Видовой комплекс - Species complex

Род бабочек Геликоний содержит некоторые виды, которые чрезвычайно трудно отличить друг от друга.

В биологии видовой комплекс группа тесно связанных организмы которые настолько похожи по внешнему виду, что границы между ними часто нечеткие. Термины, которые иногда используются как синонимы, но имеют более точное значение: загадочные виды для двух или более видов, скрытых под одним названием вида, родственные виды для двух загадочных видов, которые являются ближайшими родственниками друг друга, и стая видов для группы близкородственных видов, обитающих в одной среде обитания. Как неформальный таксономические ранги, видовая группа, совокупность видов, макровиды, и надвид также используются.

Два или более таксона, которые когда-то считались сородич (того же вида) позже могут быть подразделены на внутривидовые таксоны (таксоны внутри вида, например, бактериальные напряжения или посадить разновидности ), что является сложным, но не видовым комплексом.

Видовой комплекс в большинстве случаев представляет собой монофилетическая группа с общим предком, но есть исключения. Это может быть ранняя стадия после видообразование но также могли быть разделены в течение длительного периода времени без развития морфологический различия. Гибридное видообразование может быть составной частью эволюции видового комплекса.

Видовые комплексы существуют во всех группах организмов и идентифицируются путем тщательного изучения различий между отдельными видами с использованием мельчайших морфологических деталей, тестов репродуктивная изоляция, или же ДНК -основанные методы, такие как молекулярная филогенетика и Штрих-кодирование ДНК. Существование чрезвычайно похожих видов может вызвать локальные и глобальные видовое разнообразие быть недооцененным. Распознавание похожих, но разных видов важно для болезнь и борьба с вредителями И в биология сохранения хотя рисунок разделительных линий между видами может быть сложно по сути.

Определение

Шесть светло-коричневых древесных лягушек, помеченных от A до E
По крайней мере, шесть видов древесных лягушек составляют Гипсибоа кальцитарныйфасция видовой комплекс.[1]
Картина, показывающая два гриба с красными шляпками на лугу
В мухомор состоит из нескольких загадочные виды, как показывают генетические данные.[2]
Купание взрослого и молодого слона
В Африканский лесной слон (показано) это кустовой слон с родственные виды.[3]
Стая разноцветных рыбок в скалистой местности
Мбуна цихлиды образуют стая видов в Озеро Малави.[4]

Видовой комплекс обычно рассматривается как группа близких, но различных видов.[5] Очевидно, что это понятие тесно связано с определением вида. Современная биология понимает вид как «отдельно развивающийся метапопуляция родословная "но признает, что критерии разграничения видов может зависеть от изучаемой группы.[6] Таким образом, было обнаружено, что многие традиционно определенные виды, определенные только на основании морфологического сходства, являются несколькими отдельными видами, когда другие критерии, такие как генетическая дифференциация или репродуктивная изоляция, применяются.[7]

Более ограниченное использование применяется к близким видам, между которыми гибридизация произошло или происходит, что приводит к промежуточным формам и стиранию границ видов.[8] Неформальная классификация надвидов может быть проиллюстрирована седой шкипер бабочка, которая является надвидом, который делится на три подвида.[9]

Некоторые авторы применяют этот термин к видам с внутривидовая изменчивость, что может быть признаком продолжающегося или зарождающегося видообразование. Примеры виды колец[10][11] или виды с подвид, в которых часто неясно, следует ли считать их отдельными видами.[12]

Связанные понятия

Некоторые термины используются как синонимы для комплекса видов, но некоторые из них также могут иметь несколько другие или более узкие значения. в номенклатурные коды зоологии и бактериологии, нет таксономические ранги определены на уровне между подроды и виды,[13][14] но ботанический код определяет четыре ранга ниже родов (раздел, подразделы, серии и подсерии).[15] Для обозначения комплекса видов использовались различные неформальные таксономические решения.

Загадочные виды
Также называемый физиологическая раса[16] (редко). Это описывает «отдельные виды, которые ошибочно классифицируются (и скрываются) под одним названием вида».[17] В более общем смысле этот термин часто применяется, когда виды, даже если известно, что они отличаются друг от друга, не могут быть надежно различимы по морфологии. Использование физиологическая раса не следует путать с физиологическая гонка.
Братья-сестры
Также называемый афанический вид. Этот термин, введенный Эрнст Майр в 1942 г.,[18] изначально использовался с тем же значением, что и загадочные виды,[7] но более поздние авторы подчеркивали общее филогенетическое происхождение.[19] В недавней статье родственные виды определяются как "загадочные" родственные виды «,« два вида, которые являются ближайшими родственниками друг друга и таксономически не отличаются друг от друга ».[17]
Видовая стая
Также называемый рой видов. Это относится к «монофилетической группе близкородственных видов, живущих в одной экосистеме».[17] Напротив, этот термин также очень широко применялся к группе близкородственных видов, которые могут быть разнообразными и широко распространенными.[20] Не путать с Смешанное кормовое стадо, поведение, при котором птицы разных видов кормятся вместе.
Надвиды
Иногда используется в качестве неформального ранга для комплекса видов вокруг одного «репрезентативного» вида.[21][22] Популяризируется Бернхард Ренш и позже Эрнст Майр, с первоначальным требованием, что виды, образующие надвид, должны иметь аллопатрический раздачи.[23] Для видов, составляющих надвид, все виды было предложено.[23]
Совокупность видов
Используется для комплекса видов, особенно в таксонах растений, где полипоидия и апомиксис общие. Исторические синонимы Коллективные виды, представлен Адольф Энглер, подвид, и Grex.[24] Компоненты видовой совокупности были названы разделяет или же микровиды.[24] Используется как сокращение агг. после биномиальное название вида.[8][25]
Sensu lato
Латинская фраза, означающая "в широком смысле ", часто используется после биномиальное название вида, часто сокращенно s.l., чтобы указать видовой комплекс, представленный этим видом.[26][27][28]

Идентификация

Выделение близких видов внутри комплекса требует изучения зачастую очень небольших различий. Морфологические различия могут быть незначительными и заметными только при использовании адаптированных методов, таких как микроскопия. Однако отдельные виды иногда не имеют морфологических различий.[17] В этих случаях другие признаки, например, вида ' история жизни, поведение, физиология, и кариология, могут быть исследованы. Например, территориальные песни указывают на виды в лианы, род птиц с небольшими морфологическими различиями.[29] Тесты спаривания распространены в некоторых группах, таких как грибы, для подтверждения репродуктивная изоляция двух видов.[27]

Анализ Последовательности ДНК становится все более стандартом для распознавания видов и во многих случаях может быть единственным полезным методом.[17] Для анализа таких генетических данных используются разные методы, например: молекулярная филогенетика или же Штрих-кодирование ДНК. Такие методы внесли большой вклад в открытие загадочных видов,[17][30] включая такие знаковые виды, как мухомор[2] или Африканские слоны.[3]

Особь желто-пятнистой саламандры
Саламандра корсика
Особь равномерно черной саламандры.
Саламандра атра
Особь огненной саламандры
Саламандра саламандра
Сходство может вводить в заблуждение: Корсиканская огненная саламандра (слева) ранее считался подвид из огненная саламандра (справа), но на самом деле он более тесно связан с однородно черным Альпийская саламандра (центр).[31]

Эволюция и экология

Процесс видообразования

Схематическая филограмма с девятью видами, пять из которых образуют группу с короткими ветвями, отделенными от остальных длинной ветвью.
Видовой комплекс обычно образует монофилетическая группа который диверсифицировался сравнительно недавно, о чем свидетельствуют короткие ветви между видами A – E (синий прямоугольник) на этом филогенетическое дерево.

Виды, образующие комплекс, как правило, совсем недавно расходились друг от друга, что иногда позволяет проследить процесс образования видообразование. Виды с дифференцированными популяциями, такие как виды колец, иногда рассматриваются как пример продолжающегося раннего видообразования: комплекс видов в формировании. Тем не менее, похожие, но разные виды иногда были изолированы в течение долгого времени без развития различий - явление, известное как «морфологический застой».[17] Например, амазонская лягушка Pristimantis ockendeni На самом деле это по крайней мере три разных вида, которые разошлись более 5 миллионов лет назад.[32]

Стабилизирующий отбор использовалась как сила, поддерживающая сходство в комплексах видов, особенно они адаптируются к особым условиям, например, хозяин в случае симбионтов или экстремальных средах, ограничивает возможные направления эволюции: в таких случаях не следует ожидать сильно дивергентного отбора .[17] Также бесполое размножение, например, посредством апомиксис у растений может разделять ветви без большой степени морфологической дифференциации.

Схема, показывающая морфологический стаз и видообразование гибридов, виды представлены кружками, их цвет указывает на морфологическое сходство или несходство
Возможные процессы, объясняющие сходство видов в видовом комплексе:
а - морфологический застой
бгибридное видообразование

Комплекс видов - это обычно группа, имеющая одного общего предка ( монофилетический group), но при ближайшем рассмотрении это иногда может опровергнуть. Например, желто-пятнистые «огненные саламандры» из рода Саламандра, ранее все классифицировались как один вид С. саламандра, не являются монофилетическими: Корсиканская огненная саламандра ближайший родственник оказался полностью черным Альпийская саламандра.[31] В таких случаях сходство возникает из конвергентная эволюция.

Гибридное видообразование может привести к нечетким границам видов в результате процесса сетчатая эволюция, в котором виды имеют два родительских вида в качестве самые недавние общие предки. В таких случаях гибридные виды могут иметь промежуточные признаки, например, в Геликоний бабочки.[33] Гибридное видообразование наблюдается у различных комплексов видов, таких как насекомые, грибы и растения. У растений гибридизация часто происходит через полиплоидизация, а виды гибридных растений называются невиды.

Ареал и среда обитания

Источники различаются в зависимости от того, разделяют ли члены видовой группы классифицировать. Источник из Государственный университет Айовы Департамент Агрономия утверждает, что члены видовой группы обычно имеют частично перекрывающиеся ареалы, но не скрещивание друг с другом.[34] Словарь по зоологии (Oxford University Press 1999) описывает группу видов как совокупность существующих родственных видов. аллопатрически и объясняет, что «группировка часто может быть подтверждена экспериментальными скрещиваниями, при которых только определенные пары видов будут производить гибриды."[35] Приведенные ниже примеры могут поддерживать оба использования термина «видовая группа».

Часто такие комплексы не проявляются до тех пор, пока в систему не будет введен новый вид, который разрушит существующие видовые барьеры. Примером может служить введение Испанский слизняк в Северная Европа, где скрещивание с местными черный слизняк и красный слизняк, которые традиционно считались явно отдельными видами, не скрещивающимися между собой, показывает, что на самом деле они могут быть просто подвидами одного и того же вида.[36]

Если в сочувствие, часто бывает особенно сложно понять, как похожие виды выживают, не побеждая друг друга. Разделение ниши один из механизмов, призванных объяснить это. В самом деле, исследования некоторых комплексов видов показывают, что дивергенция видов идет в ногу с экологической дифференциацией, и теперь виды предпочитают разные микробытовые среды.[нужна цитата ]Сходными методами также установлено, что амазонская лягушка Eleutherodactylus ockendeni На самом деле это по крайней мере три разных вида, которые разошлись более 5 миллионов лет назад.[32]

А стая видов может возникнуть, когда вид проникает в новую географическую область и диверсифицируется, чтобы занять множество экологические ниши, процесс, известный как адаптивное излучение. Первым стадом, признанным таковым, стали 13 видов Зяблики Дарвина на Галапагосские острова описанный Чарльз Дарвин.

Практические последствия

Оценки биоразнообразия

Было высказано предположение, что комплексы скрытых видов очень распространены в морской среде.[37] Это предположение появилось до подробного анализа многих систем с использованием данных последовательностей ДНК, но оказалось, что оно верное.[38] Более широкое использование последовательности ДНК в исследовании разнообразия организмов (также называемое филогеография и Штрих-кодирование ДНК ) привела к открытию множества комплексов загадочных видов во всех местообитаниях. У морских мшанок Целлепорелла гиалина,[39] подробный морфологический анализ и тесты совместимости при спаривании между изолятами, идентифицированными с помощью анализа последовательности ДНК, были использованы для подтверждения того, что эти группы состоят из более чем 10 экологически разных видов, которые расходились в течение многих миллионов лет.

Свидетельства идентификации загадочных видов привели к некоторым[ВОЗ? ] сделать вывод, что текущие оценки глобального видового богатства слишком занижены.

Борьба с болезнями и патогенами

Комар сидит на кончике пальца
В Anopheles gambiae Комплекс комаров включает оба вида, которые являются переносчиками малярия и виды, которых нет.[40]

Вредители, виды, вызывающие болезни, и их переносчики имеют непосредственное значение для человека. Когда обнаруживается, что они представляют собой комплекс загадочных видов, экология и вирулентность каждого из этих видов должны быть повторно оценены для разработки соответствующих стратегий контроля.[нужна цитата ] Примеры - загадочные виды в малярия векторный род комаров, Анофелес, грибки, вызывающие криптококкоз, и родственные виды Bactrocera tyroni, или плодовая муха Квинсленда. Любопытно, что этот вредитель неотличим от двух сестринских видов, за исключением того, что Б. Тайрони наносит разрушительный ущерб австралийским плодовым культурам, в отличие от родственных видов.[41]

Биология сохранения

Когда обнаруживается, что вид представляет собой несколько филогенетически различных видов, каждый обычно имеет меньшие ареалы распространения и размеры популяции, чем предполагалось. Различные виды также могут различаться по своей экологии, например, имея разные стратегии размножения или требования к среде обитания, которые необходимо учитывать при надлежащем управлении.[нужна цитата ] Например, жирафа популяции и подвиды генетически различаются до такой степени, что их можно считать видами. Хотя жираф в целом не считается находящимся под угрозой, если рассматривать каждый загадочный вид отдельно, существует гораздо более высокий уровень угрозы.[42]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Рон, Сантьяго; Каминер, Марсель (2014). «Систематика древесных лягушек Гипсибоа кальцитарный и Hypsiboas fasciatus видовой комплекс (Anura, Hylidae) с описанием четырех новых видов ». ZooKeys (370): 1–68. Дои:10.3897 / zookeys.370.6291. ISSN  1313-2970. ЧВК  3904076. PMID  24478591.
  2. ^ а б Джемл Дж., Таллосс Р. Э., Лаурсен Г. А., Сасанова Н. А., Тейлор Д. Л. (2008). "Доказательства сильной межконтинентальной и внутриконтинентальной филогеографической структуры в Мухомор мухомор, ветрораспределенный эктомикоризный базидиомицет ». Молекулярная филогенетика и эволюция. 48 (2): 694–701. Дои:10.1016 / j.ympev.2008.04.029. PMID  18547823.
  3. ^ а б Рока А.Л., Георгиадис Н., Пекон-Слэттери Дж., О'Брайен С.Дж. (2001). «Генетические доказательства двух видов слонов в Африке». Наука. 293 (5534): 1473–1477. Bibcode:2001Научный ... 293.1473R. Дои:10.1126 / science.1059936. PMID  11520983. S2CID  38285623.
  4. ^ Моран П., Корнфилд I (1993). «Сохранение предкового полиморфизма в стае видов Mbuna (Teleostei: Cichlidae) озера Малави» (PDF). Молекулярная биология и эволюция. 10 (5): 1015–1029.
  5. ^ Браун JK, Frohlich DR, Rosell RC (1995). "Бататная белокрылка или белокрылка серебристая: биотипы Bemisia tabaci или видовой комплекс? ». Ежегодный обзор энтомологии. 40 (1): 511–534. Дои:10.1146 / annurev.en.40.010195.002455.
  6. ^ Де Кейруш, Кевин (2007). «Видовые концепции и определение границ видов». Систематическая биология. 56 (6): 879–886. Дои:10.1080/10635150701701083. ISSN  1063-5157. PMID  18027281.
  7. ^ а б Майр Э. (1970). «Морфологические признаки видов и виды-братья». Популяции, виды и эволюция. Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. С. 21–36. ISBN  978-0-674-69013-4.
  8. ^ а б Horandl, E .; Greilhuber, J .; Климова, К .; Paun, O .; Temsch, E .; Эмадзаде, К .; Ходалова И. (2009). "Уточните эволюцию и таксономические концепции в Ranunculus auricomus комплекс (Ranunculaceae): выводы из анализа морфологических, кариологических и молекулярных данных ». Таксон. 58 (4): 1194–1215. Дои:10.1002 / налог.584012. ЧВК  2855680. PMID  20401184.
  9. ^ ЙОНГ, Р. (декабрь 1987 г.). «Надвиды Pyrgus malvae (Lepidoptera: Hesperiidae) в Восточном Средиземноморье, с примечаниями о филогенетических и биологических отношениях». Rijksmuseum van Natuurlijke Historie - Репозиторий Via Naturalis.
  10. ^ Мориц С., Шнайдер С.Дж., Wake DB (1992). "Эволюционные отношения внутри Ensatina eschscholtzii комплекс подтверждают интерпретацию видов колец ". Систематическая биология. 41 (3): 273–291. Дои:10.1093 / sysbio / 41.3.273. S2CID  49267121.
  11. ^ Боуэн Б.В., Басс А.Л., Роча Л.А., Грант В.С., Роберстон Д.Р. (2001). «Филогеография трубачей (Аулостомус): Комплекс видов колец в глобальном масштабе ». Эволюция. 55 (5): 1029–1039. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00619.x. PMID  11430639. S2CID  221735739.
  12. ^ Muñoz MM; Кроуфорд Н.Г.; МакГриви-младший TJ; Messana NJ; Tarvin RD; Revell LJ; Зандвлит Р.М.; Хопвуд Дж. М.; Mock E; Schneider AL; Шнайдер CJ. (2013). "Расхождение в окраске и экологическом видообразовании в Анолис марморатус видовой комплекс " (PDF). Молекулярная экология. 22 (10): 2668–2682. Дои:10.1111 / mec.12295. PMID  23611648. S2CID  16832446.
  13. ^ Ride WD, Cogger HG, Dupuis C, Kraus O, Minelli A, Thompson FC, Tubbs PK, ред. (1999). «Глава 9: Номинальные таксоны родовой группы и их названия». Международный кодекс зоологической номенклатуры. Лондон: Международный фонд зоологической номенклатуры. ISBN  978-0853010067.
  14. ^ Lapage SP, Sneath PH, Lessel EF, Skerman VB, Seeliger HP, Clark WA, ред. (1992). «Глава 3. Правила номенклатуры с рекомендациями. Раздел 2. Ранги таксонов». Международный кодекс номенклатуры бактерий. Бактериологический кодекс, редакция 1990 г.. Вашингтон (округ Колумбия): ASM Press. ISBN  9781555810399.
  15. ^ Макнил, Дж; и др., ред. (2012), Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. (электронная ред.), Братислава: Международная ассоциация таксономии растений, получено 2012-12-20.
  16. ^ Моррис, Кристофер, изд. (1992). «Физиологическая гонка». Словарь академической прессы по науке и технологиям. Сан-Диего / Лондон: Academic Press. п.1643. ISBN  978-0-12-200400-1.
  17. ^ а б c d е ж грамм час Бикфорд Д., Ломан Д. Д., Содхи Н. С., Нг П. К., Мейер Р., Винкер К., Инграм К. К., Дас I (2007). «Загадочные виды как окно в разнообразие и сохранение» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 22 (3): 148–155. Дои:10.1016 / j.tree.2006.11.004. PMID  17129636.[постоянная мертвая ссылка ]
  18. ^ Майр, Эрнст (1942). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. ISBN  9780674862500.
  19. ^ Стейскал ГК. (1972). "Значение термина" родственные виды "'" (PDF). Систематическая зоология. 21 (4): 446. Дои:10.1093 / sysbio / 21.4.446. Архивировано из оригинал (PDF) на 07.02.2015.
  20. ^ Ходжес С.А., Арнольд М.Л. (1994). «Коломбины: стая широко распространенных видов» (PDF). Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (11): 5129–5132. Bibcode:1994PNAS ... 91.5129H. Дои:10.1073 / пнас.91.11.5129. ЧВК  43945. PMID  8197196.
  21. ^ Fontdevila A, Pla C, Hasson E, Wasserman M, Sanchez A, Naveira H, Ruiz A (1988). "Drosophila koepferae: новый участник Дрозофила серидо (Diptera: Drosophilidae) таксон надвидов ". Анналы Энтомологического общества Америки. 81 (3): 380–385. Дои:10.1093 / aesa / 81.3.380.
  22. ^ Уоллис Г.П., Арнцен Дж. В. (1989). «Вариации митохондриальной ДНК у надвидов хохлатого тритона: ограниченный поток цитоплазматических генов между видами». Эволюция. 43 (1): 88–104. Дои:10.2307/2409166. JSTOR  2409166. PMID  28568488.
  23. ^ а б Амадон Д. (1966). «Надвидовая концепция». Систематическая биология. 15 (3): 245–249. Дои:10.2307 / sysbio / 15.3.245.
  24. ^ а б Heywood VH. (1962). «Видовой агрегат» в теории и на практике ». В VH Heywood; Löve Á. (ред.). Симпозиум по биосистематике, организованный Международной организацией биосистематиков, Монреаль, октябрь 1962 г.. С. 26–36.
  25. ^ Канкаре М., Ван Нууис С., Хански И. (2005). "Генетическая дивергенция среди специфических для хозяев криптических видов в Cotesia melitaearum совокупность (Hymenoptera: Braconidae), паразитоиды бабочек с пятнистыми пятнами ». Анналы Энтомологического общества Америки. 98 (3): 382–394. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2005) 098 [0382: GDAHCS] 2.0.CO; 2.
  26. ^ Уоллис Г.П., судья К.Ф., Бланд Дж., Уотерс Дж. М., Берра Т.М. (2001). «Генетическое разнообразие Новой Зеландии Galaxias vulgaris sensu lato (Teleostei: Osmeriformes: Galaxiidae): проверка биогеографической гипотезы ". Журнал биогеографии. 28 (1): 59–67. Дои:10.1046 / j.1365-2699.2001.00535.x.
  27. ^ а б Дай Y-C, Вайнио Э. Дж., Хантула Дж., Ниемеля, Корхонен К. (2003). "Расследование Heterobasidion annosum s.lat. в Центральной и Восточной Азии с помощью тестов спаривания и снятия отпечатков ДНК ". Лесная патология. 33 (5): 269–286. Дои:10.1046 / j.1439-0329.2003.00328.x.
  28. ^ Ван де Путте К., Нютинк Дж., Стуббе Д., Ле HT, Вербекен А. (2010). "Lactarius volemus sensu lato (Russulales) из северного Таиланда: изучены морфологические и филогенетические концепции видов ». Грибковое разнообразие. 45 (1): 99–130. Дои:10.1007 / s13225-010-0070-0. S2CID  25615396.
  29. ^ Титце Д.Т., Мартенс Дж., Сан Ю.Х. (2006). «Молекулярная филогения древесных растений (Certhia) обнаруживает скрытое разнообразие ». Ибис. 148 (3): 477–488. Дои:10.1111 / j.1474-919X.2006.00547.x. открытый доступ
  30. ^ Маркес, Изабель; Монтгомери, Шон А .; Баркер, Майкл С .; Macfarlane, Terry D .; Конран, Джон Дж .; Каталон, Пилар; Rieseberg, Loren H .; Rudall, Paula J .; Грэм, Шон В. (2016-04-01). «Полученные транскриптомом доказательства подтверждают недавнюю полиплоидизацию и главное филогеографическое разделение Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales)». Новый Фитолог. 210 (1): 310–323. Дои:10.1111 / nph.13755. ISSN  1469-8137. PMID  26612464.
  31. ^ а б Штейнфарц С., Вейт М., Таутц Д. (2000). «Анализ митохондриальной последовательности Саламандра таксоны предполагают старые расщепления основных линий и постледниковую реколонизацию Центральной Европы из различных исходных популяций Саламандра саламандра". Молекулярная экология. 9 (4): 397–410. Дои:10.1046 / j.1365-294x.2000.00870.x. PMID  10736043. S2CID  10952136.
  32. ^ а б Элмер К., Давила Дж., Лугид С. (2007). "Загадочное разнообразие и глубокая дивергенция у лягушки-опада из верхней Амазонки, Eleutherodactylus ockendeni". BMC Эволюционная биология. 7 (1): 247. Дои:10.1186/1471-2148-7-247. ISSN  1471-2148. ЧВК  2254618. PMID  18154647.
  33. ^ Маллет Дж, Бельтран М., Нойкирхен В., Линарес М. (2007). «Естественная гибридизация у геликониевых бабочек: видовая граница как континуум». BMC Эволюционная биология. 7 (1): 28. Дои:10.1186/1471-2148-7-28. ЧВК  1821009. PMID  17319954. открытый доступ
  34. ^ «Кафедра агрономии Университета штата Айова». Архивировано из оригинал на 2011-10-05. Получено 2015-01-01.
  35. ^ "Группа видов | Encyclopedia.com". www.encyclopedia.com. Получено 18 октября 2019.
  36. ^ (на датском) Энгельке, С. (2006?): Til Snegleforeningen (Примечание для датского общества слизней). Статья на датском языке[мертвая ссылка ]
  37. ^ Ноултон Н. (1993). «Родственные виды в море». Ежегодный обзор экологии и систематики. 24 (1): 189–216. Дои:10.1146 / annurev.es.24.110193.001201. ISSN  0066-4162.
  38. ^ Ноултон Н. (февраль 2000 г.). «Молекулярно-генетический анализ видовых границ в море». Гидробиология. 420 (1): 73–90. Дои:10.1023 / А: 1003933603879. ISSN  0018-8158. S2CID  40909997.
  39. ^ Гомес А., Райт П.Дж., Лант Д.Х., Канчино Дж. М., Карвалью Г. Р., Хьюз Р. Н. (2007). «Испытания по спариванию подтверждают использование штрих-кода ДНК для выявления загадочного видообразования таксона морских мшанок». Труды Королевского общества B. 274 (1607): 199–207. Дои:10.1098 / rspb.2006.3718. ISSN  0962-8452. ЧВК  1685843. PMID  17035167.
  40. ^ Безанский NJ, Пауэлл JR, Caccone A, Hamm DM, Scott JA, Collins FH (1994). «Молекулярная филогения Anopheles gambiae комплекс предполагает генетическую интрогрессию между основными переносчиками малярии ". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 91 (15): 6885–8. Bibcode:1994PNAS ... 91.6885B. Дои:10.1073 / пнас.91.15.6885. ЧВК  44302. PMID  8041714.
  41. ^ Clarke, A.R .; Powell, K.S .; Weldon, C.W .; Тейлор, П.В. (2010-11-02). «Экология Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae): что мы знаем, чтобы помочь в борьбе с вредителями?» (PDF). Анналы прикладной биологии. 158 (1): 26–54. Дои:10.1111 / j.1744-7348.2010.00448.x. ISSN  0003-4746.
  42. ^ Браун Д., Бреннеман Р., Кёпфли К.П., Поллингер Дж., Мила Б., Георгиадис Н., Луи Э., Гретер Дж., Джейкобс Д., Уэйн Р. (2007). «Обширная популяционная генетическая структура жирафа». BMC Биология. 5 (1): 57. Дои:10.1186/1741-7007-5-57. ISSN  1741-7007. ЧВК  2254591. PMID  18154651.