Примитивная полоса - Primitive streak

Примитивная полоса
Gray13.png
Вид поверхности эмбрион из кролик.
арг. Эмбриональный диск.
пр. Примитивная полоса.
Подробности
Этап Карнеги6b
Дней15
Идентификаторы
латинскийLinea Primitiva
MeSHD054240
Анатомическая терминология

В примитивная полоса это структура, которая формируется в бластула на ранних этапах птичий, рептилоид и млекопитающее эмбриональное развитие. Он формируется на дорсальной (задней) стороне развивающегося эмбриона, ближе к каудальному или заднему концу.

Наличие примитивной полосы установит двусторонняя симметрия, определите местонахождение гаструляция и инициировать зародышевый лист формирование. Чтобы сформировать полосу, рептилии, птицы и млекопитающие устраивают мезенхимальные клетки вдоль предполагаемой средней линии, устанавливая вторую ось эмбриона, а также место, куда клетки будут проникать и мигрировать в процессе гаструляции и формирования зародышевого листка.[1]Первичная полоса проходит через эту среднюю линию и образует лево-правую и краниально-каудальную оси тела.[2] и знаменует начало гаструляции.[3] Этот процесс предполагает попадание мезодерма прародители и их миграция в свое окончательное положение,[2][4] где они будут дифференцироваться в зародышевый листок мезодермы[1] которые вместе с зародышевым листком энтодермы и эктодермы дадут начало всем ткани взрослого организма.

Составные части

Учитывая, что курица Эмбрионом можно легко манипулировать, большая часть наших знаний о примитивной полосе получена из исследований птиц. В краевая зона куриного эмбриона содержит клетки что внесет свой вклад в серию.[4] Эта область имеет определенный передне-задний градиент способности индуцировать первичную полосу, причем задний конец имеет самый высокий потенциал.[5]

В эпибласт, один эпителиальный слой бластодиск, является источником всего эмбрионального материала в амниот[1] и некоторые его клетки дадут начало первобытной полосе.[4] Все клетки эпибласта могут реагировать на сигналы из маргинальной зоны,[1] но как только данный регион индуцированный по этим сигналам и претерпевает образование полосок, оставшиеся клетки в эпибласте больше не реагируют на эти индуктивные сигналы и предотвращают образование другой полосы.[5]

В основе эпибласта лежит гипобласт, откуда берет начало экстраэмбриональная ткань.[4] У цыпленка отсутствие гипобласта приводит к появлению множественных полос,[6] предполагая, что его присутствие важно для регуляции образования единственной примитивной полосы. У мышей эта структура известна как передняя висцеральная энтодерма (AVE).[6]

Клеточные движения

Формирование примитивной полосы в бластоциста вовлекает скоординированное движение и перестройку клеток в эпибласте. Еще до того, как полоска стала видимой, клетки эпибласта начали двигаться.[7] Два встречно вращающихся потока клеток встречаются на заднем конце, где образуется полоса.[7] В центре этих потоков движение мало, а наибольшее движение наблюдается на периферии вихрей.[3] В Движение полонеза является ключом к формированию примитивной полосы. Наложение ячеек Серп Коллера в заднем конце куриный эмбрион движется к средней линии, встречается и меняет направление по направлению к центру эпибласта. Клетки из латеральной задней маргинальной зоны заменяют те клетки, которые покинули серп Коллера, встречаясь в центре этой области, меняя направление и расширяя кпереди.[4][8] По мере того, как эти клетки перемещаются и концентрируются на заднем конце эмбриона, полоса претерпевает переход от однослойного эпителиального листа к многослойному, что делает его макроскопически видимой структурой.[4] Несколько механизмов, в том числе ориентированных деление клеток, ячейка-ячейка вставка и хемотаксический движение клеток,[4] были предложены для объяснения природы клеточных движений, необходимых для образования примитивной полосы.

Формирование

Дальнейшая информация: Передача сигналов клетки и Передача сигнала

Формирование примитивной полосы опирается на сложную сеть сигнальные пути которые работают вместе, чтобы гарантировать, что этот процесс строго регулируется. Активация различных секретируемых факторов (Vg1, Узловой, Wnt8C, FGF8 и Chordin ) и факторы транскрипции (Брачьюры и Гусекоид ), прилегающей к месту образования штриха, необходим для этого процесса.[9][10][11][12][13]Кроме того, такие структуры, как гипобласт, также играют важную роль в регуляции образования полос. Удаление гипобласта у цыпленка приводит к получению правильного рисунка. эктопический полосы, предполагая, что гипобласт служит для подавления образования примитивной полосы.[13]

Сложная сеть сигнальных путей регулирует формирование примитивной полоски.

Передача сигналов Vg1 и Wnt

Аналогично Vg1 (a TGFB член семьи) неправильная экспрессия и трансплантаты задней маргинальной зоны[5] у цыплят также может вызывать эктопические полосы, но только в краевой зоне эмбриона,[11] что указывает на особую характеристику этой области в ее способности вызывать образование полос. Несколько линий свидетельств указывают на экспрессию Wnt как на детерминант этой способности. Делеция Wnt3 у эмбрионов мыши приводит к отсутствию образования полосок, как и фенотип В-катенин мутантные эмбрионы.[14] Кроме того, мутация внутриклеточного негативного регулятора передачи сигналов Wnt, Axin,[15] и неправильное выражение цыпленка cWnt8C[16] производит множественные полосы у эмбрионов мыши. Локализация Wnt и компонентов его пути, Lef1 и B-катенин, кроме того, поддерживает роль индуцирования полос в маргинальной зоне.[11] Кроме того, это выражается как градиент, уменьшающийся от заднего к переднему,[11][12] соответствующей способности краевой зоны к образованию полос. Неправильная экспрессия только Vg1 или Wnt1 не могла вызвать эктопическую полосу у цыплят, но вместе их неправильная экспрессия приводила к образованию эктопической полосы, подтверждая, что индуцирующая полосы способность задней маргинальной зоны может быть отнесена к передаче сигналов Wnt.[11] и что Vg1 и Wnt должны взаимодействовать, чтобы вызвать этот процесс. Неправильная экспрессия Vg1 вместе с антагонистами Wnt, Crescent или ДКК-1, предотвращает образование эктопических прожилок,[11] демонстрируя важность активности Wnt в формировании Vg1-индуцированных эктопических полос и, следовательно, ее участие в формировании нормальных примитивных полосок.

Гипобласт

Любой данный кусок из бластодерма может создать полную ось[17] до времени гаструляции и образования примитивной полоски.[13] Эта способность генерировать полосу из куриного эмбриона до стадии[18] указывает на то, что должен существовать механизм, обеспечивающий формирование только одной полосы. Клеточная масса, гипобласт, секретирует антагонист Nodal, который предотвращает образование эктопических полосок у цыплят.[13]

Узловая сигнализация

Дальнейшая информация: Узловой сигнальный путь

Узловой, известный мезодермальный индуктор суперсемейства TGFB,[18] был вовлечен в формирование полосы. Эмбрионы мышей, мутантные по Nodal, не могут гаструлировать и лишены большей части мезодермы,[19] но больше, чем играя роль в индукции мезодермы, Nodal регулирует индукцию и / или поддержание примитивной полоски.[19] В присутствии гипобласта Nodal не может вызывать эктопические полосы у куриного эмбриона, а его удаление вызывает экспрессию Nodal, Chordin и Brachyury,[13] это указывает на то, что гипобласт д. иметь определенный ингибирующий эффект на передачу сигналов Nodal. Действительно, многофункциональный антагонист передачи сигналов Nodal, Wnt и BMP, Цербер (вырабатывается в гипобласте) и Cerberus-Short (который ингибирует только Nodal), благодаря своему влиянию на передачу сигналов Nodal, подавляет образование полос.[13] В конце концов, движущийся эндобласт смещает гипобласт кпереди, что приводит к образованию полос на заднем конце. На переднем конце присутствие гипобласта и секретируемых им антагонистов, таких как Cerberus, ингибирует экспрессию Nodal и, следовательно, ограничивает образование полосок только задним концом.[13] Подобно гипобласту у цыплят, AVE у мышей секретирует два антагониста передачи сигналов Nodal, Cerberus-like, Cerl и Левша1.[13][20] В мыши Cer - / -; Lefty1 - / - двойные мутанты развивают множественные полосы[6] на что указывает эктопическая экспрессия Brachyury, и это может быть частично устранено удалением одной копии гена Nodal.[6] У мышей AVE ограничивает образование полосок посредством избыточных функций Cer1 и Lefty1, которые негативно регулируют передачу сигналов Nodal.[6] Роль AVE мыши в обеспечении образования единственной примитивной полоски эволюционно сохраняется в гипобласте цыпленка.[6][13]

Передача сигналов FGF

Еще один важный способ модуляции образования примитивной полосы - это FGF, который, как предполагается, работает вместе с Nodal для регулирования этого процесса.[18] Ингибирование передачи сигналов FGF посредством экспрессии доминантно-негативного рецептора с использованием ингибитора рецептора FGF (SU5402) или истощения лигандов FGF, подавление образование мезодермы[3] а это, в свою очередь, препятствует образованию полос.[4] Более того, образование эктопической полоски, индуцированное Vg1, требует передачи сигналов FGF.[18]

Сигнализация BMP

Ну наконец то, BMP Передача сигналов также важна для регуляции процесса образования полосок у куриного эмбриона. Место формирования полосы характеризуется низкими сигналами BMP, в то время как остальная часть эпибласта демонстрирует высокий уровень активации BMP.[21] Кроме того, неправильная экспрессия BMP4 или BMP7 предотвращает образование полосок, в то время как ингибитор BMP Хордин вызывает образование эктопических полосок у цыплят,[22] предполагая, что образование полос, вероятно, потребует ингибирования BMP.

Этические последствия

Примитивная полоса - важное понятие в биоэтика, где некоторые эксперты утверждали, что экспериментирование с человеческими эмбрионами допустимо, но только до того, как разовьется примитивная полоса, обычно примерно на четырнадцатый день существования. Такие биоэтики воспринимают развитие примитивного направления как создание уникального человеческого существа.[23]В некоторых странах запрещено развивать человеческий эмбрион на срок более 14 дней вне тела женщины.[24]

Дополнительные изображения

  • Человеческий эмбрион - длина 2 мм. Вид сверху, амнион открыт. Х 30.

  • Боковой разрез через млекопитающее бластодиск.

Рекомендации

  1. ^ а б c d Mikawa T, Poh AM, Kelly KA, Ishii Y, Reese DE (2004). «Индукция и формирование паттерна примитивной полоски, организующего центра гаструляции в амниоте». Дев Дин. 229 (3): 422–32. Дои:10.1002 / dvdy.10458. PMID  14991697.
  2. ^ а б Даунс КМ (2009). «Загадочная примитивная полоса: преобладающие представления и проблемы, касающиеся оси тела млекопитающих». BioEssays. 31 (8): 892–902. Дои:10.1002 / bies.200900038. ЧВК  2949267. PMID  19609969.
  3. ^ а б c Чуай М., Цзэн В., Ян X, Бойченко В., Стекольщик Дж. А., Вейер С. Дж. (2006). «Движение клеток при формировании примитивной полосы у цыплят». Dev. Биол. 296 (1): 137–49. Дои:10.1016 / j.ydbio.2006.04.451. ЧВК  2556955. PMID  16725136.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Чуай М., Вейджер CJ (2008). «Механизмы, лежащие в основе образования примитивных полосок у куриного эмбриона». Curr Top Dev Biol. Актуальные темы биологии развития. 81: 135–56. Дои:10.1016 / S0070-2153 (07) 81004-0. ISBN  978-0-12-374253-7. PMID  18023726.
  5. ^ а б c Ханер О., Эял-Гилади Х (1989). «Краевая зона цыпленка и формирование примитивной полосы. I. Координирующий эффект индукции и торможения». Dev. Биол. 134 (1): 206–14. Дои:10.1016/0012-1606(89)90090-0. PMID  2731648.
  6. ^ а б c d е ж Переа-Гомес А., Велла Ф. Д., Шалот В., Улад-Абдельгани М., Чазо С., Мено С., Пфистер В., Чен Л., Робертсон Е., Хамада Х., Берингер Р. Р., Анг С. Л. (2002). «Антагонисты узлов в передней висцеральной энтодерме предотвращают образование множественных примитивных полосок». Dev Cell. 3 (5): 745–56. Дои:10.1016 / S1534-5807 (02) 00321-0. PMID  12431380.
  7. ^ а б Цуй С., Ян Х, Чуай М., Стекольщик Дж. А., Вейер С. Дж. (2005). «Анализ структуры потока тканей при формировании примитивных полосок у куриного эмбриона». Dev. Биол. 284 (1): 37–47. Дои:10.1016 / j.ydbio.2005.04.021. PMID  15950214.
  8. ^ Hatada Y, Stern CD (1994). «Карта судьбы эпибласта раннего куриного эмбриона». Разработка. 120 (10): 2879–89. PMID  7607078.
  9. ^ Шах С.Б., Скромне И., Хьюм С.Р., Кесслер Д.С., Ли К.Дж., Стерн С.Д., Додд Дж. (1997). «Неправильная экспрессия куриного Vg1 в краевой зоне вызывает образование примитивных полос». Разработка. 124 (24): 5127–38. PMID  9362470.
  10. ^ Бачварова Р.Ф., Скромне И., Штерн CD (1998). «Индукция примитивной полосы и узла Генсена задней маргинальной зоной у раннего куриного эмбриона». Разработка. 125 (17): 3521–34. PMID  9693154.
  11. ^ а б c d е ж Скромне I, Стерн CD (2001). «Взаимодействия между сигнальными путями Wnt и Vg1 инициируют образование примитивных полосок в курином эмбрионе». Разработка. 128 (15): 2915–27. PMID  11532915.
  12. ^ а б Скромне I, Штерн CD (2002). «Иерархия экспрессии генов, сопровождающая индукцию примитивной полоски с помощью Vg1 в курином эмбрионе». Мех. Dev. 114 (1–2): 115–8. Дои:10.1016 / S0925-4773 (02) 00034-5. PMID  12175495.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я Bertocchini F, Stern CD (2002). «Гипобласт куриного эмбриона позиционирует примитивную полоску, противодействуя узловой передаче сигналов». Dev Cell. 3 (5): 735–44. Дои:10.1016 / S1534-5807 (02) 00318-0. PMID  12431379.
  14. ^ Лю П., Вакамия М., Ши М.Дж., Альбрехт У., Берингер Р.Р., Брэдли А. (1999). «Потребность в Wnt3 в формировании оси позвоночных». Nat. Genet. 22 (4): 361–5. Дои:10.1038/11932. PMID  10431240.
  15. ^ Цзэн Л., Фаготто Ф., Чжан Т., Хсу В., Васичек Т.Дж., Перри В.Л. 3-й, Ли Дж.Дж., Тилгман С.М., Гамбинер Б.М., Костантини Ф. (1997). «Локус Fused мыши кодирует Axin, ингибитор пути передачи сигналов Wnt, который регулирует формирование эмбриональной оси». Клетка. 90 (1): 181–92. Дои:10.1016 / S0092-8674 (00) 80324-4. PMID  9230313.
  16. ^ Пёпперл Х., Шмидт С., Уилсон В., Хьюм С.Р., Додд Дж., Крамлауф Р., Беддингтон Р.С. (1997). «Неправильная экспрессия Cwnt8C у мышей индуцирует эктопическую эмбриональную ось и вызывает усечение передней нейроэктодермы». Разработка. 124 (15): 2997–3005. PMID  9247341.
  17. ^ SPRATT NT Jr; ХААС Х. (1960). «Интегративные механизмы в развитии ранней бластодермы цыплят. I. Регулятивные возможности отдельных частей». J Exp Zool. 145 (2): 97–137. Дои:10.1002 / jez.1401450202.
  18. ^ а б c d Bertocchini F, Skromne I, Wolpert L, Stern CD (2004). «Определение эмбриональной полярности в регуляторной системе: данные о том, что эндогенные ингибиторы действуют последовательно во время образования примитивных полосок у куриного эмбриона». Разработка. 131 (14): 3381–90. Дои:10.1242 / dev.01178. PMID  15226255.
  19. ^ а б Конлон Флорида, Лайонс К.М., Такаэсу Н., Барт К.С., Кишперт А., Херрманн Б., Робертсон Э.Дж. (1994). «Основное требование для узловой структуры в формировании и поддержании примитивной полосы у мыши». Разработка. 120 (7): 1919–28. PMID  7924997.
  20. ^ С. Переа-Гомес А., Ринн М., Анг С.Л. (2001). «Роль передней висцеральной энтодермы в ограничении задних сигналов в эмбрионе мыши». Инт Дж Дев Биол. 45 (1): 311–20. PMID  11291861.
  21. ^ Фор С., де Санта-Барбара П., Робертс Д. Д., Уитмен М. (2002). «Эндогенные паттерны передачи сигналов BMP во время раннего развития цыплят». Dev. Биол. 244 (1): 44–65. Дои:10.1006 / dbio.2002.0579. PMID  11900458.
  22. ^ Streit A, Lee KJ, Woo I, Roberts C, Jessell TM, Stern CD (1998). «Хордин регулирует развитие примитивных полосок и стабильность индуцированных нервных клеток, но этого недостаточно для индукции нейронов у куриного эмбриона». Разработка. 125 (3): 507–19. PMID  9425145.
  23. ^ «Президентский совет по биоэтике, клонированию человека и человеческому достоинству: этическое исследование. Глава 6». Июль 2002 г.
  24. ^ «Закон 2002 года о запрещении клонирования человека в целях воспроизводства». Правительство Австралии Департамент здравоохранения и старения. 22 декабря 2008 г.