Мезодерма - Mesoderm

Мезодерма
Mesoderm.png
Ткани, полученные из мезодермы.
Gray21.png
Разделение человеческого эмбриона
Подробности
Дней16
Идентификаторы
MeSHD008648
FMA69072
Анатомическая терминология

В целом двухсторонний животные, мезодерма является одним из трех основных ростковые отростки в самом начале эмбрион. Два других слоя - это эктодерма (внешний слой) и энтодерма (внутренний слой) с мезодермой в качестве среднего слоя между ними.[1][2]

Формы мезодермы мезенхима, мезотелий, неэпителиальные клетки крови и целомоциты. Линии мезотелия coeloms. Мезодерма формирует мышцы в процессе, известном как миогенез, септы (поперечные перегородки) и брыжейки (продольные перегородки); и является частью гонады (остальное гаметы ).[1] Миогенез - это, в частности, функция мезенхима.

Мезодерма отличается от остального эмбриона за счет межклеточная передача сигналов, после чего мезодерма поляризованный по организационный центр.[3] Положение организационного центра в свою очередь определяется регионами, в которых бета-катенин защищен от деградации ГСК-3. Бета-катенин действует как кофактор, который изменяет активность фактора транскрипции tcf-3 с репрессии на активацию, что инициирует синтез генных продуктов, критических для дифференцировки мезодермы и гаструляции. Кроме того, мезодерма обладает способностью вызывать рост других структур, таких как нервная пластинка, предшественник нервной системы.

Определение

Мезодерма - один из трех зародышевых листков, которые появляются на третьей неделе беременности. эмбриональное развитие. Он образуется в процессе, называемом гаструляция. Есть три важных компонента: параксиальная мезодерма, то промежуточная мезодерма и латеральная пластинка мезодермы. Параксиальная мезодерма образует сомитомеры, которые вызывают мезенхима головы и организовать в сомиты в затылочном и хвостовом сегментах и ​​вызывают склеротомы (хрящ и кость) и дерматомы (подкожная клетчатка кожи).[1][2] Сигналы дифференциации сомитов исходят от структур окружающей среды, включая нотохорда, нервная трубка и эпидермис. Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с латеральной пластинкой, в конечном итоге она дифференцируется на мочеполовые структуры, состоящие из почек, гонад, связанных с ними протоков и надпочечников. Латеральная пластинка мезодермы дает начало сердцу, кровеносным сосудам и клеткам кровеносной системы, а также мезодермальным компонентам конечностей.[4]

Некоторые из производных мезодермы включают мышцы (гладкие, сердечные и скелетные), мышцы языка (затылочные сомиты), мышцы глоточных дуг (мышцы жевания, мышцы мимики), соединительную ткань, дерму и подкожный слой кожа, кость и хрящ, твердая мозговая оболочка, эндотелий из кровеносный сосуд, красные кровяные тельца, белые кровяные клетки, и микроглия, Дентин зубов, почек и коры надпочечников.[5]

Развитие мезодермального зародышевого листка

В течение третьей недели процесс под названием гаструляция создает мезодермальный слой между энтодермой и эктодермой. Этот процесс начинается с образования примитивной полоски на поверхности эпибласта.[6] Клетки слоев перемещаются между эпибластом и гипобластом и начинают распространяться латерально и краниально. Клетки эпибласта движутся к первичной полоске и скользят под ней в процессе, называемом инвагинацией. Некоторые из мигрирующих клеток вытесняют гипобласт и создают энтодерму, а другие мигрируют между энтодермой и эпибластом, создавая мезодерму. Остальные клетки образуют эктодерму. После этого эпибласт и гипобласт устанавливают контакт с экстраэмбриональной мезодермой, пока не покрывают желточный мешок и амнион. Они перемещаются по обе стороны от прехордальной пластинки. Прехордальные клетки мигрируют к средней линии, чтобы сформировать хордальную пластинку. Хордамезодерма - центральная область мезодермы туловища.[4] Это формирует хорду, которая вызывает формирование нервной трубки и устанавливает передне-заднюю ось тела. Хорда проходит под нервной трубкой от головы до хвоста. Мезодерма перемещается к средней линии, пока не покрывает хорду, а когда клетки мезодермы разрастаются, они образуют параксиальную мезодерму. С каждой стороны мезодерма остается тонкой и известна как боковая пластинка. Промежуточная мезодерма лежит между параксиальной мезодермой и латеральной пластинкой. Между 13 и 15 днями происходит пролиферация внеэмбриональной мезодермы, примитивной полоски и эмбриональной мезодермы. Хордовый процесс происходит между 15 и 17 днями. В конце концов, развитие хордового канала и осевого канала происходит между 17 и 19 днями, когда образуются первые три сомита.[7]

Параксиальная мезодерма

В течение третьей недели параксиальная мезодерма состоит из сегментов. Если они появляются в головной области и растут в головном направлении, их называют сомитомерами. Если они появляются в головной области, но устанавливают контакт с нервной пластинкой, они известны как нейромеры, которая позже сформирует мезенхиму в голове. Сомитомеры объединяются в сомиты, которые растут парами. На четвертой неделе сомиты теряют свою организацию и покрывают хорду и спинной мозг, образуя позвоночник. На пятой неделе осевой скелет формируют 4 сомита затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и от 8 до 10 копчиковых. Сомитовые производные определяются локальной передачей сигналов между соседними эмбриональными тканями, в частности нервной трубкой, хордой, поверхностной эктодермой и самими сомитными компартментами.[8] Правильная спецификация производных тканей, скелета, хряща, эндотелия и соединительной ткани достигается за счет последовательности морфогенных изменений параксиальной мезодермы, ведущих к трем временным сомитным компартментам: дермомиотому, миотому и склеротому. Эти структуры определены от дорсальной к вентральной и от медиальной к латеральной.[8] каждый сомит образует собственный склеротом, который будет дифференцироваться на сухожильный хрящ и костный компонент. Его миотом сформирует мышечный компонент и дерматом, который сформирует дерму спины. Миотом и дерматом имеют нервный компонент.[1][2]

Молекулярная регуляция дифференцировки сомитов

Окружающие структуры, такие как хорда, нервная трубка, эпидермис и мезодерма латеральной пластинки, посылают сигналы для дифференцировки сомитов.[1][2] Белок хорды накапливается в пресомитовой мезодерме, предназначенной для образования следующего сомита, а затем уменьшается по мере образования этого сомита. Хорда и нервная трубка активируют белок SHH, который помогает сомиту формировать склеротом. Клетки склеротома экспрессируют белок PAX1, который индуцирует образование хрящей и костей. Нервная трубка активирует белок WNT1, который экспрессирует PAX 2, поэтому сомит создает миотом и дерматом. Наконец, нервная трубка также секретирует нейротрофин 3 (NT-3), так что сомит создает дерму. Границы для каждого сомита регулируются ретиноевая кислота (RA) и комбинация FGF8 и WNT3a.[1][2][9] Так ретиноевая кислота является эндогенным сигналом, который поддерживает двустороннюю синхронность сегментации мезодермы и контролирует двустороннюю симметрию у позвоночных. Двусторонне симметричный план тела эмбрионов позвоночных очевиден в сомитах и ​​их производных, таких как позвоночный столб. Следовательно, асимметричное образование сомитов коррелирует с лево-правой десинхронизацией колебаний сегментации.[10]

Многие исследования с Xenopus и рыбки данио проанализировали факторы этого развития и то, как они взаимодействуют при передаче сигналов и транскрипции. Однако все еще существуют некоторые сомнения в том, как предполагаемые мезодермальные клетки интегрируют различные сигналы, которые они получают, и как они регулируют свое морфогенное поведение и решения о судьбе клеток.[8] Например, человеческие эмбриональные стволовые клетки обладают потенциалом производить все клетки организма, и они способны бесконечно самообновляться, поэтому их можно использовать для крупномасштабного производства терапевтических клеточных линий. Они также способны ремоделировать и сокращать коллаген и вынуждены экспрессировать мышечный актин. Это показывает, что эти клетки являются мультипотентными клетками.[11]

Промежуточная мезодерма

Промежуточная мезодерма соединяет параксиальную мезодерму с боковой пластинкой и дифференцируется на урогенитальные структуры.[12] В верхних грудных и шейных областях он образует нефротомы, а в каудальных областях - нефрогенный тяж. Это также помогает развивать выделительные единицы мочевыделительной системы и гонад.[4]

Боковая пластинка мезодермы

Латеральная пластинка мезодермы разделяется на париетальный (соматический) и висцеральный (чревный) слои. Формирование этих слоев начинается с появления межклеточных полостей.[12] Соматический слой зависит от непрерывного слоя мезодермы, покрывающего амнион. Внутренний нерв зависит от сплошного слоя, покрывающего желточный мешок. Два слоя покрывают внутриэмбриональную полость. Теменный слой вместе с вышележащей эктодермой образует складки боковой стенки тела. Висцеральный слой образует стенки кишечной трубки. Клетки мезодермы париетального слоя образуют мезотелиальные или серозные оболочки, выстилающие брюшную, плевральную и перикардиальную полости.[1][2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Рупперт, Э.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). «Введение в Bilateria». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.217–218. ISBN  978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)[ненадежный источник? ]
  2. ^ а б c d е ж Медицинская эмбриология Лангмана, 11-е издание. 2010 г.
  3. ^ Кимелман Д. и Бьорнсон К. (2004). «Индукция мезодермы позвоночных: от лягушек до мышей». В Стерне, Клаудио Д. (ред.). Гаструляция: от клеток к эмбриону. CSHL Press. п. 363. ISBN  978-0-87969-707-5.
  4. ^ а б c Скотт, Гилберт (2010). Биология развития (девятое изд.). США: Sinauer Associates.
  5. ^ Дудек, Рональд В. (2009). Высокая урожайность. Эмбриология (4-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс.
  6. ^ «Параксиальная мезодерма: сомиты и их производные». NCBI. Получено 15 апреля, 2013.
  7. ^ Дрю, Ульрих (1993). Цветной атлас эмбриологии. Немецкий: Thieme.
  8. ^ а б c Юсуф, Фейсал (2006). «Событийный сомит: формирование паттерна, определение судьбы и деление клеток в сомите». Анатомия и эмбриология. 211 Дополнение 1: 21–30. Дои:10.1007 / s00429-006-0119-8. PMID  17024302. S2CID  24633902. ProQuest  212010706.[постоянная мертвая ссылка ]
  9. ^ Cunningham, T.J .; Дестер, Г. (2015). «Механизмы передачи сигналов ретиноевой кислоты и ее роль в развитии органов и конечностей». Nat. Преподобный Мол. Cell Biol. 16 (2): 110–123. Дои:10.1038 / nrm3932. ЧВК  4636111. PMID  25560970.
  10. ^ Vermot, J .; Gallego Llamas, J .; Fraulob, V .; Niederreither, K .; Chambon, P .; Долле, П. (апрель 2005 г.). «Ретиноевая кислота контролирует двустороннюю симметрию образования сомитов у эмбриона мыши» (PDF). Наука. 308 (5721): 563–566. Bibcode:2005Наука ... 308..563В. Дои:10.1126 / science.1108363. PMID  15731404. S2CID  5713738.
  11. ^ Boyd, N.L .; Роббинс KR, K.R .; Дхара СК, СК; West FD, F.D .; Stice SL., S.L. (Август 2009 г.). «Мезодермоподобный эпителий, полученный из эмбриональных стволовых клеток человека, превращается в мезенхимные клетки-предшественники». Тканевая инженерия. Часть А. 15 (8): 1897–1907. Дои:10.1089 / ten.tea.2008.0351. ЧВК  2792108. PMID  19196144.
  12. ^ а б Кумар, Рани (2008). Учебник эмбриологии человека. И.К. Международный.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка