Серп Коллерса - Kollers sickle

Дифференциация эпибласта птиц. Серп Коллера составляет область синего цвета на изображении D, связанную с областью opaca зеленого цвета и областью pellucida красного цвета.[1]

В птичий гаструляция, Серп Коллера локальное утолщение клеток на заднем крае верхнего слоя пеллюцида, называемого эпибласт. Серп Коллера имеет решающее значение для развития птиц из-за его важной роли в индукции дифференциации различных частей тела птиц. Серп Коллера вызывает примитивная полоса и Узел Генсена, которые являются основными компонентами гаструляции птиц. Гаструляция птиц - это процесс, при котором развивающиеся клетки эмбриона птицы перемещаются относительно друг друга, чтобы сформировать три зародышевых листка (энтодерма, мезодерма, и эктодерма ).

Углубленное определение

Утолщение эпибласта серпа Коллера действует как граница, отделяющая листы клеток от задней стороны птичьего покрова. бластодермы из гипобласты и область энтодермы opaca. Бластодерма представляет собой единый слой клеток, а клетки энтодермы гипобласта и области помутнения лежат непосредственно под бластодермой. Серп Коллера возникает из средней точки между клетками гипобласта и энтодермой области opaca. Когда клетки бластодермы мигрируют кпереди, они выталкивают первичные гипобластные клетки и образуют вторичный гипобласт, известный как эндобласт. Также во время этой миграции серп Коллера предотвращает контакт клеток гипобласта и клеток области помутнения с бластодермой, что позволяет примитивная полоса формировать.[2][3][4]

Формирование первобытной полосы

Дифференцировка мезодермы над серпом Коллера.[1]

Примитивная полоса вызвана задней маргинальной зоной (PMZ) серпа Коллера, которая также может вызывать Узел Генсена. Если движение ячеек в PMZ заблокировано, примитивная полоса не образуется.[5] Таким образом, ПМЗ выступает организатором.[6] Клетки в маргинальных зонах эмбриона, такие как PMZ, являются ключом к развитию и определению судьбы клеток у куриных эмбрионов.

Гаструляция у птиц происходит, когда клетки движутся через примитивную полосу. Следовательно, примитивная полоса аналогична губе бластопора в амфибия гаструляция.[2] Примитивная полоса развивается из серпа Коллера и эпибласта птичьего эмбриона. Поскольку клетки серпа Коллера мигрируют во время гаструляции, они образуют различные части первичной полоски. Передние клетки серпа Коллера становятся передней областью первичной полоски, известной как узел Генсена. Точно так же задние клетки серпа Коллера образуют заднюю область примитивной полоски.[2] Это дифференциальное движение происходит из-за экспрессии разных мезодермальных маркерных генов среди клеток, расположенных в разных областях серпа Коллера. Chordin экспрессируется в клетках передней полоски, тогда как Wnt8c экспрессируется в клетках задней полоски.[1] Движение координируется Сигнальный путь Wnt который активируется факторы роста фибробластов от гипобласта.[2]

Роль примитивной полосы

Примитивная полоса является ключевой в развитии основных осей тела. В примитивный паз формируется в виде углубления в примитивной полосе по мере своего развития и позволяет мигрирующим клеткам перемещаться в более глубокие слои эмбриона. Клетки мигрируют, проникая через спинную сторону и перемещаясь к вентральной стороне птичьего эмбриона, разделяя левую и правую части эмбриона. Примитивная ямка в узле Генсена на переднем конце примитивной полоски позволяет клеткам проникать, которые сформируют нотохорда и прехордальная пластинка. Клетки, которые проходят через центр полосы, станут сердцем и почками. Боковая пластинка и внеэмбриональная мезодерма возникают из клеток, которые входят в задний конец примитивной полоски. Клетки эпибласта около примитивной полоски образуют нервную пластинку и другие дорсальные структуры, в то время как клетки эпибласта вдали от полоски становятся эпидермисом.[2]

Генное влияние

Серп Коллера - одна из двух областей (другая - область каудальной границы области opaca), где локализованы паттерны экспрессии генов, важных для гаструляции. Например, ген Узловой выражается только в серпе Коллера.[7]

Хотя ни один ген не был выделен для создания серпа Коллера, есть доказательства того, что ген гомеобокса Hex влияет на развитие серпа Коллера. Стенограмма cHex, который является продуктом Hex, был обнаружен у серпа Коллера во время эмбриогенеза кур. cHex также участвует в формировании гипобласта, энтодермы в передней дуге, которая перекрывает кардиогенную область, энтодермы глотки, непосредственно прилегающей к формирующемуся миокарду, в эндокарде, а также в зачатках печени и щитовидной железы.[8]

Также возможно, что ген Homeobox мурашки по коже (GSC ) участвует в формировании серпа Коллера, поскольку серповидные клетки Коллера первыми выражают мурашки по коже стенограмма. В целом мурашки по коже Полагают, что ген участвует в развитии организатора кур во время гаструляции.[9]

Открытие

Серп Коллера был первоначально описан Август Раубер в 1876 г. Из-за этого серп Коллера иногда называют серпом Раубера.[10]

В 1926 году Людвиг Грейпер впервые изучил участие серпа Коллера в формировании примитивной полосы. Движения ячеек напомнили ему танец, называемый полонезом, в котором танцоры движутся параллельными линиями и в котором они движутся от задней части группы к центру. Только в 2007 году Войкулеску и его соратники открыли механизм этих движений. Они определили, что клетки перемещаются в центр эпибласта после активации пути планарной клеточной полярности Wnt факторами роста фибробластов, создаваемыми гипобластом.[2]

Текущее исследование

О серпе Коллера еще многое неизвестно, но исследования продолжаются. Имплантировав фрагмент серпа перепела Коллера в бластодерму курицы, доктор. Каллебаут и Ван Нуэтен наблюдали формирование нормальной вторичной примитивной полоски, мезодермы и дефинитивной энтодермы. Это привело их к выводу, что серп Коллера является ранним птичьим представлением организатора и что существует гомология между серпом Коллера у птиц и бластопором у амфибий.[11] Доктора Каллебаут и Ван Нуэтен также оптимизировали метод приготовления неинкубированных птичьих яиц, и на этом они продемонстрировали тот факт, что эмбриональная регуляция является результатом пространственного распределения ткани серпа Коллера.[12] Кроме того, д-р. Callebaut и Van Nueten смогли определить, что дифференцировка серповидных клеток Коллера в серповидные эндобласты необратима и что серповидный эндобласт вызывает раннюю нейруляцию; они сделали это, имплантировав ткань серпа Коллера в различные части неинкубированных куриных бластодерм и наблюдая за эффектами.[13]

Рекомендации

  1. ^ а б c Васиев, Бахтиер; Балтер, Ариэль; Капеллан, Марк; Стекольщик, Джеймс А .; Вейер, Корнелис Дж. (2010). Монах, Ник (ред.). «Моделирование гаструляции у куриного эмбриона: формирование примитивной полосы». PLOS ONE. 5 (5): e10571. Дои:10.1371 / journal.pone.0010571. ЧВК  2868022. PMID  20485500.
  2. ^ а б c d е ж Гилберт, Скотт Ф. (2013). «Раннее развитие у птиц». Биология развития (10-е изд.). Сандерленд: Sinauer Associates. С. 286–97. ISBN  978-1-60535-173-5.
  3. ^ Карлсон, Брюс М. Эмбриология человека и биология развития. Сент-Луис: Мосби, 1999. Печать.
  4. ^ Общество биологии развития. «Биология развития». Симпозиум Общества биологии развития (1959): n. стр. Распечатать.
  5. ^ Майни, Филип К .; Отмер, Ханс Г. (2001). «Математические модели для формирования биологических образцов». <https://books.google.com/books?id=ZaoCnXL52ooC&pg=PA17&lpg=PA17&dq=koller's+sickle&source=bl&ots=hg-x03u_ce&sig=LfuDOdyIVawGPWIh7fuC8C5GeVc&hl=en&sa=X&ei=Lk6jUrSzEs3ksATe7YHoCA&ved=0CDYQ6AEwAjgK#v=onepage&q=koller's%20sickle&f=false >
  6. ^ Р.Ф. Бачварова, Розмарин Ф .; Скромне, Исаак; Стерн, Клаудио Д. (1 сентября 1998 г.). «Индукция примитивной полоски и узла Генсена задней маргинальной зоной у раннего куриного эмбриона». Разработка. 125 (17): 3521–34. PMID  9693154.
  7. ^ Шнелл, Сантьяго; Майни, Филип К.; Newman, Stuart A .; Ньюман, Тимоти Дж. (2007). Многомасштабное моделирование систем развития. Академическая пресса. п. 167. ISBN  9780080556536.
  8. ^ Яцкевич, Татьяна А; Паско, Шарон; Антин, Паркер Б. (1999). «Экспрессия гена гомеобокса Hex на ранних стадиях развития куриного эмбриона». Механизмы развития. 80 (1): 107–9. Дои:10.1016 / S0925-4773 (98) 00204-4. PMID  10096068. S2CID  16058351.
  9. ^ Изписуа-Бельмонте, Хуан Карлос; Де Робертис, Эдди М .; Стори, Кейт Дж .; Стерн, Клаудио Д. (1993). «Гуськоид ген гомеобокса и происхождение клеток-организаторов в ранней бластодерме цыплят». Клетка. 74 (4): 645–59. Дои:10.1016 / 0092-8674 (93) 90512-О. PMID  7916659. S2CID  40144648.
  10. ^ Беллэрс, Рут; Осмонд, Марк (2005). Атлас развития цыплят (2-е изд.). Академическая пресса. п. 19. ISBN  9780080454757.
  11. ^ Каллебаут, М; Ван Нуэтен, Э (1994). «Серп Раубера (Коллера): ранний организатор гаструляции бластодермы птиц». Европейский журнал морфологии. 32 (1): 35–48. PMID  8086267.
  12. ^ Каллебаут, Марк; Ван Нуэтен, Эмми; Харриссон, Фернан; Бортье, Хильде (2007). «Развитие мозаики против регуляции в птичьих бластодермах зависит от пространственного распределения материала серпа Раубера». Журнал морфологии. 268 (7): 614–23. Дои:10.1002 / jmor.10528. PMID  17450588. S2CID  19984453.
  13. ^ Каллебаут, М; Van Nueten, E; Bortier, H; Харриссон, Э (2002). «Эндобласт птичьего серпа индуцирует гаструляцию или нейруляцию в изолированной центральной области или изолированной анти-серповидной области соответственно». Европейский журнал морфологии. 40 (1): 1–13. Дои:10.1076 / ejom.40.1.1.13955. PMID  12959343.