Orussidae - Orussidae
Orussidae | |
---|---|
Orussus abietinus | |
Орусс коронатус Фабрициус, 1798 г.,[1] младший синоним О. abietinus (Scopoli, 1763) и типовые виды Orussus Латрей, 1797 г. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Учебный класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Надсемейство: | Orussoidea |
Семья: | Orussidae Ньюман, 1834 г. |
В Orussidae или паразитические древесные осы представляют небольшую семью пилильщики ("Симфита "). В настоящее время известно около 85 современных и четыре ископаемых вида.[2] Они занимают ключевую позицию в филогенетическом анализе Перепончатокрылые, потому что они образуют сестринский таксон мегавселенной апокрит осы, а общий предок Orussidae + Apocrita изобрел паразитизм впервые в ходе эволюции перепончатокрылых. Также они единственные пилильщики с плотоядными личинками.
Описание
взрослые люди
Полностью крылатые осы имеют длину 2–23 мм. Они преимущественно черные, но виды Chalinus, Мочарья и Оруссобайус более или менее металлические. Некоторые виды имеют красную грудную клетку или брюшко и заметную белую или золотистую волосатость. Много Orussus виды несут белые пятна на ногах. Усики самцов состоят из 11, самок - из 10 стержней. Модифицированные дистальные части усиков самок (статья 9 увеличена, статья 10 очень маленькая) участвуют в вибрационном зондировании для обнаружения подходящих мест для откладки яиц и личинок хозяев, живущих в древесине.[3] В отличие от других «симфитов», усики вставляются около нижнего края сложных глаз и близко к нижней челюсти. Нижние челюсти ортогнатный и без видимых зубов. Число пальпомеров верхней челюсти и губы варьирует и используется как таксономический признак. На крыльях некоторые поперечные жилки редуцированы по сравнению с более полным жилкованием других базальных перепончатокрылых. Как и у большинства других пилильщиков, крылья удерживаются в неподвижном состоянии с помощью устройства, называемого "Cenchri ". Все тело сильно склеротизировано и имеет видоспецифичную микроструктуру, которая важна для определения вида. Яйцеклад в несколько раз длиннее тела, а в состоянии покоя он простирается внутри тела от брюшка до переднегруди, где он скручивается и снова возвращается к кончику живота.
Orussidae и Stephanidae являются единственными перепончатокрылыми, у которых голова несет венец из выступающих зубов вокруг лобного глазка. В отличие от Orussidae, у Stephanidae нет ценхри, а их мезосома и метасома разделены осиной талией, которой нет у Orussidae.
Личинки
Похож на личинок апокрит Hymenoptera, личинки Orussidae, утратили некоторые морфологические особенности в результате их паразитического образа жизни в туннелях древесных насекомых. Они белые, субцилиндрический, слабо склеротизированный, с отчетливой головной капсулой. Ротовой аппарат гипогнатный. Глаза и ножки уменьшены или полностью отсутствуют. Мандибулы хорошо развиты, сильно склеротизированы. Пальпы верхней челюсти и губы отсутствуют. Поверхность тела разделена на отдельные сегменты, каждый из которых несет поперечный ряд из 8-10 шипов, направленных назад.[4]
Биология и поведение
Оруссидские осы собираются редко. С годами их избыток подвергался сильным колебаниям.[5] Виды теплолюбивый и осы активны в самые жаркие часы дня. Поэтому их редко находят энтомологи, специализирующиеся на пилильщиках.
Лишь для нескольких видов известна биология личинок. Orussidae являются паразитоиды ксилобионтных личинок жуков или перепончатокрылых, особенно личинок жуков-самоцветов (Buprestidae ), длиннорогие жуки (Cerambycidae ), и лесные осы (Siricidae, Xiphydriidae ).[6][7] Можно наблюдать, как ороссиды быстро бегают по мертвым стволам деревьев. Самки находят личинок-хозяев, спрятанных в древесине, путем создания вибраций, постукивая кончиками своих антенн о поверхность древесины. Колебания улавливаются модифицированными передними лапами.[3][8] Обнаружив хозяина, самка сверлит древесину очень длинным яйцеклад и кладет яйцо. Яйцо очень удлиненное, с небольшим расширением на переднем конце и длинным расширением на заднем конце. Яйцо свернуто на принимающей стороне.[6] У некоторых видов яйцо, возможно, откладывается в туннель хозяина, если сам хозяин не может быть достигнут, и сама личинка ороссид подползает к хозяину. По пути к хозяину он может прогрызть стружку, оставленную хозяином. Спорный вопрос, способствует ли этот материал питанию личинки. По крайней мере в Guiglia schauinslandi, личинка живет внешне в течение первых двух возрастов, а затем попадает в гнилостную (?) жидкость мертвого хозяина, где остается, пока не выйдет имаго.[6]
Систематика
Многочисленные морфологические и генетические исследования показывают, что Orussidae образуют сестринский таксон Апокрита, осы, пчелы и муравьи.[9][10] Соответственно, паразитический образ жизни сначала развился не у Apocrita, а у общего предка Orussidae + Apocrita.
Ранее Orussidae иногда выделяли в отдельный подотряд Idiogastra,[4] но сегодня они относятся к собственному надсемейству Orussoidea.[9][11] Orussidae явно монофилетичны.[9] Племена и подсемейства в пределах Orussidae были заброшены, так как такие более ранние подразделения не могли быть подтверждены филогенетическим анализом.[12]
Кладограмма основана на Schulmeister 2003. Orussoidea - сестра Апокрита.[13][14]
Перепончатокрылые, 250мя |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Роды и виды Orussidae в мире
Идентификационный ключ для родов мира был опубликован Вилхемсеном (2003).[12] В следующем списке перечислены роды и виды, а также их общее распространение с указанием идентификационных ключей:
- Аргентофринопус Вильгельмсен и Д. Смит, 2002: 2 вида, Коста-Рика и предположительно Мексика. Таксономия: Vilhelmsen & Smith (2002).[15]
- Baltorussus Щедл, 2011: 1 ископаемый вид, Baltorussus velteni Щедл, 2011 из балтийского янтаря. Таксономия: Schedl (2011).[16]
- Chalinus Конов, 1897: 10 Афротропный разновидность. Таксономия: Вильгельмсен (2001),[17] Вильгельмсен (2005).[18]
- Guiglia Бенсон, 1938: 7 Австралийский разновидность, Guiglia chiliensis Бенсон, 1955 г. в Чили. Таксономия: Vilhelmsen & Smith (2002).[15]
- Кулкания Бенсон, 1935 г .: 2 вида в Колумбии, Коста-Рике, Мексике и США. Таксономия: Vilhelmsen & Smith (2002).[15]
- Лепторусс Бенсон, 1955: 3 Афротропный разновидность. Таксономия: Вильгельмсен (2003),[12] Вильгельмсен (2007).[19]
- Mesorussus Расницын, 1977: 1 ископаемый вид, Mesorussus taimyrensis Расницын, 1977. Таксономия: Расницын (1977).[20]
- Minyorussus Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000: 1 ископаемый вид, Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000. Таксономия: Basibuyuk et al. (2000).[21]
- Мочарья Конов, 1897: 2 вида, Mocsarya Metallica (Mocsáry, 1896) в Индонезии и Шри-Ланке, Mocsarya syriaca Бенсон, 1936 г. в Греции и Турции (не в Сирии!). Таксономия: Vilhelmsen (2001).,[17]
- Ophrella Middlekauff, 1985: 3 вида, О. amazonica (Вествуд, 1874 г.) во Французской Гвиане, Бразилии и Панаме, О. Эльдорадо Вильгельмсен, 2013 и О. саги Vilhelmsen 2016 во Французской Гвиане. Таксономия: Vilhelmsen & Smith (2002),[15] Vilhelmsen et al. (2013),[22] Вильгельмсен (2016).[23]
- Офринон Middlekauff, 1983: 4 вида в Калифорнии (США). Таксономия: Vilhelmsen & Smith (2002),[15] Blank et al. (2010).[24]
- Змееносец Конов, 1897 г. (синоним: Стирокорсия Конов, 1879 г.[22]): 16 видов в Японии, Индонезии, Лаосе, Малайзии, Филиппинах, Папуа-Неугвинее и в Неотропный область. Таксономия: Vilhelmsen & Smith (2002),[15] Vilhelmsen et al. (2013).[22]
- Оруссобайус Бенсон, 1938: 8 видов в Австралия, Папуа - Новая Гвинея и Острова Танимбар. Таксономия: Schmidt & Vilhelmsen (2002).,[25] Бланк и Вильгельмсен (2016)[26]
- Оруссония Риек, 1955: 2 вида в Австралии. Таксономия: Шмидт и Гибсон (2001).[27]
- Orussus Латрей, 1797 г .: 27 видов в Голарктический и Восточные царства. Таксономия: Vilhemsen (2003, виды мира),[12] Blank et al. (2006 г., О. abietinus и О. смити),[28] Vilhelmsen et al. (2013, виды мира).[29]
- Педикриста Бенсон, 1935: 1 вид, Педикриста гиалина Бенсон, 1935 г., в Малави, Южной Африке и Зимбабве. Таксономия: Вильгельмсен (2003).[12]
- Псевдорисс Guiglia, 1954: 2 вида в Западная Палеарктика. Таксономия: Краус (1998),[7] Blank et al. (2006).[28]
Orussidae США, Канады и Великобритании
Двенадцать видов Orussidae распространены в США и Канаде:
- Кулкания мексиканская (Крессон, 1879 г.) (Флорида), К. tomentosa (Миддлкауфф) (Аризона, Калифорния). Таксономия: Vilhelmsen & Smith (2002).[15]
- Офринон доминиканский Бланк, Вильгельмсен и Д. Смит, 2010 г., О. левигатус Миддлкауфф, 1983 г., О. мартини Бланк, Вильгельмсен и Д. Смит, 2010 г., О. Патрики Бланк, Вильгельмсен и Д. Smith, 2010, все распространены в Калифорнии. Таксономия: Blank et al. (2010).[24]
- Ophrynopus nigricans (Кэмерон, 1883 г.) в Техасе. Таксономия: Миддлкауфф (1983)[30] (цитируя виды как Ophrynella nigricans), Вильгельмсен и Смит (2002).[15]
- Orussus minutus Миддлкауфф, 1983 (восток США), O. occidentalis Крессон, 1879 г. (запад США, в Канаде от южной части Британской Колумбии на восток до Оттавы, Онтарио), О. Sayii Вествуд, 1835 г. (восток США и Канада), O. terminalis Ньюман, 1838 г. (восток США и Канада), О. thoracicus Ашмид, 1898 г. (запад США). Таксономия: Мидлкауфф (1983),[30] Vilhelmsen et al. (2013).[29]
В Великобритании Orussus abietinus (Scopoli, 1763) записал Стивенс (1835).[31] на двух экземплярах, пойманных Уильям Элфорд Лич в Дарент-Вуд и Девоншире около 1817 г. Морис (1904 г.)[32] записал более свежий образец, взятый в Гастингсе около 1880 г., но после повторного исследования он оказался Ксипгидрия пролонгата (Жоффруа, 1785 г.) (Xiphydriidae ).[33][34] Бенсон (1951)[35] предполагаемый О. abietinus «происходило в Британии в прежние времена».
Окаменелости
Считается, что сохранившиеся до наших дней Orussidae произошли в юрском периоде. Об окаменелостях сообщалось из нижней юры Гриммен (Нижний тоар, Германия) и средней юры Даохугоу (Китай), которые отображают смесь признаков, связанных с Orussoidea и с базальной Apocrita, поэтому невозможно отнести эти образцы к одной из этих клад.[36] Ophrynopus peritus Энгель, 2008 описан из Доминиканский янтарь,[37] Baltorussus velteni Щедл, 2011 из Балтийский янтарь,[16] Mesorussus taimyrensis Расницын, 1977 из позднего мела Таймыра, Сибири.[20] унд Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000 из позднего мела Нью-Джерси.[21]
Рекомендации
- ^ Кертис, Дж. 1833: британская энтомология; являющиеся иллюстрациями и описаниями видов насекомых, обитающих в Великобритании и Ирландии: содержащие цветные рисунки из природы самых редких и красивых видов, а также во многих случаях растений, на которых они встречаются. Лондон, опубликовано Автором 10 (часть 109-120): вкладки 434-481, 2 страницы текста, связанные с каждой вкладкой.
- ^ Бланк, С.М., Гролл, Е.К., Листон, А.Д., Проус, М., и Тэгер, А. 2012: ECatSym - Электронный всемирный каталог Symphyta (Insecta, Hymenoptera). Версия программы 4.0 beta, версия данных 39 (18. декабря 2012 г.). Цифровая энтомологическая информация, Мюнхеберг
- ^ а б Вильхельмсен, Л., Исидоро, Н., Романи, Р., Басибуюк, Х.Х. и Куик, Д.Л.Дж. 2001: Расположение хозяина и откладка яиц в основной группе паразитических ос: субгеновый орган, яйцеклад и связанные с ним структуры у Orussidae (Hymenoptera, Insecta). Зооморфология 121: 63-84.
- ^ а б Ровер, С.А., Кушман, Р.А. 1917: Idiogastra, новый подотряд перепончатокрылых с примечаниями о незрелых стадиях развития. Орисс. Труды энтомологического общества Вашингтона 19 (1-4): 89-98.
- ^ Burger, F. и Taeger, A. 1994: Aktuelle Nachweise von Orussus abietinus (Scopoli, 1763) (Hymenoptera, Orussidae). Brandenburgische Entomologische Nachrichten 2 (1): 61-62.
- ^ а б c Роулингс, Г. 1957: Guiglia schauinslandi (Ашмид) (Hym. Orussidae) паразит Сирекс ноктилио (Фабрициус) в Новой Зеландии. Энтомолог 90 (1125): 35-36.
- ^ а б Краус М. 1998: Die Orussidae Europas und des Nahen Ostens (Hymenoptera: Orussidae). Стр. 283-300. В: Taeger, A. & Blank, S. M. (ред.): Pflanzenwespen Deutschlands (Hymenoptera, Symphyta). Kommentierte Bestandsaufnahme. Goecke & Evers, Keltern.
- ^ Вильгельмсен, Л., Турризи, Г.Ф. 2011: Per arborem ad astra: Морфологические адаптации к использованию древесной среды обитания на ранней стадии эволюции перепончатокрылых. Строение и развитие членистоногих 40: 2-20. Дои:10.1016 / j.asd.2010.10.001
- ^ а б c Вильгельмсен, Л. 2001: Филогения и классификация существующих базальных ветвей перепончатокрылых (Insecta). Зоологический журнал Линнеевского общества 131: 393-442.
- ^ Шарки, MJ, Карпентер, JM, Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, APG, Schulmeister, S., Murray, D., Deans, AR, Ronquist, F., Krogmann, L. , Уиллер, WC 2012: Филогенетические отношения между надсемействами перепончатокрылых. Кладистика 28: 80-112. Дои:10.1111 / j.1096-0031.2011.00366.x
- ^ Тэгер, А., Бланк, С. И Листон, А. Д. 2010: Всемирный каталог Symphyta (Hymenoptera). Zootaxa 2580: 1-1064. Абстрактный
- ^ а б c d е Вильгельмсен, Л. 2003: Филогения и классификация Orussidae (Insecta: Hymenoptera), базальный таксон паразитических ос. Зоологический журнал Линнеевского общества 139: 337-418.
- ^ Шульмейстер, С. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta), внедрение анализа чувствительности с надежным выбором». Биологический журнал Линнеевского общества. 79 (2): 245–275. Дои:10.1046 / j.1095-8312.2003.00233.x.
- ^ Шульмейстер, С. «Симфита». Получено 28 ноября 2016.
- ^ а б c d е ж грамм час Вильгельмсен, Л., Смит, Д. 2002: Пересмотр родов 'ophrynopine' Аргентофринопус ген. п., Guiglia Бенсон, Кулкания Бенсон, Ophrella Миддлкауфф, Офринон Миддлкауфф, Змееносец Конов и Стирокорсия Конов (Hymenoptera: Orussidae). Систематика и эволюция насекомых 33 (4): 387-420.
- ^ а б Schedl, W. 2011: Eine Orussidae aus dem baltischen Bernstein (Hymenoptera: Symphyta). Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen 63: 33-36.
- ^ а б Вильгельмсен, Л. 2001: Систематический пересмотр родов Chalinus Конов, 1897 г. и Мочарья Конов, 1897 (Hymenoptera: Orussidae). Систематика и эволюция насекомых 32: 361-380
- ^ Вильгельмсен, Л. 2005: Chalinus albitibialis, новый вид Orussidae (Insecta, Hymenoptera) из Марокко. Зоотакса 880: 1-7
- ^ Вильгельмсен, Л. 2007: Возвращение к филогении Orussidae (Insecta: Hymenoptera). Систематика и филогения членистоногих 65: 111-118.
- ^ а б Расницын А.П. 1977: Новые перепончатокрылые из жюри и мела Азии. Новые перепончатокрылые из юры и мела Азии. Палеонтологический журнал [1977] (3): 98-108.
- ^ а б Басибуюк, Х.Х., Куик, Д.Л.Дж. И Расницын, А.П. 2000: Новый род Orussidae (Insecta: Hymenoptera) из позднемелового янтаря Нью-Джерси. Стр. 305-311. В: Гримальди, Д. (ред.): Исследования окаменелостей в янтаре, с особым упором на меловой период Нью-Джерси. Лейден: Backhuys Publ.
- ^ а б c Вильхельмсен, Л., Бланк, С.М., Коста, В.А., Альваренга, Т.М. И Смит, Д. 2013: Пересмотр филогении клады офринопинов: обзор паразитоидных родов пилильщиков Ophrella Миддлкауфф, Змееносец Конов и Стирокорсия Конов (Hymenoptera: Orussidae). Систематика беспозвоночных 27 (4): 450-483. Аннотация / PDF
- ^ Вильгельмсен, Л. (2016) Новый вид Ophrella Middlekauff, 1985 (Hymenoptera, Orussidae) из Французской Гвианы. Журнал исследований перепончатокрылых 51: 171-185. PDF
- ^ а б Бланк, С. И Вильгельмсен, Л. и Смит, Д. Р. 2010: Офринон (Hymenoptera: Orussidae) в Калифорнии: разнообразие, распространение и филогения. Систематика и эволюция насекомых 41: 3-27. Абстрактный
- ^ Шмидт, С. & Вильхельмсен, Л. 2002: Пересмотр австралазийского рода Оруссобайус Бенсон (Hymenoptera: Symphyta: Orussidae). Австралийский журнал энтомологии 41: 226-235.
- ^ Бланк, С. М. и Вильгельмсен, Л. 2016: Два новых вида паразитоидных ос австралазийского рода Оруссобайус (Hymenoptera: Orussidae). Систематика и филогения членистоногих 74 (1): 83-103. PDF В архиве 2016-09-16 в Wayback Machine
- ^ Шмидт, С. & Гибсон, Г.А.П. 2001: Новый вид рода Оруссония Риек и женщина О. depressa Риек (Hymenoptera: Symphyta, Orussidae). Журнал исследований перепончатокрылых 10: 113-118.
- ^ а б Бланк, С. М., Краус, М. и Тэгер, А. 2006: Orussus smithi sp. п. и «Заметки о других западнопалеарктических Orussidae» (Hymenoptera). Стр. 265-278. В: Бланк, С. М .; Шмидт, С. и Тэгер, А. (редакторы): Недавние исследования пилильщиков: синтез и перспективы. Goecke & Evers, Keltern.
- ^ а б Вильгельмсен, Л., Бланк С.М., Лю, З.-В. И Смит, Д. 2013: Открытие новых видов подтверждает восточное происхождение Orussus Латрейль (Hymenoptera: Orussidae). Систематика и эволюция насекомых 44: 1-41. Аннотация / PDF
- ^ а б Миддлкауфф, W.W. 1983: Пересмотр семейства пилильщиков Orussidae для Северной и Центральной Америки (Hymenoptera: Symphyta, Orussidae). Публикации Калифорнийского университета по энтомологии 101: 1-46.
- ^ Стивенс, Дж. Ф. 1835: иллюстрации британской энтомологии; или Краткий обзор местных насекомых: содержащий их общие и специфические особенности; с описанием их метаморфозы, времени появления, местонахождения, питания и хозяйствования, насколько это практически возможно. Mandibulata. Baldwin & Cradock, Лондон 7: 1-312, вкладки XXXV-XLVII.
- ^ Морис, Ф.Д. 1904: Справочные заметки по определению британских Tenthredinidae и т. Д. (8). Ежемесячный журнал энтомолога, вторая серия 40: 49-51.
- ^ Бенсон, Р. Б. 1935: Чужой элемент в фауне британских пилильщиков. Анна. приложение Ent. 22 (4): 754-768.
- ^ Бенсон, Р. Б. 1943: Некоторые известные британские пилильщики не встречались со времен Стивенса (Hym., Symphyta). Ежемесячный журнал энтомолога, четвертая серия 79 (4): 5-7.
- ^ Бенсон, Р. Б. 1951: Hymenoptera, Symphyta. Справочники по идентификации британских насекомых 6 (2a): 1-49.
- ^ Расницын, А.П., Ансорге, Дж. И Чжан, Х. 2006: Происхождение ос-оруссоидов с описанием трех новых родов и видов Karatavitidae (Hymenoptera = Vespida: Karatavitoidea stat. Nov.). Систематика и эволюция насекомых 37 (2): 179-190.
- ^ Энгель, М. С. 2008: Оруссидская лесная оса в янтаре из Доминиканской Республики (Hymenoptera: Orussidae). Труды Канзасской академии наук 111 (1/2): 39-44.