Микориза - Mycorrhiza

Многие заметные грибы, такие как мухомор (вверху слева) форма эктомикориза (вверху справа) с корнями деревьев. Арбускулярная микориза (внизу слева) очень часто встречаются у растений, включая такие виды сельскохозяйственных культур, как пшеница (Нижний правый)

А микориза (от Греческий μύκης микес, «грибок» и ῥίζα риза, "корень"; пл. микориза, микориза или микориза[1]) является взаимным симбиотический связь между грибок и завод.[2] Термин микориза относится к роли гриба в развитии растений. ризосфера, его корень система. Микоризы играют важную роль в питание растений, биология почвы и химия почвы.

В микоризной ассоциации гриб колонизирует ткани корня растения-хозяина, либо внутриклеточно как в арбускулярные микоризные грибы (AMF или AM), или внеклеточно как в эктомикоризный грибы. Иногда ассоциация мутуалистический. У определенных видов или при определенных обстоятельствах микориза может иметь паразитический ассоциация с растениями-хозяевами.[3]

Определение

Микориза - это симбиотическая ассоциация между зеленым растением и грибком. Растение производит органические молекулы, такие как сахар, путем фотосинтез и снабжает ими гриб, а гриб поставляет растениям воду и минеральные вещества, такие как фосфор, взятый из почвы. Микоризы располагаются в корнях сосудистых растений, но микоризоподобные ассоциации также встречаются в мохообразные[4] и есть ископаемые свидетельства того, что ранние наземные растения, у которых не было корней, образовывали ассоциации арбускулярных микориз.[5] Большинство видов растений образуют микоризные ассоциации, хотя некоторым семействам нравится Brassicaceae и Chenopodiaceae не можешь. Различные формы ассоциации подробно описаны в следующем разделе. Наиболее распространен арбускулярный тип, который присутствует в 70% видов растений, включая многие культурные растения, такие как пшеница и рис.[6]

Типы

Микоризы обычно делятся на эктомикориза и эндомикориза. Эти два типа различаются тем, что гифы эктомикоризных грибов не проникают в отдельные клетки. клетки внутри корня, а гифы эндомикоризных грибов проникают через клеточную стенку и инвагинируют клеточная мембрана.[7][8] Эндомикориза включает: арбускулярный, эрикоид, и орхидея микориза, в то время как арбутоидная микориза можно классифицировать как эктоэндомикориза. Монотропный микоризы составляют особую категорию.

Эктомикориза

Бук является эктомикоризный
Leccinum aurantiacum, эктомикоризный грибок
Основная статья: Эктомикориза

Эктомикориза, или EcM, представляет собой симбиотические ассоциации между корнями примерно 10% семейств растений, в основном древесных растений, включая береза, диптерокарпий, эвкалипт, дуб, сосна, и Роза[9] семьи, орхидеи,[10] и грибы, относящиеся к Базидиомицеты, Аскомикота, и Zygomycota. Некоторые грибы EcM, например многие Leccinum и Suillus, являются симбиотическими только с одним конкретным родом растений, в то время как другие грибы, такие как Мухомор, являются универсальными, которые образуют микоризу с множеством различных растений.[11] У отдельного дерева может быть 15 или более разных грибковых партнеров EcM одновременно.[12] Существуют тысячи видов эктомикоризных грибов, представленных более чем 200 родами. Недавнее исследование консервативно оценило глобальное видовое богатство эктомикоризных грибов примерно на 7750 видов, хотя на основе оценок известных и неизвестных видов разнообразия макромицетов окончательная оценка видового богатства ECM, вероятно, составит от 20 000 до 25 000 видов.[13]

Эктомикориза состоит из гифального влагалища или мантии, покрывающей верхушку корня и Hartig net гиф, окружающих растительные клетки в корне кора. В некоторых случаях гифы могут также проникать в клетки растений, и в этом случае микориза называется эктендомикоризой. Вне корня, эктомикоризный внематрический мицелий образует разветвленную сеть в почве и опаде.

Можно показать, что питательные вещества перемещаются между разными растениями через сеть грибов. Было показано, что углерод движется из бумага береза деревья в Дуглас-пихта деревья, тем самым способствуя преемственность в экосистемы.[14] Эктомикоризный грибок Лаккария двухцветная было обнаружено, чтобы заманить и убить коллембол для получения азота, часть которого затем может быть перенесена в микоризное растение-хозяин. В исследовании Клирономоса и Харта, Восточная белая сосна привит L. bicolor был способен получать до 25% азота из коллембол.[15][16] По сравнению с немикоризными тонкими корнями, эктомикориза может содержать очень высокие концентрации микроэлементов, включая токсичные металлы (кадмий, серебро) или хлор.[17]

Первая геномная последовательность представителя симбиотических грибов - эктомикоризного базидиомицета. L. bicolor, был опубликован в 2008 году.[18] У этого гриба произошло расширение нескольких мультигенных семейств, что свидетельствует о том, что адаптация к симбиозу происходит за счет дупликации генов. Внутри клоноспецифичных генов те, которые кодируют секретируемые белки, регулируемые симбиозом, обнаруживают повышенную экспрессию в кончиках эктомикоризных корней, что указывает на их роль в общении с партнером. L. bicolor отсутствуют ферменты, участвующие в деградации компонентов клеточной стенки растений (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины и пектаты), что предотвращает разрушение симбионтом клеток-хозяев во время колонизации корней. Напротив, L. bicolor обладает расширенными мультигенными семействами, связанными с гидролизом полисахаридов и белков бактерий и микрофауны. Этот анализ генома выявил двойное сапротрофный и биотрофный образ жизни микоризного гриба, который позволяет ему расти как в почве, так и в корнях живых растений.

Арбутоидная микориза

К этому типу микоризы относятся растения подсемейства Ericaceae. Arbutoideae. Однако он отличается от эрикоидной микоризы и напоминает эктомикоризу как функционально, так и с точки зрения вовлеченных грибов.[нужна цитата ] Он отличается от эктомикоризы тем, что некоторые гифы действительно проникают в клетки корня, что делает этот тип микоризы популярным. эктендомикориза.[19]

Эндомикориза

Эндомикориза[требуется разъяснение ] являются вариабельными и далее классифицируются как арбускулярные, эрикоидные, арбутоидные, монотропоидные и орхидные микоризы.[20]

Пшеницы является арбускулярный микоризный

Арбускулярная микориза

Основная статья: Арбускулярная микориза

Арбускулярная микориза, или AM (ранее известные как везикулярно-арбускулярная микориза, или ВАМ), представляют собой микоризы, гифы которых проникают в клетки растений, образуя структуры, похожие на баллоны (везикулы) или дихотомически разветвляющиеся инвагинации (арбускулы) в качестве средства обмена питательными веществами. Грибок гифы на самом деле не проникают протопласт (т.е. внутри клетки), но инвагинируют клеточная мембрана. Структура арбускул значительно увеличивает площадь контактной поверхности между гифой и клеткой. цитоплазма для облегчения передачи питательных веществ между ними.

Арбускулярные микоризы образуются только грибами в деление Гломеромикота. Ископаемые свидетельства[5] и анализ последовательности ДНК[21] предполагаю, что этот мутуализм появился 400-460 миллионов лет назад, когда первые растения заселяли землю. Арбускулярная микориза встречается у 85% всех семейств растений и встречается у многих видов сельскохозяйственных культур.[9] Гифы арбускулярных микоризных грибов производят гликопротеин. гломалин, который может быть одним из основных хранилищ углерода в почве.[22] Арбускулярные микоризные грибы (возможно) были бесполыми в течение многих миллионов лет, и, что необычно, индивидуумы могут содержать множество генетически различных ядер (явление, называемое гетерокариоз ).[23]

Эрикоидная микориза

An эрикоид микоризный гриб, выделенный из Woollsia pungens[24]
Основная статья: Эрикоидная микориза

Эрикоидная микориза являются третьим из трех экологически важных видов. У них простая внутрирадикальная (рост в клетках) фаза, состоящая из плотных клубков гиф в самом внешнем слое корневых клеток. Перирадикальной фазы нет, а экстрарадикальная фаза состоит из редких гиф, которые не заходят очень далеко в окружающую почву. Они могут образовывать спорокарпы (вероятно, в форме маленьких чашечек), но их репродуктивная биология мало изучена.[8]

Также было показано, что эрикоидная микориза имеет значительную сапротрофный способности, которые позволили бы растениям получать питательные вещества из еще не разложившихся материалов за счет разлагающих действий их эрикоид партнеры.[25]

Орхидея микориза

Основная статья: Орхидея микориза

Все орхидеи находятся микогетеротрофный на каком-то этапе их жизненного цикла и формы орхидея микориза с рядом грибов базидиомицетов.[нужна цитата ] Их гифы проникают в клетки корня и образуют пелотоны (клубочки) для обмена питательными веществами.[нужна цитата ]

Монотропная микориза

Основная статья: Микогетеротрофия

Этот вид микоризы встречается в подсемействе Monotropoideae из Вересковые, а также несколько родов в Орхидные. Эти растения гетеротрофный или миксотрофный и получают свой углерод от партнера-грибка. Таким образом, это не мутуалистический, паразитический тип микоризного симбиоза.[нужна цитата ]

Мутуалистическая динамика

Обмен питательными веществами и связь между микоризным грибком и растениями.

Микоризные грибы образуют мутуалистический связь с корнями большинства видов растений. В таких отношениях как сами растения, так и те части корней, в которых находятся грибы, считаются микоризными. На сегодняшний день изучено сравнительно немного микоризных отношений между видами растений и грибами, но 95% исследованных семейств растений являются преимущественно микоризными в том смысле, что большинство их видов благоприятно ассоциируются с микоризами, или полностью зависят от микоризы. В Орхидные печально известны как семья, в которой отсутствие правильных микориз губительно даже для прорастающих семян.[26]

Недавнее исследование эктомикоризный растения в бореальные леса указал, что микоризные грибы и растения имеют отношения, которые могут быть более сложными, чем просто мутуалистические. Эта взаимосвязь была отмечена, когда неожиданно было обнаружено, что микоризные грибы накапливают азот из корней растений во времена дефицита азота. Исследователи утверждают, что некоторые микоризы распределяют питательные вещества в зависимости от окружающей среды с окружающими растениями и другими микоризами. Они продолжают объяснять, как эта обновленная модель может объяснить, почему микориза не снижает ограничение азота в растениях, и почему растения могут резко переключиться от смешанной стратегии с микоризными и немикоризными корнями к чисто микоризной стратегии по мере снижения доступности азота в почве.[27] Также было высказано предположение, что эволюционные и филогенетические отношения могут объяснить гораздо больше вариаций силы микоризных мутуализмов, чем экологические факторы.[28]

При мутуалистической микоризе растение отдает грибу углеводы (продукты фотосинтеза), тогда как гриб отдает растению воду и минералы взамен.

Сахарно-водный / минеральный обмен

В этом мутуализме гифы грибов (E) увеличивают площадь поверхности корня и поглощают основные питательные вещества, в то время как растение снабжает грибы фиксированным углеродом (A = кора корня, B = эпидермис корня, C = арбускул, D = пузырь, F. = корневой волос, G = ядра).

Микоризная мутуалистическая ассоциация обеспечивает гриб относительно постоянный и прямой доступ к углеводы, такие как глюкоза и сахароза.[29] Углеводы перемещаются из своего источника (обычно листьев) в корневую ткань и далее к грибковым партнерам растения. Взамен растение получает преимущества мицелий более высокая поглощающая способность воды и минеральных питательных веществ, отчасти из-за большой площади поверхности гиф грибов, которые намного длиннее и тоньше, чем у растений. корневые волоски Отчасти потому, что некоторые такие грибы могут мобилизовать минералы почвы, недоступные для корней растений. Таким образом, эффект заключается в улучшении способности растения поглощать минералы.[30]

Корни растений без посторонней помощи могут не поднять питательные вещества которые химически или физически обездвижен; примеры включают фосфат ионы и микроэлементы например железо. Одна из форм такой иммобилизации встречается в почвах с высоким глина содержания, или почвы с сильно основной pH. В мицелий однако микоризный гриб может получить доступ ко многим таким источникам питательных веществ и сделать их доступными для растений, которые они колонизируют.[31] Таким образом, многие растения могут получать фосфат, не используя почву в качестве источника. Другая форма иммобилизации - это когда питательные вещества заперты в органическом веществе, которое медленно разлагается, таком как древесина, и некоторые микоризные грибы действуют непосредственно как гниющие организмы, мобилизуя питательные вещества и передавая некоторые из них растениям-хозяевам; например, в некоторых дистрофический леса, большое количество фосфатов и других питательных веществ поглощается микоризой. гифы действует непосредственно на опавшие листья, минуя необходимость поглощения почвы почвой.[32] Обрезка аллеи Инги, предлагается в качестве альтернативы рубить и сжигать уничтожение тропических лесов[33] полагается на микоризу в корневой системе видов Инга чтобы дождь не смыл фосфор из почвы.[34]

В некоторых более сложных отношениях микоризные грибы не просто собирают иммобилизованные питательные вещества почвы, но соединяют отдельные растения вместе, микоризные сети которые транспортируют воду, углерод и другие питательные вещества напрямую от растения к растению через подземные сети гиф.[35]

Suillus tomentosus, а базидиомицет гриб, производит специализированные структуры, известные как туберкулезная эктомикориза, вместе с растением-хозяином Ложная сосна (Pinus contorta var. широколистная). Было показано, что в этих структурах размещаются фиксация азота бактерии которые вносят значительный вклад азот и позволить соснам заселять бедные питательными веществами участки.[36]

Механизмы

Механизмы, с помощью которых микориза увеличивает абсорбцию, включают физические и химические механизмы. Физически большая часть микоризного мицелия намного меньше в диаметре, чем самый маленький корень или корневой волос, и, таким образом, может исследовать почвенный материал, недоступный для корней и корневых волосков, и обеспечивает большую площадь поверхности для поглощения. Химически химический состав клеточных мембран грибов отличается от химии растений. Например, они могут выделять органические кислоты которые растворяются или хелат много ионов, или высвободить их из минералов путем ионный обмен.[37] Микоризы особенно полезны для растений-партнеров на бедных питательными веществами почвах.[38]

Устойчивость к болезням, засухе и засолению и ее связь с микоризами

Микоризные растения часто более устойчивы к болезням, например, вызываемым микробами, передаваемыми через почву. патогены. Было обнаружено, что эти ассоциации помогают в защите растений как над, так и под землей. Было обнаружено, что микориза выделяет ферменты, токсичные для почвенных организмов, таких как нематоды.[39] Более поздние исследования показали, что микоризные ассоциации приводят к прайминговому эффекту растений, который по существу действует как первичный иммунный ответ. Когда эта ассоциация формируется, активируется защитная реакция, аналогичная той, которая возникает, когда растение подвергается атаке. В результате этой инокуляции защитные реакции сильнее у растений с микоризными ассоциациями.[40]

AMF также в значительной степени коррелировал с переменными биологического плодородия почвы, такими как микробные сообщества почвы и связанная с ними подавленность болезней.[41] Таким образом, экосистемные услуги предоставляемые AMF могут зависеть от микробиома почвы.[41] Более того, AMF в значительной степени коррелировал с физическими параметрами почвы, но только с уровнем воды, а не с совокупной стабильностью.[42][43] а также более устойчивы к воздействию засухи.[44][45][46]Значение арбускулярных микоризных грибов включает облегчение солевого стресса и его благотворное влияние на рост и продуктивность растений. Хотя засоление может негативно повлиять на арбускулярные микоризные грибы, во многих отчетах показано улучшение роста и продуктивности микоризных растений в условиях солевого стресса. [47]

Устойчивость к насекомым

Исследования показали, что растения, связанные микоризными грибами, могут использовать эти подземные связи для выработки и получения предупреждающих сигналов.[48][49] В частности, когда растение-хозяин подвергается нападению тли, растение сигнализирует окружающим связанным растениям о своем состоянии. Завод-хозяин выпускает летучие органические соединения (ЛОС), привлекающие хищников насекомых. Растения, связанные микоризными грибами, также вырабатывают идентичные ЛОС, которые защищают неинфицированные растения от попадания насекомых.[48] Кроме того, это помогает микоризным грибам, предотвращая перемещение углерода в растении, которое отрицательно влияет на рост грибов и происходит, когда растение подвергается нападению травоядных.[48]

Колонизация бесплодной почвы

Растения, выращенные в стерильных почвы и питательные среды часто плохо работают без добавления споры или гифы микоризных грибов, чтобы колонизировать корни растений и помочь в поглощении минеральных питательных веществ почвы.[50] Отсутствие микоризных грибов также может замедлить рост растений в ранней сукцессии или на деградированных ландшафтах.[51] Введение чужеродных микоризных растений в экосистемы с дефицитом питательных веществ ставит местные немикоризные растения в невыгодное конкурентное положение.[52] Эта способность колонизировать бесплодную почву определяется категорией Олиготроф.

Устойчивость к токсичности

Было обнаружено, что грибы играют защитную роль для растений, укорененных в почвах с высокой концентрацией металлов, таких как кислый и загрязненные почвы. Сосна деревья, зараженные Pisolithus tinctorius посаженные на нескольких загрязненных участках показали высокую устойчивость к преобладающим загрязнителям, выживаемость и рост.[53] Одно исследование обнаружило существование Suillus luteus штаммы с различной переносимостью цинк. Другое исследование показало, что устойчивые к цинку штаммы Suillus bovinus придавал устойчивость растениям Pinus sylvestris. Вероятно, это было связано с привязкой металла к внематочному мицелий грибка, не влияя на обмен полезных веществ.[52]

Возникновение микоризных ассоциаций

Возраст около 400 миллионов лет Рини черт содержит комплекс ископаемых растений, сохранившихся достаточно подробно, чтобы микоризы наблюдались в стеблях Аглаофитон крупный.[5]

Микоризы присутствуют в 92% изученных семейств растений (80% видов),[9] с участием арбускулярная микориза будучи предковой и преобладающей формой,[9] и наиболее распространенная симбиотическая ассоциация в царстве растений.[29] Структура арбускулярных микориз хорошо сохранилась с момента их первого появления в летописи окаменелостей.[5] как с развитием эктомикоризы, так и с потерей микоризы, конвергентно развивающиеся несколько раз.[9]

Открытие

Связи грибов с корнями растений известны по крайней мере с середины 19 века. Однако первые наблюдатели просто зафиксировали этот факт, не исследуя отношения между двумя организмами.[54] Этот симбиоз был изучен и описан Францишек Каменьски в 1879–1882 гг.[55] Дальнейшие исследования проводились Альберт Бернхард Франк, который ввел термин микориза в 1885 г.[56]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Джим, дьякон. «Микробный мир: микоризы». bio.ed.ac.uk (в архиве). Архивировано из оригинал на 2018-04-27. Получено 11 января 2019.
  2. ^ Кирк, П. М .; Кэннон, П. Ф .; Дэвид, Дж. К. и Сталперс, Дж. (2001). Словарь грибов Эйнсворт и Бисби (9-е изд.). Уоллингфорд, Великобритания: CAB International.
  3. ^ Джонсон, Северная Каролина; Грэм, JH; Смит, Ф.А. (1997). «Функционирование микоризных ассоциаций в континууме мутуализма – паразитизма». Новый Фитолог. 135 (4): 575–585. Дои:10.1046 / j.1469-8137.1997.00729.x.
  4. ^ Коттке И., Небель М. (2005). «Эволюция микоризоподобных ассоциаций у печеночников: обновленная информация». Новый Фитолог. 167 (2): 330–334. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2005.01471.x. PMID  15998388.CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  5. ^ а б c d Реми В; Тейлор Т.Н.; Hass H; Керп Х (1994). «Везикулярно-арбускулярные микоризы возрастом 400 миллионов лет». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 91 (25): 11841–11843. Bibcode:1994PNAS ... 9111841R. Дои:10.1073 / пнас.91.25.11841. ЧВК  45331. PMID  11607500.
  6. ^ Фортин, Дж. Андре; и другие. (2015). Les Mycorhizes (второе изд.). Версаль: Инра. п. 10. ISBN  978-2-7592-2433-3.
  7. ^ Харли, Дж. Л. и С. Э. Смит 1983. Микоризный симбиоз (1-е изд.). Academic Press, Лондон.
  8. ^ а б Аллен, Майкл Ф. 1991. Экология микоризы. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  9. ^ а б c d е Ван, Б .; Цю, Ю.Л. (2006). «Филогенетическое распространение и эволюция микоризы наземных растений». Микориза. 16 (5): 299–363. Дои:10.1007 / s00572-005-0033-6. PMID  16845554. S2CID  30468942.
  10. ^ «Орхидеи и грибы: неожиданный случай симбиоза». Американский журнал ботаники. 12 июля 2011 г. В архиве из оригинала 2011-07-15. Получено 24 июля 2012.
  11. ^ den Bakker, Henk C .; Zuccarello, G.C .; Кайпер, TH. W .; Нурделоос, М. Э. (2004). "Эволюция и специфичность хозяев в эктомикоризном роду Leccinum" (PDF). Новый Фитолог. 163: 201–215. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01090.x. Архивировано из оригинал (PDF) на 24.07.2011.
  12. ^ Saari, S.K .; Campbell, C.D .; Russell, J .; Александр, И. Дж .; Андерсон, И.С. (2005). «Микросателлитные маркеры сосны позволяют связывать корни и эктомикоризу с отдельными деревьями» (PDF). Новый Фитолог. 165 (1): 295–304. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01213.x. PMID  15720641.[постоянная мертвая ссылка ]
  13. ^ Rinaldi, A.C .; Comandini, O .; Кайпер, Т. (2008). «Разнообразие эктомикоризных грибов: отделяем пшеницу от плевел» (PDF). Грибковое разнообразие. 33: 1–45. В архиве (PDF) из оригинала 2011-07-24. Получено 2011-05-23.
  14. ^ Simard, Suzanne W .; Перри, Дэвид А .; Джонс, Мелани Д.; Мирольд, Дэвид Д .; Дуралл, Дэниел М. и Молина, Рэнди (1997). «Чистый перенос углерода между видами эктомикоризных деревьев в полевых условиях». Природа. 388 (6642): 579–582. Bibcode:1997Натура.388..579S. Дои:10.1038/41557. S2CID  4423207.
  15. ^ Грибы убивают насекомых и кормят растения-хозяева BNET.com
  16. ^ Klironomos, J. N .; Харт, М. М. (2001). «Замена животного азота на растительный углерод». Природа. 410 (6829): 651–652. Bibcode:2001Натура.410..651K. Дои:10.1038/35070643. PMID  11287942. S2CID  4418192.
  17. ^ Cejpková, J; Gryndler, M; Hršelová, H; Котрба, П; Anda, Z; Greňová, I; Боровичка, J (2016). «Биоаккумуляция тяжелых металлов, металлоидов и хлора в эктомикоризах из загрязненных плавильными цехами территорий». Загрязнение окружающей среды. 218: 176–185. Дои:10.1016 / j.envpol.2016.08.009. PMID  27569718.
  18. ^ Martin, F .; Aerts, A .; и другие. (2008). "Геном Лаккария двухцветная дает представление о микоризном симбиозе ". Природа. 452 (7183): 88–92. Bibcode:2008Натура.452 ... 88М. Дои:10.1038 / природа06556. PMID  18322534.[постоянная мертвая ссылка ]
  19. ^ Некоторые растения могут больше зависеть от дружественных грибов, чем от собственных листьев: Исследование
  20. ^ Peterson, R.L .; Массикотт, Х. Б. и Мелвилл, Л. Х. (2004). Микориза: анатомия и клеточная биология. Национальный исследовательский совет Research Press. ISBN  978-0-660-19087-7. Архивировано из оригинал на 2007-12-25.
  21. ^ Саймон, L .; Bousquet, J .; Lévesque, R.C .; Лалонд, М. (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа. 363 (6424): 67–69. Bibcode:1993Натура.363 ... 67С. Дои:10.1038 / 363067a0. S2CID  4319766.
  22. ^ Международный институт прикладного системного анализа (07.11.2019). «Вместе растения и грибы могут замедлить изменение климата». Phys.org. Получено 2019-11-12.
  23. ^ Hijri, M .; Сандерс, IR. (2005). «Низкое количество копий гена показывает, что грибы арбускулярной микоризы наследуют генетически разные ядра». Природа. 433 (7022): 160–163. Bibcode:2005Натура.433..160H. Дои:10.1038 / природа03069. PMID  15650740. S2CID  4416663.
  24. ^ Мидгли, диджей; Chambers, SM; Кэрни, JWG (2002). «Пространственное распределение генотипов грибковых эндофитов в корневой системе Woollsia pungens (Ericaceae)». Австралийский журнал ботаники. 50 (5): 559–565. Дои:10.1071 / BT02020.
  25. ^ Рид, Д. Дж. И Перес-Морено, Дж. (2003). «Микориза и круговорот питательных веществ в экосистемах - путь к актуальности?». Новый Фитолог. 157 (3): 475–492. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2003.00704.x.
  26. ^ Трапп, Дж. М. (1987). Филогенетические и экологические аспекты микотрофии покрытосеменных растений с эволюционной точки зрения. Экофизиология В.А. микоризных растений, Г.Р. Safir (EDS). Флорида: CRC Press.
  27. ^ Франклин О; Näsholm T; Högberg P; Хёгберг М.Н. (2014). «Леса в ловушке ограничения азота - экологический рыночный взгляд на эктомикоризный симбиоз». Новый Фитол. 203 (2): 657–66. Дои:10.1111 / nph.12840. ЧВК  4199275. PMID  24824576.
  28. ^ Хуксема, Джейсон; и другие. (2018). «История эволюции растений-хозяев и грибных симбионтов предсказывает силу микоризного мутуализма». Биология коммуникации. 1: 116. Дои:10.1038 / с42003-018-0120-9. ЧВК  6123707. PMID  30271996.
  29. ^ а б Харрисон MJ (2005). «Сигнализация в арбускулярном микоризном симбиозе». Анну Рев Микробиол. 59: 19–42. Дои:10.1146 / annurev.micro.58.030603.123749. PMID  16153162.
  30. ^ Selosse MA; Ричард Ф; Он X; Simard SW (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Trends Ecol. Evol. 21 (11): 621–628. Дои:10.1016 / j.tree.2006.07.003. PMID  16843567.
  31. ^ Li H; Smith SE; Холлоуэй RE, Zhu Y; Смит Ф.А. (2006). «Арбускулярные микоризные грибы способствуют поглощению фосфора пшеницей, выращиваемой на фосфорфиксирующей почве, даже при отсутствии положительных реакций роста». Новый Фитол. 172 (3): 536–543. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2006.01846.x. PMID  17083683.
  32. ^ К. Майкл Хоган. 2011 г. Фосфат. Энциклопедия Земли. Тема под ред. Энди Йоргенсен. Главный редактор Си Джей Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон В архиве 2012-10-25 на Wayback Machine
  33. ^ Элкан, Даниэль. Подсечно-огневое земледелие стало серьезной угрозой для тропических лесов мира Хранитель 21 апреля 2004 г.
  34. ^ rainforestsaver.org: Что такое выращивание на аллее Инги? В архиве 2011-11-01 на Wayback Machine
  35. ^ Simard, S.W .; Beiler, K.J .; Bingham, M.A .; Deslippe, J.R .; Филип, Л.Дж. и Тест, Ф.П. 2012. «Микоризные сети: механизмы, экология и моделирование». "Обзор биологии грибов" 26: 39-60
  36. ^ Paul, L.R .; Chapman, B.K .; Чануэй, К. (2007). «Азотфиксация, связанная с Suillus tomentosus Туберкулезная эктомикориза на Pinus contorta var. широколистная". Анналы ботаники. 99 (6): 1101–1109. Дои:10,1093 / aob / mcm061. ЧВК  3243579. PMID  17468111. В архиве из оригинала от 28.11.2012. Получено 2011-11-16.
  37. ^ [1] В архиве 23 июня 2010 г. Wayback Machine
  38. ^ «Ботаника онлайн: Взаимодействие - Растения - Грибы - Паразитарные и симбиотические отношения - Микориза». Biologie.uni-hamburg.de. Архивировано из оригинал на 2011-06-06. Получено 2010-09-30.
  39. ^ Azcón-Aguilar, Barea, C., J.M. (29 октября 1996 г.). «Арбускулярная микориза и биологическая борьба с почвенными патогенами растений - обзор задействованных механизмов». Микориза. 6 (6): 457–464. Дои:10.1007 / s005720050147. S2CID  25190159.
  40. ^ Юнг, Мартинес-Медина, Лопес-Раез, Позо, Сабина К., Айнхоа, Хуан А., Мария Дж. (24 мая 2012 г.). «Устойчивость к микоризе и прайминг защиты растений». J Chem Ecol. 38 (6): 651–664. Дои:10.1007 / s10886-012-0134-6. PMID  22623151. S2CID  12918193.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  41. ^ а б Свеннингсен, Нанна Б.; Уоттс-Уильямс, Стефани Дж .; Джонер, Эрик Дж .; Баттини, Фабио; Эфтимиу, Айкатерини; Круз-Паредес, Карла; Nybroe, Ole; Якобсен, Ивер (май 2018 г.). «Подавление активности арбускулярных микоризных грибов почвенной микробиотой». Журнал ISME. 12 (5): 1296–1307. Дои:10.1038 / с41396-018-0059-3. ISSN  1751-7370. ЧВК  5931975. PMID  29382946.
  42. ^ Цзэн, РЕН-СЕН (2006). Абстрактные. Лечение болезней фруктов и овощей. 2. С. 181–192. Дои:10.1007 / 1-4020-4447-X_10. ISBN  978-1-4020-4445-8.
  43. ^ "Доктор Сьюзан Каминский: Эндоризальные грибы". Usask.ca. Архивировано из оригинал на 2010-11-04. Получено 2010-09-30.
  44. ^ "Страница исследования доктора Дэвиса". Aggie-horticulture.tamu.edu. Архивировано из оригинал на 2010-10-19. Получено 2010-09-30.
  45. ^ Лехто, Тарья (1992). «Микориза и засухоустойчивость Picea sitchensis (Бонг) Карр. I. В условиях дефицита питательных веществ ». Новый Фитолог. 122 (4): 661–668. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1992.tb00094.x. JSTOR  2557434.
  46. ^ Nikolaou, N .; Angelopoulos, K .; Карагианнидис, Н. (2003). «Влияние стресса, вызванного засухой, на микоризный и немикоризный виноград Каберне Совиньон, привитый на различные подвои». Экспериментальное земледелие. 39 (3): 241–252. Дои:10.1017 / S001447970300125X.
  47. ^ Porcel R, Aroca, R, Ruiz-Lozano JM (2012) «Снятие соленого стресса с помощью арбускулярных микоризных грибов. Обзор» Agronomy for Sustainable Development 32: 181-200 [2]
  48. ^ а б c Бабикова, Зденка, Люси Гилберт, Тоби Дж. А. Брюс, Майкл Биркетт, Джон К. Колфилд, Кристин Вудкок, Джон А. Пикетт и Дэвид Джонсон. (2013). «Подземные сигналы, передаваемые через общие мицелиальные сети, предупреждают соседние растения о нападении тли». Письма об экологии. 16 (7): 835–43. Дои:10.1111 / ele.12115. PMID  23656527.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  49. ^ Джонсон, Дэвид; Гилберт, Люси (2015-03-01). «Межпланетная передача сигналов через гифальные сети». Новый Фитолог. 205 (4): 1448–1453. Дои:10.1111 / nph.13115. ISSN  1469-8137. PMID  25421970.
  50. ^ Корневые грибы превращают камень в почву Планета Земля Онлайн В архиве 2009-07-13 на Wayback Machine 3 июля 2009 г.
  51. ^ Джеффрис, П.; Gianinazzi, S; Перотто, S; Turnau, K; и другие. (2003). «Вклад арбускулярных микоризных грибов в устойчивое поддержание здоровья растений и плодородия почвы». Биол. Плодородные почвы. 37: 1–16. Дои:10.1007 / s00374-002-0546-5. S2CID  20792333. http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=14498927.
  52. ^ а б Дэвид М. Ричардсон (2000). Экология и биогеография сосны. Лондон: Издательство Кембриджского университета. п. 336. ISBN  978-0-521-78910-3.
  53. ^ Там, Пол К.Ф. (1995). «Толерантность к тяжелым металлам эктомикоризными грибами и улучшение металлов с помощью Pisolithus tinctorius». Микориза. 5 (3): 181–187. Дои:10.1007 / BF00203335. HDL:10722/48503. S2CID  23867901.
  54. ^ Райнер, М. Чевли (1915). "Обязательный симбиоз в Каллуна обыкновенная". Анналы ботаники. 29 (113): 97–134. Дои:10.1093 / oxfordjournals.aob.a089540.
  55. ^ Каменский, Ф. (1882). "Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys Л. ". Mémoires de la Société nat. des Sciences naturelles et mathém. де Шербур, сер. 3, том. 24. (Переиздано и переведено в: Berch SM, Massicotte HB, Tackaberry LE. 2005. Переиздание перевода книги «Вегетативные органы Monotropa hypopitys L. ' опубликовано Ф. Каменским в 1882 г., с уточнением Монотропа микоризы. В архиве 2016-12-20 в Wayback Machine Микориза 15:323-332.)
  56. ^ Франк, А. (1885). "Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze" [О питании подземных грибов посредством корневого симбиоза некоторых деревьев]. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (на немецком). 3: 128–145. С п. 129: "Der ganze Körper ist also weder Baumwurzel noch Pilz allein, sondern ähnlich wie der Thallus der Flechten, eine Vereinigung zweier verschiedener Wesen zu einem einheitlichen morphologischen Organ, wellches vielleicht pasnd als Pilzwurzel, Микориза bezeichnet werden kann. " (Таким образом, все тело не является ни корнем дерева, ни грибком по отдельности, а похоже на слоевище лишайников, объединение двух разных организмов в один морфологический орган, который можно точно обозначить как «корень гриба», микориза.)

внешние ссылки