Гипотеза Красной Королевы - Red Queen hypothesis
В Гипотеза Красной Королевы (также называемый Красная королева, то Эффект красной королевы, то Модель Red Queen, Гонка красной королевы, Красная королева динамика) это гипотеза в эволюционная биология который предполагает, что виды должны постоянно адаптироваться, эволюционировать, и размножаются, чтобы выжить, противостоя постоянно развивающимся противостоящим видам. Гипотеза была предназначена для объяснения постоянной (не зависящей от возраста) вероятности вымирания, наблюдаемой в палеонтологический запись, вызванная совместной эволюцией конкурирующих разновидность;[1] однако было также высказано предположение, что гипотеза Красной Королевы объясняет преимущество половое размножение (в отличие от бесполое размножение ) на уровне индивидов,[2] и положительная корреляция между видообразование и вымирание ставки в большинстве высших таксонов.[3]
Источник
Ли Ван Вален предложил гипотезу как «объяснительную касательную» для объяснения «закона вымирания» (известного как «закон Ван Валена»),[1] в котором говорится, что вероятность вымирание не зависит от продолжительности жизни вида (или таксона более высокого ранга), а является постоянным на протяжении миллионов лет для любого данного таксона. Однако вероятность вымирания сильно связана с адаптивные зоны, потому что разные таксоны имеют разную вероятность исчезновения.[1] Другими словами, вымирание происходит случайно по возрасту, но не случайно по экологии. В совокупности эти два наблюдения предполагают, что эффективная среда любой однородной группы организмов ухудшается со стохастически постоянной скоростью. Ван Вален предположил, что это результат эволюционной игры с нулевой суммой, движимой межвидовая конкуренция: эволюционный прогресс (= увеличение фитнес ) одного вида ухудшает приспособленность сосуществующих видов, но поскольку сосуществующие виды также эволюционируют, ни один вид не получает долгосрочного увеличения приспособленности, и общая приспособленность системы остается постоянной. Название явления происходит от утверждения, что то Красная Королева сделал Алисе в Льюис Кэрролл с В Зазеркалье в своем объяснении природы Зазеркалья:
Сейчас же, здесьВидите ли, нужно все, что вы можете сделать, чтобы оставаться на одном месте.[4]
Ван Вален выдвинул гипотезу «Красная королева», потому что в соответствии с этой интерпретацией виды должны «бежать» или развиваться, чтобы оставаться в одном месте, иначе они исчезнут.
Примеры
Положительная корреляция между темпами видообразования и вымирания (правило Стэнли)
Палеонтологические данные показывают, что высокая скорость видообразования коррелирует с высокой скоростью исчезновения почти всех основных таксонов.[5][6] Эта корреляция объясняется рядом экологических факторов,[7] но это может также быть результатом ситуации Красной Королевы, в которой каждое событие видообразования в кладе ухудшает приспособленность сосуществующих видов в той же кладе (при условии, что существует консерватизм филогенетической ниши ).[3]
Эволюция пола
Обсуждение эволюции пола не было частью гипотезы Ван Валена о Красной Королеве, которая рассматривала эволюцию в масштабах выше уровня вида. Микроэволюционная версия гипотезы Красной Королевы была предложена Беллом (1982), также цитируя Льюиса Кэрролла, но не цитируя Ван Валена.
Гипотеза Красной Королевы независимо используется Хартунгом.[8] и Белл, чтобы объяснить эволюцию пола,[2] к Джон Джэнике объяснить поддержание секса[9] и В. Д. Гамильтон чтобы объяснить роль пола в реакции на паразитов.[10][11] Во всех случаях половое размножение обеспечивает видовую изменчивость и более быструю реакцию поколений на отбор делая потомство генетически уникальным. Половые виды способны улучшать свой генотип в изменяющихся условиях. Следовательно, коэволюционные взаимодействия между хозяином и паразитом, например, могут Выбрать для полового размножения у хозяев, чтобы снизить риск заражения. Колебания в частоты генотипов наблюдаются между паразитами и хозяевами антагонистическим коэволюционным путем[12] без необходимости изменения фенотипа. При совместной эволюции нескольких хозяев и нескольких паразитов динамика Красной Королевы может повлиять на то, какие типы хозяев и паразитов станут доминирующими или редкими.[13]Научный писатель Мэтт Ридли популяризировал термин в связи с половой отбор в своей книге 1993 года Красная Королева, в котором он обсуждал дебаты теоретической биологии об адаптивном преимуществе половое размножение тем видам, у которых он появляется. Связь Красной Королевы с этими дебатами проистекает из того факта, что традиционно принятые Гипотеза наместника Брея показали только адаптивную выгоду на уровне вида или группы, но не на уровне ген (хотя многогранная адаптация «Vicar of Bray» очень полезна для некоторых видов, принадлежащих к более низким уровням пищевая цепочка ). Напротив, тезис типа Красной Королевы, предполагающий, что организмы работают циклический гонки вооружений с их паразиты может объяснить полезность полового размножения на уровне гена, утверждая, что роль пола заключается в сохранении генов, которые в настоящее время невыгодны, но станут выгодными на фоне вероятной будущей популяции паразитов.
Дальнейшие доказательства гипотезы Красной Королевы наблюдались в аллельных эффектах при половом отборе. Гипотеза Красной Королевы приводит к пониманию того, что аллельная рекомбинация выгодна для популяций, которые участвуют в агрессивных биотических взаимодействиях, таких как взаимодействия хищник-жертва или паразит-хозяин. В случаях отношений паразит-хозяин половое размножение может ускорить производство новых мультилокусных генотипов, позволяя хозяину избегать паразитов, которые адаптировались к предыдущим поколениям типичных хозяев.[14] Мутационные эффекты могут быть представлены моделями, описывающими преимущества рекомбинации через половое размножение. Согласно мутационной детерминированной гипотезе, если частота вредных мутаций высока и если эти мутации взаимодействуют, вызывая общее снижение приспособленности организма, то половое размножение дает преимущество перед размножающимися бесполым организмом организмами, позволяя популяциям устранять вредные мутации, а не только больше. быстро, но и наиболее эффективно.[14] Рекомбинация - одно из основных средств, объясняющих, почему многие организмы эволюционировали для размножения половым путем.
Половые организмы должны тратить ресурсы, чтобы найти себе пару. В случае половой диморфизм, обычно один из полов больше способствует выживанию их потомства (обычно матери). В таких случаях единственным адаптивным преимуществом второго пола является возможность половой отбор, с помощью которых организмы могут улучшить свой генотип.
Доказательство этого объяснения эволюции пола обеспечивается сравнением скорости молекулярной эволюции генов киназы и иммуноглобулины в иммунная система с генами, кодирующими другие белки. Гены, кодирующие белки иммунной системы, развиваются значительно быстрее.[15][16]
Дальнейшие доказательства гипотезы Красной Королевы были предоставлены путем наблюдения за долгосрочной динамикой и коэволюцией паразитов в смешанной половой и бесполой популяции улиток (Potamopyrgus antipodarum ). Отслеживали количество половых, количество бесполых и уровень паразитарных инфекций для обоих. Было обнаружено, что клоны, которых было много в начале исследования, со временем стали более восприимчивыми к паразитам. По мере увеличения числа паразитарных инфекций количество некогда многочисленных клонов резко сократилось. Некоторые клональные типы полностью исчезли. Между тем, популяции половых улиток со временем оставались гораздо более стабильными.[17][18]
В 2011 году исследователи использовали микроскопический аскарид. Caenorhabditis elegans как хозяин и патогенная бактерия Serratia marcescens создать коэволюционную систему паразит-хозяин в контролируемой среде, что позволит им провести более 70 эволюционных экспериментов, проверяющих гипотезу Красной Королевы. Они генетически изменили систему спаривания C. elegans, заставляя популяции спариваться половым путем, путем самооплодотворения или их смеси в пределах одной популяции. Затем они подвергли это население воздействию S. marcescens паразит. Было обнаружено, что самооплодотворяющиеся популяции C. elegans быстро вымерли из-за одновременной эволюции паразитов, в то время как пол позволял популяциям идти в ногу со своими паразитами, что согласуется с гипотезой Красной Королевы.[19][20]
В настоящее время среди биологов нет единого мнения относительно основных сил отбора, поддерживающих пол. Бёрдселл и Уиллс рассмотрели конкурирующие модели для объяснения адаптивной функции пола.[21]
Эволюция старения
Гипотеза Красной Королевы также использовалась некоторыми авторами для объяснения эволюции старения.[22][23] Основная идея заключается в том, что естественный отбор благоприятствует старению, поскольку он позволяет быстрее адаптироваться к изменяющимся условиям, особенно для того, чтобы идти в ногу с эволюцией патогенов, хищников и добычи.[23]
Межвидовая гонка вооружений
- Число пар хищник / жертва, в которых задействовано оружие, - это скорость бега.
«Кролик бежит быстрее лисы, потому что кролик бежит, спасая свою жизнь, а лиса бежит только на обед». Эзоп[24]Отношения хищник-жертва также могут быть установлены в микробном мире, вызывая тот же эволюционный феномен, который происходит в случае лисиц и кроликов. Недавно наблюдаемый пример имеет в качестве главных героев M.xanthus (хищник) и Кишечная палочка (жертва), в которой параллельная эволюция обоих видов может наблюдаться посредством геномных и фенотипических модификаций, приводящих в будущих поколениях к лучшей адаптации одного из видов, которому противодействует эволюция другого, тем самым порождая гонку вооружений, которая может только быть остановлено исчезновением одного из видов.[25]
- Взаимодействия между паразитоидными осами и личинками насекомых, необходимые для жизненного цикла паразитических ос, также являются хорошей иллюстрацией гонки вооружений. В самом деле, оба партнера нашли некоторую эволюционную стратегию для ответа на давление, создаваемое взаимным объединением родословных. Например, паразитоидная оса группа, Campoletis sonorensis, способен бороться с иммунной системой хозяев, Heliothis virescens (Чешуекрылые ) с ассоциацией полиднавирус (PDV) (Campoletis sonorensis PDV). В процессе откладки яиц паразитоид передает вирус (CSPDV) к личинке насекомого. В CSPDV изменяет физиологию, рост и развитие личинок инфицированных насекомых в пользу паразитоидов.[26]
Гипотеза придворного шута
Конкурирующая эволюционная идея - это гипотеза судебного шута, что указывает на то, что гонка вооружений - это не движущая сила эволюции в больших масштабах, а скорее абиотические факторы.[27][28]
Гипотеза Черной Королевы
В Гипотеза Черной Королевы - это теория редуктивной эволюции, которая предполагает, что естественный отбор может заставить организмы уменьшать размер своего генома.[29] Другими словами, ген, обеспечивающий жизненно важную биологическую функцию, может стать незаменимым для отдельного организма, если члены его сообщества экспрессируют этот ген «дырявым» способом. Как и гипотеза Красной Королевы, гипотеза Черной Королевы - это теория коэволюции.
Мелочи
Ван Вален первоначально представил свою статью в Журнал теоретической биологии, где он был принят к публикации. Однако, поскольку «способ обработки зависел от оплаты сборов за страницу»,[1] Ван Вален отозвал свою рукопись и основал новый журнал под названием "Эволюционная теория ", в которой он опубликовал свою рукопись в качестве первой статьи. Журнал" Evolutionary Theory "издавался в офисе Ван Валенса на фотокопировальной машине под девизом" вещество важнее формы ".
Еще одна примечательная деталь - это признание Ван Валеном Национальный фонд науки: «Я благодарю Национальный научный фонд за то, что он регулярно отклонял мои (честные) заявки на грант для работы с реальными организмами, что заставляло меня заниматься теоретической работой».[1]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c d е Ван Вален, Ли (1973). «Новый эволюционный закон» (PDF). Эволюционная теория. 1: 1–30.
- ^ а б Белл, Г. (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности. Калифорнийский университет Press, Беркли, 378 стр.
- ^ а б Хаутманн, Майкл (2020). «Что такое макроэволюция?». Палеонтология. 63 (1): 1–11. Дои:10.1111 / pala.12465. ISSN 0031-0239.
- ^ а б Кэрролл, Льюис (1991) [1871]. «2: Сад живых цветов». В Зазеркалье (The Millennium Fulcrum Edition 1.7 изд.). Проект Гутенберг. Получено 26 сентября 2017.
- ^ Стэнли, Стивен М. (1979). Макроэволюция, закономерность и процесс. Сан-Франциско: W.H. Фримен. ISBN 0-7167-1092-7. OCLC 5101557.
- ^ Маршалл, Чарльз Р. (июнь 2017 г.). «Пять палеобиологических законов, необходимых для понимания эволюции живой биоты». Природа Экология и эволюция. 1 (6): 0165. Дои:10.1038 / s41559-017-0165. ISSN 2397-334X. PMID 28812640. S2CID 37248987.
- ^ Стэнли, Стивен М. (1985). «Темпы эволюции». Палеобиология. 11 (1): 13–26. Дои:10.1017 / S0094837300011362. ISSN 0094-8373.
- ^ . Геномные парламенты и секс с красной королевой. В: Александр, Р.Д., Тинкль, Д.В., ред. Естественный отбор и социальное поведение: недавние исследования и новая теория. Нью-Йорк: Chiron Press, 1981, 382-402.
- ^ Jaenike, J. (1978). «Гипотеза для объяснения поддержания пола в популяциях». Эволюционная теория. 3: 191–194.
- ^ Гамильтон, W.D .; Axelrod, R .; Танезе, Р. (1990). «Половое размножение как приспособление к сопротивлению паразитам». Труды Национальной академии наук США. 87 (9): 3566–3573. Bibcode:1990PNAS ... 87.3566H. Дои:10.1073 / пнас.87.9.3566. ЧВК 53943. PMID 2185476.
- ^ Гамильтон, В. Д. (1980). «Секс против не секса против паразита». Ойкос. 35 (2): 282–290. Дои:10.2307/3544435. JSTOR 3544435.
- ^ Rabajante, J .; и другие. (2015). «Динамика Красной Королевы в системе взаимодействия нескольких хостов и нескольких паразитов». Научные отчеты. 5: 10004. Bibcode:2015НатСР ... 510004Р. Дои:10.1038 / srep10004. ISSN 2045-2322. ЧВК 4405699. PMID 25899168.
- ^ Rabajante, J; и другие. (2016). «Динамика Красной Королевы паразита-хозяина с синхронизированными редкими генотипами». Достижения науки. 2 (3): e1501548. Bibcode:2016SciA .... 2E1548R. Дои:10.1126 / sciadv.1501548. ISSN 2375-2548. ЧВК 4783124. PMID 26973878.
- ^ а б Купер, Т. Ф .; Lenski, R.E .; Елена, С.Ф. (2005). «Паразиты и мутационная нагрузка: экспериментальная проверка плюралистической теории эволюции пола». Труды Королевского общества B: биологические науки. Королевское общество. 272 (1560): 311–317. Дои:10.1098 / rspb.2004.2975. ЧВК 1634976. PMID 15705557.
- ^ Kuma, K .; Iwabe, N .; Мията, Т. (1995). «Функциональные ограничения против вариаций молекул на тканевом уровне: медленно развивающиеся специфические для мозга гены, продемонстрированные супергенными семействами протеинкиназ и иммуноглобулинов». Молекулярная биология и эволюция. 12 (1): 123–130. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040181. PMID 7877487.
- ^ Вулф, К. Х.; Шарп, П.М. (1993). «Эволюция генов млекопитающих: расхождение нуклеотидных последовательностей между мышами и крысами». Журнал молекулярной эволюции. 37 (4): 441–456. Bibcode:1993JMolE..37..441W. Дои:10.1007 / BF00178874. PMID 8308912. S2CID 10437152.
- ^ Йокела, Юкка; Дибдал, Марк; Живой, Кертис (2009). «Поддержание пола, клональной динамики и коэволюции паразитов-хозяев в смешанной популяции половых и бесполых улиток». Американский натуралист. 174 (s1): S43 – S53. Дои:10.1086/599080. JSTOR 10.1086/599080. PMID 19441961.
- ^ «Паразиты могли сыграть роль в эволюции пола». Science Daily. 31 июля 2009 г.. Получено 19 сентября 2011.
- ^ Морран, Леви Т .; Schmidt, Olivia G .; Геларден, Ян А., II; Пэрриш, Раймонд С.; Лайвли, Кертис М. (2011). "Бег с Красной Королевой: Коэволюция паразита и хозяина выбирает для обоюдного родителя секс". Наука. 333 (6039): 216–218. Bibcode:2011Наука ... 333..216М. Дои:10.1126 / science.1206360. ЧВК 3402160. PMID 21737739.
- ^ «Секс - как мы его знаем - работает благодаря постоянно развивающимся паразитно-паразитным отношениям, как выяснили биологи». Science Daily. 9 июля 2011 г.. Получено 19 сентября 2011.
- ^ Бердселл Дж. А., Уиллс С. (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 с. 27-137. Макинтайр, Росс Дж .; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. Твердая обложка ISBN 978-0306472619, ISBN 0306472619 Мягкое покрытие ISBN 978-1-4419-3385-0.
- ^ Миттельдорф, Джош; Пеппер, Джон (2009). «Старение как приспособление для ограничения распространения болезни». Журнал теоретической биологии. 260 (2): 186–195. Дои:10.1016 / j.jtbi.2009.05.013. ISSN 0022-5193. PMID 19481552.
- ^ а б Ленарт, Питер; Биенертова-Вашку, Джули (2016). «Не отставать от Красной Королевы: темп старения как адаптация». Биогеронтология. 18 (4): 693–709. Дои:10.1007 / s10522-016-9674-4. ISSN 1389-5729. PMID 28013399. S2CID 11048849.
- ^ Докинз, Ричард. Эгоистичный ген: издание к 30-летию. Oxford University Press, 2006, стр. 250.
- ^ Nair, Ramith R .; Вассе, Мари; Вилгосс, Себастьян; Вс, лей; Yu, Yuen-Tsu N .; Велисер, Грегори Дж. «Совместная эволюция бактериального хищника и жертвы ускоряет эволюцию генома и выбирает связанные с вирулентностью средства защиты жертвы», Nature Communications, 2019, 10: 4301.
- ^ Кент, Шелби; Брюс, Уэбб (1999). «Полиднавирусное подавление иммунитета насекомых». Журнал физиологии насекомых. 45 (5): 507–514. Дои:10.1016 / S0022-1910 (98) 00144-9. PMID 12770335.
- ^ Бентон, Майкл Дж. (2009). «Красная королева и придворный шут: разнообразие видов и роль биотических и абиотических факторов во времени». Наука. 323 (5915): 728–732. Bibcode:2009Sci ... 323..728B. Дои:10.1126 / science.1157719. PMID 19197051. S2CID 206512702.
- ^ Sahney, S .; Benton, M.J .; Ферри, П.А. (2010). «Связи между глобальным таксономическим разнообразием, экологическим разнообразием и распространением позвоночных на суше». Письма о биологии. 6 (4): 544–547. Дои:10.1098 / рсбл.2009.1024. ЧВК 2936204. PMID 20106856.
- ^ Моррис, Джеффри Дж .; Ленски, Ричард Э .; Зинсер, Эрик Р. (23 марта 2012 г.). «Гипотеза Черной Королевы: эволюция зависимостей через адаптивную потерю гена». мБио. 3 (2). Дои:10,1128 / мБио,00036-12. ЧВК 3315703. PMID 22448042.
дальнейшее чтение
- Фрэнсис Хейлиген (2000): "Принцип красной королевы", в: Ф. Хейлиген, К. Джослин и В. Турчин (редакторы): Принципы Cybernetica Web (Principia Cybernetica, Брюссель), URL: http://pespmc1.vub.ac.be/REDQUEEN.html.
- Пирсон, Пол Н. (2001) Гипотеза Красной Королевы Энциклопедия наук о жизни http://www.els.net
- Ридли, М. (1995) Красная королева: секс и эволюция человеческой природы, Книги Пингвинов, ISBN 0-14-024548-0
- Вермей, Г.Дж. (1987). Эволюция и эскалация: экологическая история жизни. Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси.