Tapetum lucidum - Tapetum lucidum

"Eyeshine" перенаправляется сюда. О группе Edge Rock см. Eyeshine (полоса).
Темно-синий, бирюзовый и золотой Tapetum lucidum из глаза коровы.
Сетчатка беспородной собаки с сильным тапетальным рефлексом.

В Tapetum lucidum (/тəˈпятəм/; из латинский для "яркий гобелен; покрывало", множественное число тапета люцида)[1] слой ткани в глаз из многих позвоночные. Лежа сразу за сетчатка, это световозвращатель. Это отражает видимый свет обратно через сетчатку, увеличивая доступность света фоторецепторы (правда, слегка размывая изображение). Tapetum lucidum способствует лучшему ночное видение некоторых животных. Многие из этих животных ночной образ жизни, особенно плотоядные животные, а другие глубокое море животные.

Подобные адаптации происходят у некоторых видов пауки.[2] Приматы Haplorhine, включая людей, ведут дневной образ жизни и не имеют Tapetum lucidum.[Примечание 1]

Функция и механизм

Хориоидея отсечена от глаза теленка, Tapetum lucidum переливающийся синий

Наличие Tapetum lucidum позволяет животным видеть при более тусклом свете, чем это было бы возможно в противном случае. В Tapetum lucidum, который радужный, примерно отражает свет вмешательство принципы тонкопленочная оптика, как видно на других переливающихся тканях. Тем не менее Tapetum lucidum клетки лейкофоры не иридофоры.

В тапетум функционирует как световозвращатель который отражает свет прямо обратно по световому пути. Это служит для согласования исходного и отраженного света, тем самым сохраняя резкость и контраст изображения на сетчатке. В Tapetum lucidum отражает с конструктивное вмешательство,[4] таким образом увеличивается количество света, проходящего через сетчатку. В кошке Tapetum lucidum увеличивает чувствительность зрения на 44%, позволяя кошке видеть свет, невидимый для человеческого глаза.[5]

Было высказано предположение, что некоторые фонарик рыба может использовать блеск как для обнаружения других рыб-фонариков, так и для общения с ними.[6]

Классификация

А классификация анатомических вариантов тапета люцида[7] определяет четыре типа:

  1. Тапетум сетчатки, как видно в костистые кости, крокодилы, сумчатые и фруктовые летучие мыши. В Tapetum lucidum находится в пределах пигментный эпителий сетчатки; в трех других типах тапетум находится в пределах сосудистая оболочка за сетчаткой.
  2. Хориоидальный гуанин тапетум, как видно в эластобранхи (коньки, лучи, и акулы ) и химеры.[8] В тапетум представляет собой частокол ячеек, содержащих стопки плоских шестиугольных кристаллов гуанин.[4]
  3. Хориоидальный тапетум целлюлозный, как видно в плотоядные животные, грызуны и китообразные. В тапетум состоит из слоев ячеек, содержащих организованные кристаллы с высокой степенью преломления. Эти кристаллы разнообразны по форме и составу.
  4. Фиброзный тапетум хориоидеи, как видно в коровы, овца, козы и лошади. В тапетум представляет собой массив внеклеточных волокон.

Функциональные различия между этими четырьмя типами тапета люцида не известны.[7]

Эта классификация не включает Tapeta lucida у птиц. Киви, каменные кроншнепы, то клювовая цапля, нелетающие какапо и много козодои, совы, и другие ночные птицы, такие как ласточкин хвост также обладают tapetum lucidum.[9] Эта классификация также не включает необычное фокусирующее зеркало в глазу коричневая рыба-призрак.[10]

Как и людям, некоторым животным не хватает Tapetum lucidum и они обычно дневной.[7] К ним относятся приматы haplorhine, белки, некоторые птицы, красный кенгуру и свинья.[11] Strepsirrhine приматы в основном ведут ночной образ жизни и, за исключением нескольких дневных Eulemur виды, имеют Tapetum lucidum.[12]

Когда присутствует Tapetum lucidum, его расположение на глазном яблоке зависит от расположения глазного яблока в голове.[13] так что во всех случаях Tapetum lucidum усиливает ночное видение в центре животного поле зрения.

Помимо блеска для глаз, сам тапетум люцидум имеет цвет. Его часто называют радужным. В тигры он зеленоватый.[14] В жвачные животные он может быть золотисто-зеленым с синей периферией,[11] или беловатый или бледно-голубой с лиловым краем. В собаки он может быть беловатым с синей периферией.[11]

Eyeshine

Отражение вспышки фотоаппарата от tapetum lucidum

Eyeshine это видимый эффект тапетума люцидум. Когда свет попадает в глаза животного, у которого есть tapetum lucidum, ученица кажется, что светится. Блеск для глаз можно увидеть у многих животных, в природе и в вспышка фотографии. При слабом освещении ручного фонарика достаточно, чтобы свет для глаз был хорошо заметен людям (несмотря на то, что у нас хуже ночное видение ). Блеск для глаз встречается в самых разных цвета в том числе белый, синий, зеленый, желтый, розовый и красный. Однако, поскольку блеск для глаз - это вид переливчатость, цвет меняется в зависимости от угла обзора и минералов, составляющих отражающие кристаллы тапетума-люцида.

Белый блеск для глаз встречается у многих рыб, особенно судак; синий блеск для глаз встречается у многих млекопитающих, таких как лошади; зеленый блеск для глаз встречается у млекопитающих, таких как кошки, собаки, и еноты; и красные глаза появляются в койот, грызуны, опоссумы и птицы.[нужна цитата ]

Трехмесячный щенок черного лабрадора с явным блеском глаз.
Шестилетний Ши-тцу с блеском глаз стало видно со вспышки фотоаппарата

Хотя в человеческих глазах отсутствует tapetum lucidum, они все же слабо отражаются от глазное дно, как это видно на фотографии с эффект красных глаз и с ближний инфракрасный блеск для глаз.[15][16] Другой эффект у людей и других животных, который может напоминать свет для глаз, - это лейкокория, который представляет собой белый блеск, указывающий на такие аномалии, как катаракта и раки.

У голубоглазых кошек и собак

Странная кошка с сиянием глаз, плюс эффект красных глаз на один глаз

Кошки и собаки с синим цвет глаз может отображать как блеск для глаз, так и эффект красных глаз. Оба вида имеют Tapetum lucidum, поэтому их зрачки могут светиться глазами. В вспышка Однако на цветных фотографиях люди с голубыми глазами могут также иметь ярко выраженный красный свет. Лица с гетерохромия может проявлять красный блеск для голубых глаз и нормальный желтый / зеленый / синий / белый свет для другого глаза. К ним относятся странные кошки и двуглазые собаки. Эффект красных глаз не зависит от яркости глаз: на некоторых фотографиях людей с Tapetum lucidum и гетерохромия, блеск глаз тусклый, но зрачок синего глаза все еще кажется красным. Это наиболее очевидно, когда человек не смотрит в камеру, потому что Tapetum lucidum намного менее обширен, чем сетчатка.

У пауков

У большинства видов пауков также есть тапетум, который расположен только в их меньших боковых глазах; большие центральные глаза не имеют такой структуры. Он состоит из отражающих кристаллических отложений и, как полагают, выполняет функцию, аналогичную одноименной структуре позвоночных. У пауков можно выделить четыре основных паттерна:[17]

  1. Примитивный тип (например, Мезотелы, Orthognatha ) - простой лист за сетчаткой
  2. Тип каноэ (например, Araneidae, Theridiidae ) - две боковые стенки, разделенные щелью для нервных волокон
  3. Тертый тип (например, Lycosidae, Pisauridae ) - относительно сложная конструкция в форме гриля
  4. Нет тапетум (например. Salticidae )

Использование людьми

В темноте это видно по свету енот

Люди используют сканирование отраженного света для обнаружения и идентификации видов животных в темноте и развертывания обученных поисковые собаки и искать лошадей ночью, так как эти животные улучшают ночное зрение благодаря этому эффекту.

Использование блеска для опознавания животных в темноте учитывает не только его цвет, но и несколько других особенностей. Цвет примерно соответствует типу tapetum lucidum с некоторыми вариациями между видами. Другие особенности включают расстояние между учениками относительно их размера; высота над землей; манера мигания (если есть); и движение блеска глаз (подпрыгивание, плетение, прыжки, прыжки, лазание, полет).

Искусственный тапетум люцидум

Изготовлено световозвращатели Смоделированные по образцу тапетума люцидума описаны в многочисленных патентах и ​​сегодня имеют множество применений. Самый ранний патент, впервые использованный в "Кошачий глаз" марка приподнятые маркеры тротуара, был вдохновлен Tapetum lucidum кошачьего глаза. Более недавнее использование ретрорефлекторов, помогающих обеспечить безопасную связь между двумя станциями в Поле зрения, моделируется после комбинации Tapetum lucidum и биолюминесцентный "фонарик" в фонарик рыба семей Аномалопиды и Stomiidae.[требуется разъяснение ]

Патология

Известно, что у собак некоторые лекарства нарушают точную организацию кристаллов Tapetum lucidum, что ставит под угрозу способность собаки видеть при слабом освещении. Эти препараты включают этамбутол, макролид антибиотики, дитизон, противомалярийные препараты, некоторые рецепторы H2-антагонисты и сердечно-сосудистые агенты. Нарушение "приписывается хелатирующий действие, которое удаляет цинк из тапетал клетки ".[18]

Галерея

Традиционно было трудно получить изображения сетчатки глаза животных с помощью tapetum lucidum, потому что устройства для офтальмоскопии, разработанные для людей, полагаются на высокий уровень осевого освещения.[19] Этот вид освещения вызывает сильный рефлекс или обратное рассеяние при взаимодействии с тапетумом. Однако новые устройства с регулируемым освещением могут сделать это возможным.

  • Гетерохроматическая собака с эффектом красных глаз в голубых глазах

  • Светоотражающие глаза кошки, видимые со вспышки фотоаппарата

  • Видимый блеск олень на пляже

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Единственным исключением из этого обобщения является род неотропических ночных обезьян. Aotus; их иногда описывают как наличие Tapetum lucidum из коллаген фибриллы, но не отражающие рибофлавин кристаллы присутствуют в глазах ночных Strepsirrhine приматы.[3]

Рекомендации

  1. ^ "Поиск латинских слов". Archives.nd.edu. Получено 2014-03-20.
  2. ^ Ruppert, E.E .; Fox, R.S .; Барнс, Р.Д. (2004). "Chelicerata: Araneae". Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.578–581. ISBN  978-0-03-025982-1.
  3. ^ Ollivier, F.J .; Самуэльсон, Д. А .; Брукс, Д. Э .; Льюис, П. А .; Каллберг, М. Э .; Комаромы, А. М. (26 января 2004 г.). «Сравнительная морфология Tapetum lucidum (среди избранных видов)». Ветеринарная офтальмология. 7 (1): 11–22. Дои:10.1111 / j.1463-5224.2004.00318.x. PMID  14738502.
  4. ^ а б Медальон NA (июль 1974 г.). "Хориоидальная Tapetum lucidum из Latimeria chalumnae". Труды Королевского общества B. 186 (84): 281–90. Дои:10.1098 / rspb.1974.0049. PMID  4153107.
  5. ^ Гюнтер Р., Хардинг Х. Г., Стайлз У. С. (август 1951 г.). «Фактор спектрального отражения кошачьей тапетум". Природа. 168 (4268): 293–4. Дои:10.1038 / 168293a0. PMID  14875072.
  6. ^ Хауленд Х.С., Мерфи С.Дж., Маккоскер Д.Э. (апрель 1992 г.). «Обнаружение блеска глаз у рыб-фонариков семейства Anomalopidae». Видение Res. 32 (4): 765–9. Дои:10.1016 / 0042-6989 (92) 90191-К. PMID  1413559.
  7. ^ а б c Оливье Ф.Дж., Самуэльсон Д.А., Брукс Д.Е., Льюис П.А., Каллберг М.Э., Комароми А.М. (2004). «Сравнительная морфология Tapetum lucidum (среди избранных видов) ». Ветеринарный офтальмол. 7 (1): 11–22. Дои:10.1111 / j.1463-5224.2004.00318.x. PMID  14738502.
  8. ^ Дентон, EJ; Никол, JAC (1964). "Хориоидный тапета некоторых хрящевых рыб (Chondrichthyes) " (PDF). J. Mar. Biol. Доц. ВЕЛИКОБРИТАНИЯ. 44: 219–258. Дои:10.1017 / S0025315400024760. Архивировано из оригинал (PDF) на 2012-03-22. Получено 2011-09-12.
  9. ^ Гилл, Фрэнк, B (2007) «Орнитология», Фриман, Нью-Йорк
  10. ^ Вагнер Х. Дж., Дуглас Р. Х., Франк Т. М., Робертс Н. В., Партридж Дж. К. (январь 2009 г.). «Новый глаз позвоночного, использующий как преломляющую, так и отражающую оптику». Curr. Биол. 19 (2): 108–14. Дои:10.1016 / j.cub.2008.11.061. PMID  19110427.
  11. ^ а б c Орландо Чарнок Брэдли, 1896 год, Очерки ветеринарной анатомии. Часть I. Передняя и задняя конечности, Байер, Тиндалл и Кокс, стр. 224. Бесплатный полный текст в Google Книгах
  12. ^ Анкель-Симонс, Фридерун (2007). Анатомия приматов (3-е изд.). Академическая пресса. п. 375. ISBN  978-0-12-372576-9.
  13. ^ Ли, Генри (1886). "На Tapetum Lucidum". Мед Чир Транс. 69: 239–245. Дои:10.1177/095952878606900113. ЧВК  2121549. PMID  20896672.
  14. ^ Файрер, сэр Джозеф (1889) Смертельные дикие звери Индии, страницы 218–240 в Джеймс Ноулз (ред) Девятнадцатый век: ежемесячный обзор, Генри С. Кинг и Ко, v.26; стр. 219. Полный текст в Google Книгах
  15. ^ Форрест М. Мимс III (2013-10-03). «Как сделать и использовать ретрорефлекторы». Делать. Получено 2017-10-21.
  16. ^ ван де Краатс, Янн; ван Норрен, Дирк (2008). «Направленное и ненаправленное спектральное отражение от ямки человека». Журнал биомедицинской оптики. 13 (2): 024010. Дои:10.1117/1.2899151. PMID  18465973.
  17. ^ Райнер Ф. Феликс (1996). Биология пауков, 2-е изд.. Издательство Оксфордского университета. стр.84–85. ISBN  978-0-19-509594-4.
  18. ^ Коэн, Джеральд Д. (1986). Токсичность для органов-мишеней. Бока-Ратон: CRC Press. С. 121–122. ISBN  978-0-8493-5776-3.
  19. ^ Мэггс, Дэвид; Миллер, Пол; Офри, Рон. Основы ветеринарной офтальмологии Слаттера. п. 94.

внешняя ссылка

  • СМИ, связанные с Eyeshine в Wikimedia Commons