Горизонтальная ячейка сетчатки - Retina horizontal cell

Горизонтальная ячейка
Gray882.png
План нейронов сетчатки.
подробности
СистемаВизуальная система
РасположениеСетчатка
Идентификаторы
MeSHD051248
НейроЛекс МНЕ БЫnifext_40
Анатомические термины нейроанатомии

Горизонтальные ячейки латерально соединяющиеся нейроны, имеющие клеточные тела в внутренний ядерный слой из сетчатка из позвоночное животное глаза. Они помогают интегрировать и регулировать ввод от нескольких фоторецепторные клетки. Считается, что среди своих функций горизонтальные клетки отвечают за увеличение контраста за счет боковое торможение и адаптируется как к ярким, так и к тусклым свет условия. Горизонтальные клетки обеспечивают тормозную обратную связь с фоторецепторами палочек и колбочек.[1][2] Считается, что они важны для антагонистического свойства центра-окружения рецептивные поля многих типов ганглиозные клетки сетчатки.[3]

Другие нейроны сетчатки включают: фоторецепторные клетки, биполярные клетки, амакриновые клетки, и ганглиозные клетки сетчатки.

Структура

В зависимости от вида обычно существует один или два класса горизонтальных ячеек, иногда предлагается третий тип.[1][2]

Горизонтальные клетки охватывают фоторецепторы и суммируют входные данные перед синапсом с фоторецепторными клетками.[1][2] Горизонтальные клетки могут также синапсировать с биполярными клетками, но это остается неопределенным.[1][4]

Есть большая плотность горизонтальных клеток к центральной области сетчатки. в Кот, наблюдается, что горизонтальные ячейки А-типа имеют плотность 225 клеток / мм2 вблизи центра сетчатки и плотностью 120 клеток / мм2 в более периферической сетчатке.[5]

Горизонтальные клетки и другие интернейронные клетки сетчатки с меньшей вероятностью будут находиться рядом с соседями одного и того же подтипа с меньшей вероятностью, чем это могло бы произойти случайно, что привело бы к «зонам исключения», которые их разделяют. Мозаика Механизмы обеспечивают механизм для равномерного распределения каждого типа клеток по сетчатке, гарантируя, что все части поля зрения имеют доступ к полному набору обрабатывающих элементов.[5] MEGF10 и MEGF11 трансмембранные белки играют решающую роль в формировании мозаики горизонтальными клетками и звездообразование амакриновых клеток у мышей.[6]

Функция

Горизонтальные ячейки деполяризованный путем выпуска глутамат от фоторецепторов, что происходит в отсутствие света. Деполяризация горизонтальной клетки заставляет ее гиперполяризовать близлежащие фоторецепторы. И наоборот, на свету фоторецептор выделяет меньше глутамата, который гиперполяризует горизонтальную клетку, что приводит к деполяризации близлежащих фоторецепторов. Таким образом, горизонтальные ячейки обеспечивают негативный отзыв к фоторецепторам. Умеренно широкий боковой разброс и сцепление горизонтальных ячеек щелевые соединения, измеряет средний уровень освещения, падающего на область поверхности сетчатки, и эти горизонтальные клетки затем вычитают пропорциональное значение из выходного сигнала фоторецепторов, чтобы удерживать входной сигнал для внутренней схемы сетчатки в пределах ее рабочего диапазона.[1] Горизонтальные клетки также являются одной из двух групп тормозных интернейронов, которые участвуют в окружении ганглиозных клеток сетчатки:[2]

Освещение Гиперполяризация центрального фоторецептора Гиперполяризация горизонтальных клеток Деполяризация фоторецепторов окружающего

Точный механизм, с помощью которого деполяризация горизонтальных клеток гиперполяризует фоторецепторы, неясен. Хотя горизонтальные ячейки содержат ГАМК, основные механизмы, с помощью которых горизонтальные клетки ингибируют колбочки, вероятно, не связаны с высвобождением ГАМК горизонтальными клетками на колбочки.[4][7][8] Два механизма, которые не являются взаимоисключающими, вероятно, способствуют горизонтальному ингибированию высвобождения глутамата колбочками клетками. Оба постулируемых механизма зависят от защищенной среды, обеспечиваемой инвагинированными синапсами, которые горизонтальные клетки создают на колбочках.[4][9] Первый постулируемый механизм - это очень быстрый эпаптический механизм, который не имеет синаптической задержки, что делает его одним из самых быстрых известных тормозных синапсов.[4][10][11] Второй постулируемый механизм является относительно медленным с постоянной времени около 200 мс и зависит от высвобождения АТФ через каналы паннексина 1, расположенные на горизонтальных клеточных дендритах, инвагинирующих синаптический конец колбочки. Экто-АТФаза NTPDase1 гидролизует внеклеточный АТФ до АМФ, фосфатных групп и протонов. Фосфатные группы и протоны образуют буфер pH с pKa 7,2, который поддерживает pH в синаптической щели относительно кислым. Это подавляет конус Ca2+ каналов и, следовательно, уменьшает высвобождение глутамата колбочками.[4][11][12][13][14]

В антагонизм между центром и окружением биполярных клеток считается унаследованным от колбочек. Однако, когда записи производятся из частей колбочки, которые удалены от конусов колбочек, которые синапсируют с биполярными клетками, антагонизм между центром и окружением кажется менее надежным в колбочках, чем в биполярных клетках. Поскольку инвагинирующие синапсы из горизонтальных клеток создаются на концах колбочек, антагонизм между центром и окружением колбочек, как полагают, более надежно присутствует в окончаниях конусов.[15]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d е Масланд, RH (2012). «Нейронная организация сетчатки». Нейрон. 76 (2): 266–280. Дои:10.1016 / j.neuron.2012.10.002. ЧВК  3714606. PMID  23083731.
  2. ^ а б c d Демб Дж. Б., Певец Дж. Х. (ноябрь 2015 г.). «Функциональная схема сетчатки». Анну Rev Vis Sci. 1: 263–289. Дои:10.1146 / annurev-vision-082114-035334. ЧВК  5749398. PMID  28532365.
  3. ^ Хая, Таро; Мацумото, Акихиро; Сугита, Юко; Ватанабэ, Сатоши; Кувахара, Рюсукэ; Татибана, Масао; Фурукава, Такахиса (17.07.2017). «Разнообразные функциональные роли горизонтальных клеток в цепи сетчатки». Научные отчеты. 7 (1): 1–15. Дои:10.1038 / s41598-017-05543-2. ISSN  2045-2322.
  4. ^ а б c d е Thoreson WB, Mangel SC (сентябрь 2012 г.). «Боковые взаимодействия во внешней сетчатке». Prog Retin Eye Res. 31 (5): 407–41. Дои:10.1016 / j.preteyeres.2012.04.003. ЧВК  3401171. PMID  22580106.
  5. ^ а б Wässle H, Riemann HJ (март 1978 г.). «Мозаика нервных клеток сетчатки глаза млекопитающих». Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Наука. 200 (1141): 441–61. Дои:10.1098 / rspb.1978.0026. PMID  26058.
  6. ^ Кей, JN; Чу, МВт; Санес, младший (2012). «MEGF10 и MEGF11 опосредуют гомотипические взаимодействия, необходимые для мозаичного размещения нейронов сетчатки». Природа. 483 (7390): 465–9. Дои:10.1038 / природа10877. ЧВК  3310952. PMID  22407321.
  7. ^ Verweij J, Kamermans M, Spekreijse H (декабрь 1996 г.). «Горизонтальные клетки возвращаются к колбочкам, сдвигая диапазон активации кальциевого тока конуса». Видение Res. 36 (24): 3943–53. Дои:10.1016 / S0042-6989 (96) 00142-3. PMID  9068848.
  8. ^ Verweij J, Hornstein EP, Schnapf JL (ноябрь 2003 г.). «Окружающий антагонизм фоторецепторов шишек макак». J. Neurosci. 23 (32): 10249–57. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.23-32-10249.2003. PMID  14614083.
  9. ^ Barnes S (декабрь 2003 г.). «Антагонизм между центром и окружающим пространством, опосредованный протонной передачей сигналов в синапсе фоторецептора колбочки». J Gen Physiol. 122 (6): 653–6. Дои:10.1085 / jgp.200308947. ЧВК  2229589. PMID  14610023.
  10. ^ Kamermans M, Fahrenfort I, Schultz K, Janssen-Bienhold U, Sjoerdsma T, Weiler R (май 2001 г.). «Гемиканальное торможение во внешней сетчатке». Наука. 292 (5519): 1178–80. Дои:10.1126 / science.1060101. PMID  11349152.
  11. ^ а б Vroman R, Klaassen LJ, Howlett MH, Cenedese V, Klooster J, Sjoerdsma T, Kamermans M (май 2014 г.). «Внеклеточный гидролиз АТФ подавляет синаптическую передачу за счет увеличения буферизации ph в синаптической щели». PLoS Biol. 12 (5): e1001864. Дои:10.1371 / journal.pbio.1001864. ЧВК  4028192. PMID  24844296.
  12. ^ Хирасава Х., Канеко А. (декабрь 2003 г.). «Изменения pH в инвагинирующей синаптической щели опосредуют обратную связь от горизонтальных клеток к фоторецепторам колбочек, модулируя каналы Ca2 +». J. Gen. Physiol. 122 (6): 657–71. Дои:10.1085 / jgp.200308863. ЧВК  2229595. PMID  14610018.
  13. ^ Весси Дж. П., Стратис А. К., Дэниелс Б. А., Да Силва Н., Джонз М. Г., Лалонд М. Р., Болдридж В. Х., Барнс С. (апрель 2005 г.). «Протон-опосредованное подавление обратной связи пресинаптических кальциевых каналов в синапсе фоторецепторов колбочек». J. Neurosci. 25 (16): 4108–17. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.5253-04.2005. PMID  15843613.
  14. ^ Давенпорт К.М., Детвилер ПБ, Дейси Д.М. (январь 2008 г.). «Влияние буферизации pH на световые реакции горизонтальных и ганглиозных клеток в сетчатке приматов: доказательства протонной гипотезы образования окружения». J. Neurosci. 28 (2): 456–64. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.2735-07.2008. ЧВК  3057190. PMID  18184788.
  15. ^ Бызов А.Л., Шура-Бура TM (1986). «Механизм электрической обратной связи при обработке сигналов во внешнем плексиформном слое сетчатки». Видение Res. 26 (1): 33–44. Дои:10.1016/0042-6989(86)90069-6. PMID  3012877.

Список используемой литературы

внешние ссылки