Эктомикоризный внематрический мицелий - Ectomycorrhizal extramatrical mycelium

Эктомикориза и ближний внематрический мицелий

Эктомикоризный внематрический мицелий (также известный как экстрарадикальный мицелий) представляет собой совокупность нитчатых грибковый гифы, исходящие от эктомикориза. Он может состоять из штрафа, гидрофильный гифы, которые часто разветвляются для исследования и эксплуатации почвенного матрикса или могут агрегироваться с образованием ризоморфы; сильно дифференцированный, гидрофобный, прочные, транспортные конструкции.

Характеристики

Эктомикориза на Picea glauca корни, окруженные внематрическим мицелием

Обзор

Помимо микориза, внематрический мицелий - первичное вегетативное тело эктомикоризных грибов. Это расположение минеральная получение,[1] фермент производство[2] и ключевое средство колонизации новых кончиков корней.[3] Экстраматрический мицелий облегчает движение углерод в ризосфера,[4] перемещает углерод и питательные вещества между хозяевами [5] и является важным источником пищи для беспозвоночные.[6]

Тип исследования

Модель роста мицелия, степень накопления биомассы, а также наличие или отсутствие ризоморфы используются для классификации грибов по типу разведки. Агерер впервые предложил обозначение типов разведки в 2001 г.[7] и с тех пор эта концепция широко использовалась в исследованиях эктомикоризной экология. Обычно различают четыре типа разведки: контактную, ближнюю, среднюю и дальнюю.

Связаться с нами исследовательские типы обладают преимущественно гладкой мантией и не имеют ризоморфов с эктомикоризами в тесном контакте с окружающей средой. субстрат. Короткая дистанция Исследовательские типы также не имеют ризоморфов, но мантия окружена частыми выступами гиф, которые выходят на небольшое расстояние в окружающий субстрат. Большинство эктомикоризных аскомицеты входят в эту группу.

Среднее расстояние Типы разведки далее делятся на три подтипа, определяемых диапазоном роста и дифференциацией его ризоморфов. Бахрома на средней дистанции образуют взаимосвязанные сети гиф с ризоморфами, которые многократно делятся и сливаются. Коврик средней дальности типы образуют плотные гифы, которые собираются в однородную массу. Наконец, Плавное на среднем расстоянии подтип имеет ризоморфы с гладкой спиной и краями.

Грибковые клетки гиф 1- Стенка гиф 2- Перегородка 3- Митохондрия 4- Вакуоль 5- Кристалл эргостерола 6- Рибосома 7- Ядро 8- Эндоплазматический ретикулум 9- Липидное тело 10- Плазменная мембрана 11- Спитценкерпер / кончик роста и везикулы 12- Аппарат Гольджи

Длинная дистанция Типы разведки сильно дифференцированы, образуя ризоморфы, содержащие полые сосудоподобные транспортные трубки. Типы дальнего действия связаны с повышенным уровнем поглощения органического азота по сравнению с другими типами разведки и считаются менее конкурентоспособными в нарушенных системах, в отличие от типов на короткие расстояния, которые способны более эффективно восстанавливаться после событие беспокойства.[8]

Тип разведки в первую очередь соответствует заданному родословная. Однако некоторые роды грибов, содержащие большое количество виды имеют большое разнообразие морфологии экстраматрических гиф и, как известно, содержат более одного типа исследования.[9] Из-за этого трудно экстраполировать тип исследования на виды, известные только по родословной.[10] Часто Грибы не вписываются в определенный тип исследования, вместо этого они падают по градиенту. Тип исследования также не принимает во внимание другие аспекты морфологии гиф, такие как степень проникновения гиф в более глубокие слои. горизонты почвы.[11]

Полевые исследования показали, что внематрический мицелий с большей вероятностью будет разрастаться в минеральные почвы чем в органический материал, и может особенно отсутствовать в свежих опавшие листья.[12] Однако наличие разных эктомикоризных групп у разных горизонты почвы предполагают, что разные группы развили специализированные разделение ниши, возможно, связано с типом разведки.[13]

Экологические последствия

Собрание сообщества

Эктомикоризные плодовые тела Laccaria в лесном сообществе

Поскольку эктомикоризы небольшие и имеют ограниченную площадь контакта с окружающей почвой, наличие экстраматрических гиф значительно увеличивает площадь поверхности в контакте с окружающей средой. Увеличенная площадь поверхности означает больший доступ к необходимым источникам питательных веществ. Дополнительно наличие ризоморфов или мицелиальные тяжи, может действовать сравнимо с ксилема ткани растений, где полые трубки гиф сосудов переносят воду и солюбилизированный питательные вещества на большие расстояния.[14] Обилие и пространственное распределение верхушек корней хозяев в ризосфера является важным фактором, опосредующим эктомикоризный собрание сообщества. Плотность корней может быть выбрана для тех типов исследования, которые лучше всего подходят для данного расстояния между корнями. В Сосна Системы, грибы, которые демонстрируют типы исследования на коротких расстояниях, менее способны колонизировать новые корни, расположенные далеко от микоризы, а виды на большие расстояния доминируют в областях с низкой плотностью корней. И наоборот, виды разведки на короткие расстояния, как правило, преобладают в районах с высокой плотностью корней, где снижение расхода углерода делает их более конкурентоспособными, чем виды на большие расстояния.[15] Рост внематрического мицелия оказывает прямое влияние на мутуалистический обмен питательными веществами между эктомикоризными грибами и их хозяевами. Повышенное заселение почвы гифами позволяет грибку лучше использовать воду и питательные вещества, которые иначе недоступны для корней растений, и более эффективно транспортировать эти ресурсы обратно к растениям. И наоборот, увеличение затрат на выделение углерода, связанное с поддержкой грибкового партнера с обширной мицелиальной системой, вызывает ряд вопросов, связанных с затраты и выгоды эктомикоризного мутуализма.[16]

Круговорот углерода

Хотя есть свидетельства того, что некоторые виды микоризных грибов могут получать по крайней мере часть своего углерода через сапротрофное питание,[17] большая часть микоризного поглощения углерода происходит путем торговли на производные от хозяина фотосинтетические продукты. Микоризные системы представляют собой основные поглотитель углерода. Лабораторные исследования показывают, что около 23% углерода растительного происхождения выделяется экстраметрическим мицелием.[18] хотя, по оценкам, 15-30% этого количества теряется из-за грибкового дыхания.[19][20]Распределение углерода по внешнему мицелию распределяется неравномерно в зависимости от таксонов грибов, наличия питательных веществ и возраста ассоциированных микориз.[21][22] Большая часть углерода, выделяемого внематрическим мицелием, накапливается в виде грибковых биомасса, составляя примерно одну треть от общего микробный биомасса и половина всего растворенный органический углерод в некоторых лесных почвах.[4] Углерод также поддерживает производство спорокарпий и склероции, причем различные таксоны по-разному вкладываются в эти структуры, а не в разрастание экстраматрического мицелия. Поглощение углерода также способствует образованию грибковых экссудатов. Экстраматрические гифы выделяют ряд соединений в матрицу почвы, на их долю приходится до 40% общего использования углерода.[23] Эти экссудаты выделяются в основном на переднем крае роста и используются в таких функциях, как минерализация и гомеостаз.[24]

Многие исследователи пытались спрогнозировать роль, которую внематрический мицелий может играть в связывание углерода. Хотя оценка продолжительности жизни отдельных эктомикоризов очень значительна, оборот обычно оценивается в месяцах.

Эктомикориза Cortinarius и внематрический мицелий на Псевдоцуга menziesii корни

После смерти, наличие эктомикоризы на кончиках корней, возможно увеличение скорости корня. разложение для некоторых грибковые таксоны.[25] Помимо гибели растения-хозяина и круговорота микориз, на скорость связывания углерода также могут влиять нарушения в почве, в результате которых участки внематрического мицелия отделяются от растения-хозяина. Такие нарушения, например, вызванные беспокойством животных, микофаг беспозвоночные или разрушение среды обитания, могут оказать заметное влияние на скорость оборота. Эти переменные затрудняют оценку скорости оборота микоризной биомассы в лесных почвах и относительного вклада внематрического мицелия в связывание углерода.

Мицелиальные сети

Присутствие удаленных экстраматрических гиф может повлиять на здоровье леса за счет образования общих мицелиальных сетей, в которых между растениями-хозяевами образуются гифальные связи, что может способствовать передаче углерода и питательных веществ между хозяевами.[26] Мицелийные сети также могут нести ответственность за облегчение транспортировки аллелопатический химикаты из растения-поставщика непосредственно в ризосферу других растений.[27] Эктомикоризные грибы увеличиваются основное производство в растениях-хозяевах, с многотрофический эффекты. Таким образом, внематрический мицелий важен для поддержания почвы. пищевые сети,[6] обеспечение беспозвоночных и значительным источником питательных веществ. микроорганизмы.

Минеральный доступ

Производство ферментов

В ферментативная активность эктомикоризных грибов сильно различаются между видами. Эти различия коррелируют с типом исследования (в частности, наличием или отсутствием ризоморфов), а не с линией происхождения или ассоциацией хозяев, что позволяет предположить, что сходные морфологии экстрарадикального мицелия являются примером конвергентная эволюция.[2] Различия в ферментативная активность, и, следовательно, способность ухудшать органические соединения диктуют доступ грибов к питательным веществам, что имеет широкий спектр экологических последствий.

Фосфор

Поскольку различные таксоны эктомикоризных грибов сильно различаются по своему метаболическая активность[28] они также часто различаются по своей способности обмениваться питательными веществами со своими хозяевами.[29] Считается, что приобретение фосфора микоризными грибами и последующая передача его растениям-хозяевам является одной из основных функций эктомикоризного симбиоза. Экстраматрический мицелий - это место сбора фосфора в почвенной системе. Эта взаимосвязь настолько сильна, что, как известно, голодные растения-хозяева по фосфору увеличивают рост внематочного мицелия в десять раз.[30]

Азот

Недавно, Изотопический исследования были использованы для изучения относительной торговли между эктомикоризными грибами и растениями-хозяевами и для оценки относительной важности типа исследования для способности торговли питательными веществами. 15Значения N повышены в эктомикоризных грибах и истощаются у грибковых хозяев в результате торговли питательными веществами.[31] Известно, что виды грибов с разведочными типами, производящие большее количество экстрарадикального мицелия, накапливают большее количество 15N [2][32] как в кончиках корней, так и в плодовых телах - это явление частично объясняется более высокими уровнями круговорота азота у этих видов.

Методы оценки

Мухомор фаллоидный мицелий

Определение долголетие внематрического мицелия сложно, и оценки варьируются от нескольких месяцев до нескольких лет. Уровень текучести кадров оценивается различными способами, включая прямое наблюдение и 14C знакомства. Такие оценки являются важной переменной при расчете вклада эктомикоризных грибов в связывание углерода.[33]Чтобы дифференцировать эктомикоризный мицелий от мицелия сапротрофные грибы, оценки биомассы часто выполняются эргостерин или анализ фосфолипидных жирных кислот, или с использованием мешков с песком, которых, вероятно, избежать сапротрофные грибы, потому что они не органическая материя.[33]Подробная морфологическая характеристика исследовательского типа была определена для более чем 550 различных видов эктомикоризы и собрана в www. мнимый. де. Из-за сложности классификации исследовательских типов промежуточных форм были предложены другие метрики для квалификации и количественной оценки роста внематрического мицелия, включая конкретную фактическую / потенциальную занятость мицелия и удельную внематрическую длину мицелия.[34] которые пытаются учесть вклад мицелия плотность, площадь поверхности и всего биомасса.

использованная литература

  1. ^ Landeweert R, Hoffland E, Finlay RD, Kuyper TW, van Breemen N (2001). «Связывание растений с камнями: эктомикоризные грибы мобилизуют питательные вещества из минералов». Тенденции в экологии и эволюции. 16 (5): 248–254. Дои:10.1016 / S0169-5347 (01) 02122-X. PMID  11301154.
  2. ^ а б c Тедерсоо, Лехо; Наадель, Трийн; Бахрам, Мохаммад; Прич, Карин; Буггер, Франц; Леал, Мигель; Кылъялг, Урмас; Пылдмаа, Кадри (2012). «Ферментативная активность и образцы стабильных изотопов эктомикоризных грибов по отношению к филогенезу и типам исследования в тропических тропических лесах». Новый Фитолог. 195 (4): 832–843. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2012.04217.x. ISSN  0028-646X. PMID  22758212.
  3. ^ Андерсон, I.C .; Кэрни, Дж. У. Г. (2007). «Эктомикоризные грибы: изучение мицелиальных границ». Обзор микробиологии FEMS. 31 (4): 388–406. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2007.00073.x. PMID  17466031.
  4. ^ а б Högberg, M.N .; Хёгберг, П. (2002). «Эктомикоризный мицелий вне матрикса составляет одну треть микробной биомассы и вместе с соответствующими корнями производит половину растворенного органического углерода в лесной почве». Новый Фитолог. 154 (3): 791–795. Дои:10.1046 / j.1469-8137.2002.00417.x.
  5. ^ Selosse, M.A .; Ричард, Ф .; Он, X .; Симард, С. В. (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Экология и эволюция. 21 (11): 621–8. Дои:10.1016 / j.tree.2006.07.003. PMID  16843567.
  6. ^ а б Pollierer, M.M .; Langel, R .; Körner, C .; Maraun, M .; Шой, С. (2007). «Недооценка важности поступления подземного углерода в пищевые сети животных лесных почв». Письма об экологии. 10 (8): 729–36. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2007.01064.x. PMID  17594428.
  7. ^ Агерер, Р. (2001). «Исследование типов эктомикоризы. Предложение классифицировать эктомикоризные мицелиальные системы в соответствии с их моделями дифференциации и предполагаемой экологической важностью». Микориза. 11 (2): 107–114. Дои:10.1007 / s005720100108. S2CID  32170919.
  8. ^ Лиллесков, Э. А; Хобби, Э. А .; Хортон, Т. Р. (2011). «Сохранение эктомикоризных грибов: изучение связи между функциональными и таксономическими ответами на антропогенное отложение азота». Грибковая экология. 4 (2): 174–183. Дои:10.1016 / j.funeco.2010.09.008.
  9. ^ Агерер, Р. (2006). «Грибковые отношения и структурная идентичность их эктомикоризы». Микологический прогресс. 5 (2): 67–107. Дои:10.1007 / s11557-006-0505-х. S2CID  8708255.
  10. ^ Tedersoo, L .; Смит, М. Э (2013). «Еще раз о происхождении эктомикоризных грибов: стратегии собирательства и новые клоны, выявленные с помощью последовательностей из подполья». Обзоры грибковой биологии. 27 (3–4): 83–99. Дои:10.1016 / j.fbr.2013.09.001.
  11. ^ Genney, D.R .; Anderson, I.C .; Александр, И. Дж. (2006). «Мелкомасштабное распределение эктомикориз сосны и их внематрического мицелия». Новый Фитолог. 170 (2): 381–90. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2006.01669.x. PMID  16608462.
  12. ^ Lindahl, B.D .; Ihrmark, K .; Boberg, J .; Trumbore, S.E .; Högberg, P .; Stenlid, J .; Финли, Р. Д. (2007). «Пространственное разделение процессов разложения подстилки и микоризного поглощения азота в бореальном лесу» (PDF). Новый Фитолог. 173 (3): 611–20. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2006.01936.x. PMID  17244056.
  13. ^ Landeweert, R .; Leeflang, P .; Kuyper, T. W .; Hoffland, E .; Рослинг, А .; Wernars, K .; Смит, Э. (2003). «Молекулярная идентификация эктомикоризного мицелия в почвенных горизонтах». Прикладная и экологическая микробиология. 69 (1): 327–33. Дои:10.1128 / aem.69.1.327-333.2003. ЧВК  152382. PMID  12514012.
  14. ^ Кэрни, Дж. У. Г. (1992). «Транслокация растворенных веществ в эктомикоризных и сапротрофных ризоморфах». Микологические исследования. 96 (2): 135–141. Дои:10.1016 / S0953-7562 (09) 80928-3.
  15. ^ Peay, K.G; Kennedy, P.G .; Брунс, Т. Д. (2011). «Переосмысление эктомикоризной сукцессии: являются ли плотность корней и типы исследования гиф движущими силами пространственной и временной зональности?». Грибковая экология. 4 (3): 233–240. Дои:10.1016 / j.funeco.2010.09.010.
  16. ^ Weigt, R. B .; Raidl, S .; Verma, R .; Агерер, Р. (2011). «Стандартные значения внематрического мицелия для конкретных типов исследований - шаг к количественной оценке эктомикоризного пространства и биомассы в естественной почве». Микологический прогресс. 11 (1): 287–297. Дои:10.1007 / s11557-011-0750-5. S2CID  14235478.
  17. ^ Talbot, J.M .; Allison, S.D .; Треседер, К.К. (2008). «Замаскированные разлагатели: микоризные грибы как регуляторы динамики углерода в почве в экосистемах в условиях глобальных изменений». Функциональная экология. 22 (6): 955–963. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2008.01402.x.
  18. ^ Rygiewicz, P.T .; Андерсен, К. П. (1994). «Микоризы изменяют качество и количество углерода, выделяемого под землей». Природа. 369 (6475): 58–60. Bibcode:1994Натура.369 ... 58р. Дои:10.1038 / 369058a0.
  19. ^ Хасселквист, штат Нью-Джерси; Vargas, R .; Аллен, М. Ф. (2009). «Использование технологии зондирования почвы для изучения взаимодействия и контроля роста эктомикоризы и факторов окружающей среды на почвенном CO2 динамика ". Растение и почва. 331 (1–2): 17–29. Дои:10.1007 / s11104-009-0183-y.
  20. ^ Хайнемейер, Андреас; Хартли, Иэн П .; Evans, Sam P .; Каррейра де ла Фуэнте, Хосе А .; Инесон, Фил (2007). «Поток CO2 в лесной почве: выявление вклада эктомикоризы и реакции окружающей среды». Биология глобальных изменений. 13 (8): 1786–1797. Bibcode:2007GCBio..13.1786H. Дои:10.1111 / j.1365-2486.2007.01383.x. ISSN  1354-1013.
  21. ^ Rosling, A .; Lindahl, B.D .; Финли, Р. Д. (2004). «Распределение углерода на эктомикоризные корни и мицелий, заселяющий различные минеральные субстраты». Новый Фитолог. 162 (3): 795–802. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2004.01080.x.
  22. ^ Wu, B .; Nara, K .; Хогецу, Т. (2002). «Пространственно-временной перенос фотосинтата, меченного углеродом-14 от эктомикоризных проростков Pinus densiflora к экстрарадикальному мицелию». Микориза. 12 (2): 83–88. Дои:10.1007 / s00572-001-0157-2. PMID  12035731. S2CID  23784199.
  23. ^ Fransson, P.M.A .; Anderson, I.C .; Александр, И. Дж. (2007). «Эктомикоризные грибы в культуре по-разному реагируют на увеличение доступности углерода». Микробиология Экология. 61 (1): 246–57. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2007.00343.x. PMID  17578526.
  24. ^ Вс, Ю.П .; Унестам, Т .; Lucas, S.D .; Johanson, K. J .; Kenne, L .; Финли, Р. (1999). «Экссудация-реабсорбция в микоризном грибке, динамический интерфейс для взаимодействия с почвой и почвенными микроорганизмами». Микориза. 9 (3): 137–144. Дои:10.1007 / s005720050298. S2CID  20770499.
  25. ^ Koide, R.T .; Fernandez, C.W .; Народы, М. С. (2011). «Может ли эктомикоризная колонизация корней Pinus Resinosa повлиять на их разложение?». Новый Фитолог. 191 (2): 508–14. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2011.03694.x. PMID  21418224.
  26. ^ Selosse, M.A .; Ричард, Ф .; Он, X .; Симард, С. В. (2006). «Микоризные сети: опасные связи?». Тенденции в экологии и эволюции. 21 (11): 621–8. Дои:10.1016 / j.tree.2006.07.003. PMID  16843567.
  27. ^ Barto, E.K .; Hilker, M .; Мюллер, Ф .; Mohney, B.K .; Weidenhamer, J.D .; Риллиг, М. К. (2011). «Грибковый переулок: общие микоризные сети расширяют биоактивные зоны аллелохимических соединений в почвах». PLOS ONE. 6 (11): e27195. Bibcode:2011PLoSO ... 627195B. Дои:10.1371 / journal.pone.0027195. ЧВК  3215695. PMID  22110615.
  28. ^ Trocha, L.K., L.K .; Mucha, J .; Eissenstat, D. M .; Reich, P. B .; Олексин, Дж. (2010). «Эктомикоризная идентичность определяет дыхание и концентрацию азота и неструктурных углеводов в кончиках корней: тест с использованием саженцев Pinus sylvestris и Quercus robur». Физиология деревьев. 30 (5): 648–54. Дои:10.1093 / treephys / tpq014. PMID  20304781.
  29. ^ Берджесс, Т. I .; Малайчук, Н .; Гроув, Т. С. (1993). «Способность 16 эктомикоризных грибов увеличивать рост и поглощение фосфора у Eucalyptus globulus Labill. И E. diversicolor F. Muell». Растение и почва. 153 (2): 155–164. Дои:10.1007 / BF00012988.
  30. ^ Wallander, H .; Найлунд, Дж. Э. (1992). «Влияние избыточного азота и фосфорного голодания на внематрический мицелий эктомикоризы Pinus sylvestris L.». Новый Фитолог. 120 (4): 495–503. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1992.tb01798.x.
  31. ^ Hogberg, P .; Хогберг, М. Н .; Quist, M.E .; Экблад, А .; Нашолм, Т. (1999). «Фракционирование изотопов азота во время поглощения азота эктомикоризной и немикоризной Pinus sylvestris». Новый Фитолог. 142 (3): 569–576. Дои:10.1046 / j.1469-8137.1999.00404.x.
  32. ^ Hobbie, E.A .; Агерер, Р. (2009). «Изотопы азота в эктомикоризных спорокарпах соответствуют типам подземных исследований». Растение и почва. 327 (1–2): 71–83. Дои:10.1007 / s11104-009-0032-z. S2CID  6205464.
  33. ^ а б Кэрни, Дж. У. Г. (2012). «Экстраматрический мицелий эктомикоризных грибов как модераторы динамики углерода в лесной почве». Биология и биохимия почвы. 47: 198–208. Дои:10.1016 / j.soilbio.2011.12.029.
  34. ^ Weigt, R.B .; Raidl, S .; Verma, R .; Агерер, Р. (2011). «Стандартные значения внематрического мицелия для конкретных типов исследований - шаг к количественной оценке эктомикоризного пространства и биомассы в естественной почве». Микологический прогресс. 11 (1): 287–297. Дои:10.1007 / s11557-011-0750-5. S2CID  14235478.