Сетчатая эволюция - Reticulate evolution

Филогенетическая сеть, изображающая сетчатую эволюцию: Линия B является результатом горизонтального переноса между двумя ее предками A и C (синие пунктирные линии).

Сетчатая эволюция, или же развитие сети, описывает возникновение родословная через частичное слияние двух линий предков, приводящее к отношениям, лучше описываемым филогенетическая сеть чем раздвоение дерево.[1] Сетчатые узоры можно найти в филогенетический реконструкции линий биоразнообразия, полученные путем сравнения характеристик организмов.[2] Процессы ретикуляции потенциально могут быть сходящийся и расходящийся в то же время.[3] Сетчатая эволюция указывает на отсутствие независимости между двумя эволюционный родословные.[1] Ретикуляция влияет выживание, фитнес и видообразование ставки видов.[2]  

Сетчатая эволюция может происходить между линиями, разделенными только на короткое время, например, через гибридное видообразование в видовой комплекс. Тем не менее, это также происходит на больших эволюционных расстояниях, что подтверждается наличием органеллы бактериального происхождения в эукариотический клетки.[2]

Ретикуляция происходит на разных уровнях:[4] на хромосомном уровне, мейотическая рекомбинация заставляет эволюцию быть сетчатой; на уровне видов ретикуляция возникает через гибридное видообразование и горизонтальный перенос генов; и на уровне населения, сексуальная рекомбинация вызывает ретикуляцию.[1]

Прилагательное сетчатое происходит от латинских слов ретикулатус, "имеющий сетчатый узор" из сеточка, "чистенькая".[5]

Базовые механизмы и процессы

С девятнадцатого века ученые из разных дисциплин изучали, как происходит сетчатая эволюция. Исследователям все чаще удается идентифицировать эти механизмы и процессы. Было обнаружено, что это обусловлено симбиозом, симбиогенезом (эндосимбиозом), латеральным переносом генов, гибридизацией и инфекционной наследственностью.[2]

Симбиоз

Симбиоз представляет собой тесное и долгосрочное биологическое взаимодействие между двумя разными биологическими организмами.[6] Часто при взаимодействии с другим организмом у обоих задействованных организмов появляются новые черты. Это может привести к развитию новых, отличных организмов.[7][8] Изменения в генетическом материале при симбиозе могут происходить через передачу через зародышевую линию или боковую передачу.[2][9][10] Следовательно, взаимодействие между различными организмами может управлять эволюцией одного или обоих организмов.[6]

Симбиогенез

Симбиогенез (эндосимбиоз) - это особая форма симбиоза, при которой один организм живет внутри другого, отличного от него организма. Считается, что симбиогенез очень важен в происхождении и эволюции эукариоты. Эукариотический органеллы, такие как митохондрии, предположительно произошли от зараженных клетками бактерий, живущих внутри другой клетки.[11][12]

Боковой перенос генов

Боковой перенос генов, или горизонтальный перенос генов, представляет собой перемещение генетического материала между одноклеточными и / или многоклеточными организмами без родства между родителями и потомками. Горизонтальный перенос генов приводит к появлению новых генов, которые могут давать реципиенту новые функции и, таким образом, управлять эволюцией.[13]

Гибридизация

в неодарвиновский парадигме, одно из предполагаемых определений вида - это определение Mayr’s, который определяет виды на основе сексуальной совместимости.[14] Таким образом, определение Майра предполагает, что особи, способные производить плодородное потомство, должны принадлежать к одному виду. Однако в гибридизация, два организма производят потомство, будучи разными видами.[2] Во время гибридизации характеристики этих двух разных видов объединяются, давая новый организм, называемый гибридом, тем самым стимулируя эволюцию.[15]

Инфекционная наследственность

Инфекционные агенты, такие как вирусы, могут инфицировать клетки организмов-хозяев. Вирусы заражают клетки других организмов, чтобы обеспечить собственное воспроизводство. Таким образом, многие вирусы могут вставлять копии своего генетического материала в геном хозяина, потенциально изменяя фенотип клетки-хозяина.[16][17][18] Когда эти вирусы вставляют свой генетический материал в геном клеток зародышевой линии, модифицированный геном хозяина передается потомству, давая генетически дифференцированные организмы. Поэтому инфекционная наследственность играет важную роль в эволюции,[2] например в формировании самки плацента.[19][20]

Модели

Эволюция ретикулята сыграла ключевую роль в эволюции некоторых организмов, таких как бактерии и цветковые растения.[21][22] Однако большинство методов обучения кладистика были основаны на модели строго ветвящейся кладогении, без оценки важности ретикулярной эволюции.[23] Ретикуляцию на хромосомном, геномном и видовом уровнях невозможно смоделировать с помощью бифуркационного дерева.[1]

В соответствии с Форд Дулиттл, эволюционный и молекулярный биолог: «Молекулярным филогенетикам не удастся найти« истинное дерево »не потому, что их методы неадекватны или потому, что они выбрали неправильные гены, а потому, что история жизни не может быть должным образом представлена ​​в виде дерева» .[24]

Сетчатая эволюция относится к эволюционным процессам, которые нельзя успешно представить с помощью классической модель филогенетического дерева,[25] поскольку это приводит к быстрым эволюционным изменениям с горизонтальными пересечениями и слияниями, часто предшествующими модели вертикального спуска с модификацией.[26] Реконструкция филогенетический взаимоотношения в рамках сетчатой ​​эволюции требуют адаптированных аналитических методов.[27] Динамика ретикулярной эволюции противоречит неодарвининской теории, составленной в Современный синтез, посредством которого эволюция жизни происходит в результате естественного отбора и проявляется в виде ветвления или разветвления. Частая гибридизация между видами в естественных популяциях ставит под сомнение предположение, что виды произошли от общего предка путем простого ветвления, в котором ветви генетически изолированы.[27][28] Считается, что изучение ретикулярной эволюции в значительной степени исключено из современный синтез.[4] Неотложная потребность в новых моделях, учитывающих сетчатую эволюцию, подчеркивалась многими биологами-эволюционистами, такими как Натали Гонтье, которая заявила: «Сетчатая эволюция сегодня - это простая концепция эволюционных изменений, вызванных механизмами и процессами симбиоз, симбиогенез, боковой перенос гена, гибридизация или расхождение с поток генов, и заразная наследственность". Она требует расширенный эволюционный синтез который объединяет эти механизмы и процессы эволюции.[26]

Приложения

Эволюция ретикулята широко применялась для гибридизации растений в сельское хозяйство и садоводство. Первые коммерческие гибриды появились в начале 1920-х годов.[29] С тех пор было проведено множество экспериментов по слиянию протопластов, некоторые из которых были направлены на улучшение видов сельскохозяйственных культур.[30] Дикие типы, обладающие желаемыми агрономическими признаками, отбираются и смешиваются с целью получения новых улучшенных видов. Вновь созданное растение будет улучшено по таким характеристикам, как лучшая урожайность, большая однородность, улучшенный цвет и устойчивость к болезням.[31]

Примеры

Сетчатая эволюция рассматривается как процесс, который сформировал истории многих организмов.[32] Имеются данные о ретикуляции у цветковых растений, так как особенности вариабельности между семействами покрытосеменных убедительно свидетельствуют о широком распространении гибридизации.[33] Грант[21] утверждает, что филогенетические сети, а не филогенетические деревья, возникают во всех основных группах высших растений. Стабильные события видообразования из-за гибридизации между видами покрытосеменных подтверждают наличие ретикулярной эволюции и подчеркивают ключевую роль ретикуляции в эволюции растений.[34]

Генетический перенос может происходить на широком таксономическом уровне у микроорганизмов и стабильно интегрироваться в новые микробные популяции,[35][36] как это наблюдалось при секвенировании белков.[37] Ретикуляция у бактерий обычно включает в себя перенос только нескольких генов или их частей.[23] Эволюция ретикулята, обусловленная латеральным переносом генов, также наблюдалась в морской жизни.[38] Боковой генетический перенос генов фотоответа между планктонными бактериями и археями был подтвержден в некоторых группах, показывая связанное с этим повышение адаптивности к окружающей среде у организмов, населяющих фотические зоны.[39]

Более того, в хорошо изученных Дарвиновские зяблики можно наблюдать признаки сетчатой ​​эволюции. Питер и Розмари Грант, который провел обширные исследования эволюционных процессов Геоспиза род, обнаружил, что гибридизация происходит между некоторыми видами зябликов Дарвина, давая гибридные формы. Это событие могло объяснить происхождение промежуточных видов.[40] Джонатан Вайнер[41] прокомментировал наблюдения Грантов, предполагая существование сетчатой ​​эволюции: "Для Грантов все древо жизни теперь выглядит иначе, чем год назад. Набор молодых веточек и побегов, которые они изучают, кажется, растет вместе в одни сезоны, а в другие - отдельно. Те же силы, которые создали эти линии, двигают их к слиянию, а затем обратно к делению."; и "Гранты рассматривают образец, который когда-то считался несущественным для древа жизни. Этот паттерн известен как сетчатая эволюция от латинского reticulum, уменьшительного от слова net. Линии зябликов - это вовсе не линии или ветви. Они больше похожи на ветвистые заросли, полные маленьких сетей и нежных перепонок.."

Рекомендации

  1. ^ а б c d «Сетевая (сетчатая) эволюция: биология, модели и алгоритмы». ResearchGate. Получено 2017-09-07.
  2. ^ а б c d е ж грамм Гонтье, Натали (2015). «Повсюду ретикулируйте эволюцию». Сетчатая эволюция. Междисциплинарные исследования эволюции. 3. Спрингер, Чам. С. 1–40. Дои:10.1007/978-3-319-16345-1_1. ISBN  978-3-319-16344-4. S2CID  83465142.
  3. ^ Hale, W. G .; Marham, J. P .; Сондерс, Венеция А. (1995). Словарь Коллинза по биологии. HarperCollins. ISBN  9780004708058.
  4. ^ а б Перес, Хулио Э; Альфонси, Кармен; Муньос, Карлос. (2010). «К новой эволюционной теории». Interciencia 35: 862-868.
  5. ^ "сетчатый". Интернет-словарь этимологии.
  6. ^ а б Димиджиан, Грегори Г. (июль 2000 г.). «Развиваясь вместе: биология симбиоза, часть 1». Труды (Бейлорский университет. Медицинский центр). 13 (3): 217–226. Дои:10.1080/08998280.2000.11927677. ISSN  0899-8280. ЧВК  1317043. PMID  16389385.
  7. ^ Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез. Маргулис, Линн, 1938-2011 гг., Фестер, Рене, 1965-. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. 1991 г. ISBN  9780262132695. OCLC  22597587.CS1 maint: другие (связь)
  8. ^ Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию (1-е изд.). Нью-Йорк: Основные книги. ISBN  9780465072729. OCLC  46954542.
  9. ^ М., Арчибальд, Джон (2014). Один плюс один равен одному: симбиоз и эволюция сложной жизни (Первое изд.). Оксфорд. ISBN  9780199660599. OCLC  881005592.
  10. ^ Дуглас, А. Э. (2010). Симбиотическая привычка. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  9780691113418. OCLC  437054000.
  11. ^ Лопес-Гарсия, Пурификасьон; Эме, Лаура; Морейра, Дэвид (2017). «Симбиоз в эволюции эукариот». Журнал теоретической биологии. 434: 20–33. Дои:10.1016 / j.jtbi.2017.02.031. ЧВК  5638015. PMID  28254477.
  12. ^ Мерешковский, К. (1910). "Theorie der zwei Plasmaarten as Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen". ResearchGate.
  13. ^ Бото, Луис (22 марта 2010 г.). «Горизонтальный перенос генов в эволюции: факты и проблемы». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 277 (1683): 819–827. Дои:10.1098 / rspb.2009.1679. ISSN  0962-8452. ЧВК  2842723. PMID  19864285.
  14. ^ Майр, Эрнст (1942). Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога (1st Harvard University Press pbk. Ed.). Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674862500. OCLC  41565294.
  15. ^ Бартон, Н. Х. (2001-03-01). «Роль гибридизации в эволюции». Молекулярная экология. 10 (3): 551–568. Дои:10.1046 / j.1365-294x.2001.01216.x. ISSN  1365–294X. PMID  11298968. S2CID  22129817.
  16. ^ Гиффорд, Роберт; Тристем, Майкл (2003-05-01). «Эволюция, распространение и разнообразие эндогенных ретровирусов». Гены вирусов. 26 (3): 291–315. Дои:10.1023 / а: 1024455415443. ISSN  0920-8569. PMID  12876457. S2CID  34639116.
  17. ^ Лёвер, Р. Лёвер, Дж. И Курт, Р. (1996-05-28). «Вирусы в каждом из нас: характеристики и биологическое значение последовательностей эндогенных ретровирусов человека». Proc Natl Acad Sci U S A. 93 (11): 5177–5184. Bibcode:1996PNAS ... 93.5177L. Дои:10.1073 / пнас.93.11.5177. ЧВК  39218. PMID  8643549.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  18. ^ Франк., Райан (2010). Virolution: die Macht der Viren in der Evolution (1. Aufl ed.). Гейдельберг, Неккар: Spektrum. ISBN  978-3827425416. OCLC  682040592.
  19. ^ Кнерр, Ина; Байндер, Эрнст; Рашер, Вольфганг (2002). «Синцитин, новый человеческий эндогенный ретровирусный ген в человеческой плаценте: доказательства его нарушения при преэклампсии и HELLP-синдроме». Американский журнал акушерства и гинекологии. 186 (2): 210–213. Дои:10.1067 / моб.2002.119636. PMID  11854637.
  20. ^ Сугимото, Джун; Шуст, Дэнни Дж. (27 мая 2009 г.). «Обзор: Эндогенные ретровирусы человека и плацента». Репродуктивные науки. 16 (11): 1023–1033. Дои:10.1177/1933719109336620. PMID  19474286. S2CID  21384697.
  21. ^ а б Грант В. (1971). Вид растений. Нью-Йорк: Columbia Univ. Нажмите.
  22. ^ Jones, D .; Снит, П. Х. (1970-03-01). «Генетический перенос и бактериальная систематика». Бактериологические обзоры. 34 (1): 40–81. ISSN  1092-2172. ЧВК  378348. PMID  4909647.
  23. ^ а б Снит, П. Х. А. (1975). "Кладистическое представление ретикулярной эволюции". Систематическая зоология. 24 (3): 360–368. Дои:10.2307/2412721. JSTOR  2412721.
  24. ^ Дулиттл, У. Форд (1999-06-25). «Филогенетическая классификация и универсальное древо». Наука. 284 (5423): 2124–2128. Дои:10.1126 / science.284.5423.2124. ISSN  0036-8075. PMID  10381871.
  25. ^ "Сетчатая эволюция: от бактерий к философу - семантический исследователь". www.semanticscholar.org. Дои:10.1007 / S003570000013. S2CID  41323094. Получено 2017-09-07.
  26. ^ а б Гонтье, Натали. (2015). Повсюду ретикулируйте эволюцию. В Ретикуляционная эволюция: симбиогенез, боковой перенос генов, гибридизация и инфекционная наследственность. Springer. С. 1-40. ISBN  978-3-319-16344-4
  27. ^ а б Сюй С. (2000). «Филогенетический анализ в условиях ретикулярной эволюции». Молекулярная биология и эволюция. 17 (6): 897–907. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026370. PMID  10833196. открытый доступ
  28. ^ S, Сюй; Р., Этчли, Вт; М, Фитч, В (1994-11-01). «Филогенетический вывод в рамках модели чистого дрейфа». Молекулярная биология и эволюция. 11 (6): 949–60. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040175. ISSN  0737-4038. PMID  7815932.
  29. ^ Sprague, G.F .; Дадли, Дж. У .; Wych, Роберт Д. (1988). Кукуруза и улучшение кукурузы. Монография по агрономии. agronomymonogra. Американское агрономическое общество, Американское общество растениеводства, Американское почвенное общество. п. 565. Дои:10.2134 / agronmonogr18.3ed.c9. ISBN  978-0-89118-212-2.
  30. ^ Хэмилл, Джон Д .; Кокинг, Эдвард С. (1988). «Соматическая гибридизация растений и ее использование в сельском хозяйстве». Биотехнология клеток растений. Шпрингер, Берлин, Гейдельберг. С. 21–41. Дои:10.1007/978-3-642-73157-0_3. ISBN  978-3-642-73159-4.
  31. ^ Гуле, Бенджамин Э .; Рода, Федерико; Хопкинс, Робин (01.01.2017). «Гибридизация растений: старые идеи, новые методы». Физиология растений. 173 (1): 65–78. Дои:10.1104 / стр. 16.01340. ISSN  0032-0889. ЧВК  5210733. PMID  27895205.
  32. ^ Сесса, Эмили Б.; Циммер, Элизабет А .; Гивниш, Томас Дж. (2012). «Сетчатая эволюция в глобальном масштабе: ядерная филогения Dryopteris (Dryopteridaceae) Нового Света». Молекулярная филогенетика и эволюция. 64 (3): 563–581. Дои:10.1016 / j.ympev.2012.05.009. PMID  22634937.
  33. ^ Грант В. (1953). «Роль гибридизации в эволюции гилий с листовыми стеблями». Эволюция. 7 (1): 51–64. Дои:10.2307/2405571. JSTOR  2405571.
  34. ^ Дэвис, П. Н; Хейвуд, В. Х (1963). Принципы таксономии покрытосеменных. Эдинбург: Оливер и Бойд. ISBN  978-0882751290. OCLC  5518166.
  35. ^ Meynell, E .; Meynell, G.G .; Датта, Н. (март 1968 г.). «Филогенетические взаимоотношения факторов лекарственной устойчивости и других трансмиссивных бактериальных плазмид». Бактериологические обзоры. 32 (1): 55–83. Дои:10.1128 / MMBR.32.1.55-83.1968. ISSN  0005-3678. ЧВК  378292. PMID  4869941.
  36. ^ Андерсон, Э. С. (1968-10-01). «Экология трансферируемой лекарственной устойчивости энтеробактерий». Ежегодный обзор микробиологии. 22 (1): 131–180. Дои:10.1146 / annurev.mi.22.100168.001023. ISSN  0066-4227. PMID  4879515.
  37. ^ «Бактериальные цитохромы С и молекулярная эволюция». ResearchGate. Получено 2017-09-07.
  38. ^ Арнольд, Майкл Л .; Фогарти, Николь Д. (2009-09-03). "Сетчатая эволюция и морские организмы: последний рубеж?". Международный журнал молекулярных наук. 10 (9): 3836–3860. Дои:10.3390 / ijms10093836. ЧВК  2769149. PMID  19865522.
  39. ^ Фригаард, Нильс-Ульрик; Мартинес, Асунсьон; Минсер, Трейси Дж .; Делонг, Эдвард Ф. (16 февраля 2006 г.). «Перенос латерального гена протеородопсина между морскими планктонными бактериями и археями». Природа. 439 (7078): 847–850. Bibcode:2006Натура.439..847F. Дои:10.1038 / природа04435. ISSN  0028-0836. PMID  16482157. S2CID  4427548.
  40. ^ Грант, Питер Р. (1993-04-29). «Гибридизация зябликов Дарвина на Большом острове Дафна, Галапагосские острова». Фил. Пер. R. Soc. Лондон. B. 340 (1291): 127–139. Bibcode:1993РСПТБ.340..127Г. Дои:10.1098 / рстб.1993.0052. ISSN  0962-8436.
  41. ^ Хранилище, Книга. "Клюв зяблика: доктор Джонатан Вайнер: 9781455884223". www.bookdepository.com. Получено 2017-09-07.

внешняя ссылка

дальнейшее чтение