). Скорость разложения растительного опада сильно зависит от качества подстилки; высокая концентрация фенольных соединений, особенно лигнин, в подстилке оказывает замедляющее действие на разложение подстилки.[18][19] Более сложные соединения C разлагаются медленнее, и для полного разложения может потребоваться много лет. Разложение обычно описывается с помощью экспоненциальный спад и был связан с концентрацией минералов, особенно марганца, в опадке листьев.[20][21]

Рис. 5. Динамика разложения подстилки (A), описанная с помощью экспоненциальной модели (B) и комбинированной экспоненциально-линейной модели (C).

В глобальном масштабе скорость разложения определяется качеством подстилки и климатом.[22] Экосистемы, в которых преобладают растения с низкой концентрацией лигнина, часто имеют быструю скорость разложения и круговорота питательных веществ (Chapin et al. 1982). Соединения, содержащие простой углерод (C), предпочтительно метаболизируются разложитель микроорганизмов, которые приводят к быстрому начальному разложению, см. рис. 5А,[23] модели, зависящие от постоянной скорости распада; так называемые значения «k», см. рисунок 5B.[24] Помимо качества подстилки и климата, очень важна деятельность почвенной фауны. [25]

Однако эти модели не отражают одновременные линейные и нелинейные процессы распада, которые, вероятно, происходят во время разложения. Например, белки, сахара и липиды разлагаются экспоненциально, но лигнин распадается с более линейной скоростью[18] Таким образом, распад подстилки неточно предсказывается упрощенными моделями.[26]

Простая альтернативная модель, представленная на рисунке 5C, демонстрирует значительно более быстрое разложение, чем стандартная модель на рисунке 4B. Лучшее понимание моделей разложения является важной областью исследований экологии экосистем, поскольку этот процесс тесно связан с поступлением питательных веществ и общей способностью экосистем связывать CO.2 из атмосферы.

Трофическая динамика

Трофическая динамика относится к процессу энергии и питательное вещество передача между организмами. Трофическая динамика - важная часть структуры и функции экосистем. На рисунке 3 показана энергия, передаваемая экосистемой в Силвер-Спрингс, Флорида. Энергия, полученная первичными производителями (растениями, P), потребляется травоядными животными (H), которые потребляются плотоядными животными (C), которые сами потребляются «топ-плотоядными животными» (TC).

Один из наиболее очевидных паттернов на Рисунке 3 состоит в том, что по мере продвижения вверх трофические уровни (то есть от растений до хищников) общее количество энергии уменьшается. Растения осуществляют «восходящий» контроль над энергетической структурой экосистем, определяя общее количество энергии, поступающей в систему.[27]

Однако хищники также могут влиять на структуру нижних трофических уровней сверху вниз. Эти влияния могут резко изменить доминирующие виды в наземных и морских системах.[28][29] Взаимодействие и относительная сила нисходящего и восходящего контроля над структурой и функцией экосистемы - важная область исследований в более широкой области экологии.

Трофическая динамика может сильно влиять на скорость разложения и круговорот питательных веществ во времени и в пространстве. Например, травоядные животные могут увеличивать разложение подстилки и круговорот питательных веществ за счет прямых изменений качества подстилки и изменения доминирующей растительности.[30] Было показано, что травоядные насекомые увеличивают скорость разложения и оборота питательных веществ из-за изменений в качестве подстилки и увеличения Frass входы.[1][31]

Однако вспышка насекомых не всегда увеличивает круговорот питательных веществ. Stadler[32] показали, что медвяная роса, богатая углеродом, образовавшаяся во время вспышки тли, может привести к усилению иммобилизации азота почвенными микробами, замедляя круговорот питательных веществ и потенциально ограничивая производство биомассы. Морские экосистемы Северной Атлантики сильно изменились из-за перелова трески. Запасы трески упали в 1990-х годах, что привело к увеличению их добычи, такой как креветки и снежный краб.[29] Вмешательство человека в экосистемы привело к кардинальным изменениям в структуре и функциях экосистем. Эти изменения происходят быстро и имеют неизвестные последствия для экономической безопасности и благосостояния людей.[33]

Приложения и важность

Уроки из двух городов Центральной Америки

Биосфера была сильно изменена потребностями человеческого общества. Экология экосистемы играет важную роль в понимании и адаптации к наиболее актуальным экологическим проблемам. Реставрационная экология и управление экосистемой тесно связаны с экологией экосистемы. Восстановление сильно деградированных ресурсов зависит от интеграции функциональных механизмов экосистем.[34]

Без сохранения этих функций экономическая ценность экосистем значительно снижается, и в поле могут возникнуть потенциально опасные условия. Например, районы в пределах горного западного нагорья Гватемала более подвержены катастрофическим оползням и сезонной нехватке воды из-за потери лесных ресурсов. Напротив, такие города, как Totonicapán которые сохранили леса с помощью сильных социальных институтов, имеют большую экономическую стабильность на местном уровне и в целом более высокое благосостояние людей.[35]

Эта ситуация поразительна, учитывая, что эти районы расположены близко друг к другу, большинство жителей составляют майя спуск, а топография и общие ресурсы аналогичны. Это случай двух групп людей, управляющих ресурсами принципиально разными способами. Экология экосистемы обеспечивает фундаментальную науку, необходимую для предотвращения деградации и восстановления экосистемных процессов, обеспечивающих основные потребности человека.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Чепмен, С.К., Харт, С.С., Кобб, Н.С., Уизем, Т.Г., Кох, Г.В. (2003). «Травоядность насекомых увеличивает качество подстилки и разложение: расширение гипотезы ускорения». в: Экология 84:2867-2876.
  2. ^ Хаген, Дж. Б. (1992). Запутанный банк: истоки экологии экосистемы. Rutgers University Press, Нью-Брансуик, штат Нью-Джерси.
  3. ^ Одум, Х. (1971). Окружающая среда, власть и общество. Wiley-Interscience New York, N.Y.
  4. ^ Одум, Э.П. 1969. «Стратегия развития экосистемы». в: Наука 164:262-270.
  5. ^ а б c Ликенс, Г. Э., Ф. Х. Борман, Н. М. Джонсон, Д. В. Фишер и Р. С. Пирс. (1970). «Влияние рубок леса и обработки гербицидами на баланс питательных веществ в экосистеме водосбора ручья Хаббард». в: Экологические монографии 40:23-47.
  6. ^ Чапин, Ф. III, B.H., Walker, R.J., Hobbs, D.U., Hooper, J.H., Lawton, O.E., Sala, and D., Tilman. (1997). «Биотический контроль над функционированием экосистем». в: Наука 277:500-504.
  7. ^ Дефриз, Р.С., Дж. А. Фоли, Г. Аснер. (2004). «Выбор землепользования: балансирование потребностей человека и функций экосистемы». в: Границы экологии и науки об окружающей среде. 2:249-257.
  8. ^ Chrispeels, M.J. и Sadava, D. (1977). Растения, еда и люди. В. Х. Фриман и компания, Сан-Франциско.
  9. ^ Хиноны, M.A., N.E. Borlaug, C.R. Dowswell. (1997). «Зеленая революция на основе удобрений для Африки». В: Восстановление плодородия почв в Африке. Специальная публикация Американского общества почвоведения № 51. Американское общество почвоведения, Мэдисон, Висконсин.
  10. ^ Фостер, Д. Р. (1992). «История землепользования (1730-1990) и динамика растительности в центральной Новой Англии, США». В: Журнал экологии 80: 753-772.
  11. ^ Моцкин Г., Д. Р. Фостер, А. Аллен, Дж. Харрод и Р. Д. Бун. (1996). «Контрольный участок для оценки истории: структура растительности песчаной равнины Новой Англии». В: Экологические монографии 66: 345-365.
  12. ^ Хаксман Т.Э., шт. (2004). «Конвергенция биомов к общей эффективности использования дождя». Природа. 429: 651-654
  13. ^ Килинг, К. и Т. Уорф. (2005). "Атмосферный CO2 записи с участков сети отбора проб воздуха СИО ». Тенденции: сборник данных о глобальных изменениях. Центр анализа информации по двуокиси углерода, Национальная лаборатория Ок-Ридж, Министерство энергетики США, Ок-Ридж, Теннесси, США.
  14. ^ а б Барфорд, К. С., шт. (2001). «Факторы, контролирующие долгосрочное и краткосрочное связывание атмосферного CO.2 в лесу средних широт ». Наука 294: 1688-1691
  15. ^ Goulden, M. L., J. W. Munger, S.-M. Fan, B.C.Daube и S.C. Wofsy, (1996). «Влияние межгодовой изменчивости климата на обмен углекислого газа в лиственных лесах умеренного пояса». В: Наука 271:1576-1578
  16. ^ Витаусек, П. и Ховарт, Р.В. (1991). «Ограничение азота на суше и в море: как это может произойти?» В: Биогеохимия 13:87-115.
  17. ^ Райх, П. Б., Григал, Д. Ф., Абер, Д. Д., Гауэр, С. Т. (1997). «Азотная минерализация и продуктивность 50 лиственных и хвойных насаждений на разнообразных почвах». В: Экология 78:335-347.
  18. ^ а б Мелилло, Дж. М., Абер, Дж. Д., и Мураторе, Дж. Ф. (1982). «Контроль азота и лигнина в динамике разложения опада лиственных пород». В: Экология 63:621-626.
  19. ^ Hättenschwiler S. и P.M. Витаусек (2000). «Роль полифенолов в круговороте питательных веществ наземных экосистем». В: Тенденции в экологии и эволюции 15: 238-243
  20. ^ Депутат Дэви, Б. Берг, П. Роуленд, Б. А. Эммет. 2007. Разложение опада из листьев дуба связано с исходными концентрациями Mn в опадке. Канадский журнал ботаники. 85 (1). 16-24.
  21. ^ Берг Б., Дэйви М.П., ​​Эммет Б., Фаитури М., Хобби С., Йоханссон М.Б., Лю С., Де Марко А., МакКлаугерти С., Норелл Л., Рутильяно Ф, Де Санто А.В. 2010. Факторы, влияющие на предельные значения разложения опада хвои - синтез для систем бореальных и умеренных сосновых лесов. Биогеохимия. 100: 57-73
  22. ^ Минтемейер, В. 1978 "Макроклимат и контроль лигнина скорости разложения подстилки". в: Экология 59:465-472.
  23. ^ Абер, Дж. Д. и Дж. М., Мелилло (1982). «Иммобилизация азота в гниющей опаде лиственных пород в зависимости от исходного содержания азота и лигнина». В: Канадский журнал ботаники 60:2263-2269.
  24. ^ Олсон, Дж. (1963). «Хранение энергии и баланс продуцентов и деструкторов в экологических системах». В: Экология 44:322-331.
  25. ^ Castro-Huerta, R .; Falco, L .; Sandler, R .; Ковиелла, К. (2015). «Дифференциальный вклад групп почвенной биоты в разложение растительного опада, опосредованный использованием почвы». PeerJ. 3: e826. Дои:10.7717 / peerj.826. ЧВК  4359044. PMID  25780777.
  26. ^ Карпентер, С.А. (1981). «Распад неоднородного детрита: общая модель». В: Журнал теоретической биологии 89:539-547.
  27. ^ Чапин Ф.С. III, Мэтсон П.А., Муни Х.А. (2003). Принципы экологии наземных экосистем. Springer-Verlag, Нью-Йорк, Нью-Йорк.
  28. ^ Беловский, Г. и Дж. Б. Слейд. (2000). «Травоядные насекомые ускоряют круговорот питательных веществ и увеличивают продуктивность растений». В: Известия национальной академии наук (СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ). 97: 14412-14417.
  29. ^ а б Франк и др. 2005 г.
  30. ^ Хантер, доктор медицины (2001). «Динамика популяции насекомых соответствует экологии экосистемы: влияние травоядных на динамику питательных веществ в почве». В: Сельскохозяйственная и лесная энтомология 3:77-84.
  31. ^ Суонк, У.Т., Вайд, Дж. Б., Кроссли, Д. А., и Тодд Р. Л. (1981). «Дефолиация насекомых увеличивает экспорт нитратов из лесных экосистем». В: Oecologia 51:297-299.
  32. ^ Стадлер Б., Солинджер С. и Михальцик Б. (2001). «Травоядные насекомые и поток питательных веществ из полога в почву в хвойных и лиственных лесах». В: Oecologia 126:104-113
  33. ^ Тесная связь между экосистемными услугами и благополучием была подчеркнута в Оценка экосистем на пороге тысячелетия
  34. ^ Эренфельд, Дж. и Тот, Л.А. (1997). «Восстановительная экология и экосистемная перспектива». в: Реставрация экологии 5:307-317.
  35. ^ Conz, B.W. 2004. Преемственность и состязание: природоохранные ландшафты в Тотоникапан, Гватемала. Диссертация на степень магистра наук Массачусетского университета.