Фазматода - Phasmatodea

О насекомых-палочках см. Ранатра.

Фазматода
Временной диапазон: Меловой период - современный
Le Caylar fg01.JPG
Leptynia hispanica
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Когорта:Многокрылые
(без рейтинга):Анартиоптеры
Магнордер:Полиортоптера
Суперзаказ:Orthopterida
Заказ:Фазматода
Якобсон & Bianchi, 1902
Подзаказы

Агатемеродея
Timematodea
Верофазматода

Фазмид в опушке леса на кувшине, Филиппины

В Фазматода (также известный как Фазмида, Phasmatoptera или же Спектры)[1] являются порядок из насекомые члены которого по-разному известны как палочные насекомые, жучки, трости, или же палочки от насекомых. Их обычно называют фазматоды, фазмиды, или же Призрачные насекомые. Фазмиды в семье Phylliidae называются листовые насекомые, листовые клопы, ходячие листья, или же листья насекомых. Название группы происходит от Древнегреческий φάσμα фазма, что означает привидение или фантом, ссылаясь на их сходство с растительностью, хотя на самом деле они являются животными. Их естественный камуфляж делает их трудными для хищники обнаружить; тем не менее, многие виды имеют одно из нескольких вторичных линии защиты в виде пугающие дисплеи, колючки или токсичные выделения. Род Phobaeticus включает самых длинных насекомых в мире.

Члены отряда встречаются на всех континентах, кроме Антарктида, но их больше всего в тропики и субтропики. Они травоядные, многие виды незаметно обитают в кронах деревьев. У них есть гемиметаболический жизненный цикл с тремя стадиями: яйцо, нимфа и взрослый. Многие фазмиды партеногенный, и не требуют оплодотворенных яиц для потомства женского пола. В более жарком климате они могут размножаться круглый год; в регионах с более умеренным климатом самки откладывают яйца осенью перед смертью, а весной выводится новое поколение. У некоторых видов есть крылья, и они могут рассеиваться в полете, в то время как другие более ограничены.

Описание

женский Phobaeticus chani, второе по длине насекомое в мире. Этот вид вырастает до общей длины 567 мм (22,3 дюйма) (передние лапы полностью вытянуты) и длины тела 357 мм (14,1 дюйма).[2]

Фазмиды могут быть относительно большими, от 1,5 сантиметров (0,6 дюйма) до более 30 сантиметров (12 дюймов) в длину. Самки рода Фриганистрия - самые длинные насекомые в мире, их общая длина достигает 64 сантиметров (25 дюймов). Phryganistria chinensis, в том числе с вытянутыми ногами.[3] Самый тяжелый вид фазмид, вероятно, будет Гетероптерикс дилататный, самки которых могут весить до 65 г (2,3 унции).[4]

Некоторые фазмиды имеют цилиндрическую форму, похожую на палочку, а другие - плоскую, похожую на листья. Многие виды бескрылые или имеют уменьшенные крылья.[5] В грудная клетка длинный у крылатых видов, так как в нем находятся летательные мышцы, и, как правило, он намного короче у бескрылых. Если присутствует, первая пара крыльев узкая и ороговевший (закаленные), а задние крылья широкие, с прямыми жилками по длине и множеством поперечных жилок. Тело часто дополнительно видоизменяется, чтобы напоминать растительность, с гребнями, напоминающими жилки листьев, корой. бугорки, и другие формы камуфляж. Несколько видов, например Караузий мороз, могут даже изменить свои пигментация чтобы соответствовать их окружению. В ротовые органы из головы. Жевание челюсти одинаковы для всех видов. Ноги, как правило, длинные и тонкие, а некоторые виды способны к конечностям. аутотомия (выпадение придатков).[5] У фазмидов длинные, стройные усики такой же длины или длиннее, чем остальная часть тела у некоторых видов.

Голова женщины Extatosoma tiaratum

Все фазмиды обладают сложные глаза, но глазки (светочувствительные органы) встречаются только у некоторых крылатых самцов.[5] Фазмиды обладают впечатляющей визуальной системой, которая позволяет им воспринимать важные детали даже в темноте, что соответствует их типичным условиям. ночной образ жизни Стиль жизни. Они рождаются с крошечными сложными глазами с ограниченным количеством граней. Поскольку фазмиды растут через последовательные линяет количество граней в каждом глазу увеличивается вместе с количеством фоторецепторные клетки. Чувствительность взрослого глаза по крайней мере в десять раз выше, чем у нимфы в первый раз. возраст (стадия развития). По мере того, как глаз становится более сложным, механизмы адаптации к изменениям темноты / света также усиливаются: глаза в темных условиях демонстрируют меньше экранирующих пигментов, которые блокируют свет, чем в дневное время, и изменения ширины слоя сетчатки для адаптации изменения доступного света значительно более выражены у взрослых. Больший размер глаз взрослых насекомых делает их более подверженными радиационному поражению. Это объясняет, почему взрослые особи в основном ведут ночной образ жизни. Пониженная светочувствительность недавно появившихся насекомых помогает им убежать от опавшие листья при этом они заштриховываются и движутся вверх в более ярко освещенную листву. Молодые палочники - это дневной (дневные) кормушки и свободно перемещаются, расширяя свои собирательство классифицировать.[6]

У палочников есть два типа подушечек на ногах: липкие «подушечки пальцев» и «пяточные подушечки» с антипригарным покрытием, расположенные немного дальше по ногам. Пяточные подушечки покрыты микроскопическими волосками, которые создают сильное трение при низком давлении, позволяя им захватить, не отрываясь от поверхности на каждом шагу. Липкие подушечки для пальцев ног используются для дополнительного сцепления при лазании, но не используются на ровной поверхности.[7]

Распределение

Phasmatodea можно найти по всему миру, кроме Антарктики и Патагонии. Их больше всего в тропики и субтропики. Наибольшее разнообразие встречается в Юго-Восточная Азия и Южная Америка, с последующим Австралия, Центральная Америка и юг Соединенных Штатов.[8] Более 300 видов известны с острова Борнео, что делает его самым богатым местом в мире для Phasmatodea.[9]

Антихищные приспособления

Пара замаскированных Dares ulula
Дальнейшая информация: Антихищные приспособления, Камуфляж, и Дейматическое поведение

Виды Phasmatodea обладают механизмами защиты от хищники которые предотвращают атаку в первую очередь (первичная защита), и защиты, которые развертываются после того, как атака была инициирована (вторичная защита).[10]

Защитный механизм, наиболее легко идентифицируемый с Phasmatodea, - это камуфляж, в виде растения мимикрия. Большинство фазмидов известны тем, что эффективно воспроизводят формы палочек и листьев, а также тела некоторых видов (например, Pseudodiacantha macklotti и Bactrododema centaurum ) покрыты мхом или лишайник наросты, дополняющие их маскировку. Оставаясь абсолютно неподвижным, они делают их незаметными.[10] Некоторые виды обладают способностью менять цвет по мере изменения своего окружения (Бостра скабринота, Тимема калифорнийская ). В дальнейшей поведенческой адаптации к добавке крипсида, ряд видов совершают раскачивающее движение, при котором тело раскачивается из стороны в сторону; Считается, что это имитирует движение листьев или веток, покачивающихся на ветру.[11][12] Другой метод, с помощью которого палочники избегают нападения хищников и напоминают ветки, - это проникнуть в каталептическое состояние, где насекомое принимает жесткую неподвижную позу, которая может сохраняться в течение длительного периода.[13] Ночные пищевые привычки взрослых также помогают Phasmatodea оставаться скрытыми от хищников.[13]

Заднее крыло деиматический (испуганный) дисплей мужчины Peruphasma schultei
Защитная поза малолетней самки Haaniella dehaanii

Используя, казалось бы, противоположный метод защиты, многие виды Phasmatodea стремятся испугать нападающий хищник мигает яркими цветами, которые обычно скрыты, и издает громкий шум.[14] Когда их потревожат на ветке или листве, некоторые виды, падая в подлесок, чтобы убежать, на мгновение распахивают крылья во время свободного падения, чтобы отобразить яркие цвета, которые исчезают, когда насекомое приземляется. Другие будут поддерживать свое отображение до 20 минут, надеясь напугать хищника и передать видимость большего размера. Некоторые, например Pterinoxylus spinulosus, сопровождают визуальное отображение шумом, создаваемым трением частей крыльев друг о друга.[14]

Некоторые виды, например, молодые нимфы Extatosoma tiaratum наблюдалось скручивание брюшная полость вверх над телом и головой, чтобы напоминать муравьев или скорпионов в акте мимикрия, еще один защитный механизм, с помощью которого насекомые избегают стать добычей. Яйца некоторых видов, таких как Диаферомера бедра иметь мясистые выступы, напоминающие элайосомы (мясистые структуры, иногда прикрепляемые к семенам), привлекающие муравьев. Когда яйцо переносится в колонию, взрослый муравей скармливает элайосому личинке, а фазмидное яйцо оставляют для развития в углублениях гнезда в защищенной среде.[15]

Когда возникает угроза, некоторые фазмиды, оснащенные бедренный шипы на заднегрудный ноги (Онкотофазма мартини, Eurycantha calcarata, Eurycantha horrida, Diapheromera veliei, Diapheromera covilleae ) в ответ согните живот вверх и неоднократно сводите ноги вместе, хватаясь за угрозу. Если угроза будет поймана, у людей по шипам может течь кровь и причинять значительную боль.[11]

Некоторые виды снабжены парой желез на передний (передний) край переднегрудь Это позволяет насекомому выделять защитные секреты, в том числе химические соединения различного действия: некоторые из них производят отчетливый запах, а другие могут вызывать ощущение жжения в глазах и во рту хищника.[16] Спрей часто содержит едкий запах. летучий метаболиты, ранее считалось, что они сконцентрированы в насекомых из их растительных источников пищи. Однако теперь кажется более вероятным, что насекомое производит собственные защитные химические вещества.[17] Кроме того, химический состав защитного спрея по крайней мере от одного вида, Anisomorpha buprestoides, было показано, что[17] в зависимости от стадии жизни насекомого или конкретной популяции, частью которой оно является.[18] Этот вариант химического распыления также соответствует регионально специфическим цветным формам в популяциях Флориды, причем различные варианты имеют различное поведение.[19] Спрей от одного вида, Megacrania nigrosulfurea, используется в качестве лечения кожных инфекций племенами в Папуа - Новая Гвинея из-за его антибактериальный составляющие.[20] Некоторые виды используют защитную секрецию более короткого диапазона, при которой люди рефлекторно кровоточат через суставы ног и швы экзоскелет когда надоедает, позволяя крови (гемолимфа ), который содержит неприятные соединения, чтобы отпугнуть хищников. Еще одна уловка - извергать содержимое своего желудка при преследовании, отпугивая потенциальных хищников.[21]

Жизненный цикл

Брачная пара Anisomorpha buprestoides

Жизненный цикл палочника начинается, когда самка откладывает яйца одним из следующих способов: откладка яиц: она либо бросит свое яйцо на землю движением яйцеклада, либо всем своим брюшком, осторожно поместит яйца в пазухи растения-хозяина, закопает их в небольшие ямки в почву или приклеит яйца к субстрат, обычно стебель или лист пищевого растения. Одна самка откладывает от 100 до 1200 яиц после спаривания, в зависимости от вида.[11]

Многие виды фазмид партеногенный Это означает, что самки откладывают яйца без необходимости спариваться с самцами для производства потомства. Яйца девственных матерей полностью женские, из них вылупляются нимфы, которые являются точными копиями их матерей. Виды палочных насекомых, являющиеся продуктом гибридизация обычно обязать партеногены,[22] но негибриды факультативные партеногены, что означает, что они сохраняют способность приятель а их сексуальное поведение зависит от наличия и обилия самцов.[23]

Яйца фазматод по форме и размеру напоминают семена, имеют твердую скорлупу. Они имеют структуру, напоминающую крышку, которая называется крышка на передний полюс, из которого во время вылупления выходит нимфа. Яйца различаются по продолжительности времени до вылупления, которое варьируется от 13 до более 70 дней, в среднем от 20 до 30 дней.[11] Некоторые виды, особенно из умеренный регионы, проходят диапауза, где развитие задерживается в зимние месяцы. Диапауза инициируется действием короткий световой день на взрослых яйцекладок или могут быть генетически определены. Диапауза нарушается из-за зимнего холода, из-за чего яйца вылупляются следующей весной. Среди видов, имеющих экономическое значение, таких как Диаферомера бедра диапауза приводит к развитию двухлетних циклов вспышек.[24]

Яйца разных видов фазмид (не в масштабе)

Яйца многих видов несут жирную шишковидную capitulum который покрывает жаберную крышечку. Эта структура привлекает муравьев из-за своего сходства с элайосома семян некоторых растений, которые являются востребованными источниками пищи для личинок муравьев и обычно способствуют распространению семян муравьями, форма мутуализма муравьев, называемая мирмекохория. Муравьи переносят яйцо в свое подземное гнездо и могут удалить головку, чтобы накормить своих личинок, не нанося вреда фазмидному эмбриону. Там вылупляется яйцо и молодая нимфа, которая изначально напоминает муравья (еще один пример мимикрии среди фазматодей), в конце концов вылезает из гнезда и забирается на ближайшее дерево в безопасное место среди листвы.[11] Яйца палочников имеют покрытие из оксалата кальция, благодаря которому они выживают в пищеварительном тракте птиц невредимыми. Было высказано предположение, что птицы могут играть роль в расселении партеногенетических видов палочников, особенно на острова.[25]

Жизненный цикл фазматоды гемиметаболический, проходя через серию из нескольких нимфальных возрастов. Выйдя на поверхность, нимфа съест свою гипсовую кожу. Половозрелость у большинства видов наступает через несколько месяцев и много линьек. Продолжительность жизни Phasmatodea варьируется в зависимости от вида, но составляет от нескольких месяцев до трех лет.[26]

Экология

Фазмиды травоядны, питаются в основном листьями деревьев и кустарников и являются заметным компонентом многих видов растений. неотропический (Южноамериканские) системы. Phasmatodea считается доминирующей световой промежуток там травоядные. Их роль в лесной экосистеме считается важной многими учеными, которые подчеркивают важность световых промежутков в сохранении преемственность и стойкость в климакс леса. Присутствие фазмид снижает чистую продуктивность ранних сукцессионных растений, потребляя их, а затем обогащает почву за счет дефекация. Это позволяет растениям поздней сукцессии укорениться и способствует повторному использованию тропических лесов.[27]

Фазматоды опасны для лесных и тенистых деревьев. дефолиация. Didymuria violescens, Подакантус уилкинсони и Ctenomorphodes tessulatus в Австралии, Диаферомера бедра в Северная Америка и Graeffea crouani на кокосовых плантациях в южной части Тихого океана все происходит во вспышках, имеющих экономическое значение.[28] Действительно, в Американский Юг, а также в Мичиган и Висконсин, трость - серьезная проблема в парках и на местах отдыха, где она съедает листву дубы и другие лиственных пород. Сильные вспышки трости, Диаферомера бедра, произошли в Горы Уашита из Арканзас и Оклахома. Насекомые поедают всю пластинку листа. В случае сильной вспышки можно полностью оголить целые насаждения.[29] Непрерывная дефолиация в течение нескольких лет часто приводит к гибели дерева. Поскольку эти виды не могут летать, заражения обычно сдерживаются в радиусе нескольких сотен ярдов. Тем не менее, ущерб, нанесенный паркам в регионе, часто обходится дорого. Усилия по борьбе с заражениями обычно включают химические пестициды; наземные пожары эффективны для уничтожения яиц, но имеют очевидные недостатки.[29] В Новом Южном Уэльсе исследователи изучали возможность борьбы с палочниками с помощью естественных врагов, таких как паразитические осы (Мирмекомимезис виды).[30]

Таксономия

Настоящие листовые насекомые, как это Phyllium bilobatum, принадлежать семье Phylliidae.

Классификация фазматодей сложна, и взаимоотношения между ее членами плохо изучены.[31] Более того, существует большая путаница с порядковым именем. Многие авторы предпочитают фазмиду, хотя неправильно сформированный;[нужна цитата ] Фазматода сформирована правильно и широко распространена.[32] Однако Брок и Маршалл утверждают:[33]

Фасмида - самое старое и простое имя, впервые использованное Личем в 1815 году в «Эдинбургской энциклопедии Брюстера», том 9, с. 119, и широко используется в основных энтомологических учебниках, словарях и во многих научных статьях и книгах по фазмидам. Поскольку нет принуждения к выбору «грамматически правильного» имени [которое некоторые считают Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902], выбор давно установленного (и простого) имени является разумным, хотя вероятность убедить всех коллег согласиться с использование Фазмиды маловероятно.

Отряд Phasmatodea иногда считается связанным с другими отрядами, включая Blattodea, Mantodea, Нотоптера и Dermaptera, но принадлежность к группе сомнительна, и группировка (иногда называемая "Orthopteroidea") может быть парафилетический (не имеют общего предка) и, следовательно, недопустимы в традиционных ограничение (набор атрибутов, которые есть у всех участников). Phasmatodea, когда-то считавшаяся подотрядом Прямокрылые, теперь рассматривается как отдельный заказ.[34] Анатомические особенности разделяют их как монофилетический (произошли от общего предка) группа прямокрылых. Один является экземпляром среди всех видов фазматодей пары экзокринные железы внутри переднегруди используется для защиты. Другой - наличие специально сформированного склерит (закаленная пластина), называемая сошником, позволяющая самцу обхватить самку во время спаривания.[35]

Орден делится на два, а иногда и три подотряда.[35] Чаще всего делятся на группы подотряда Anareolatae и Areolatae, которые различаются в зависимости от того, имеет ли насекомое затонувшую ареолу или круглые области на нижней стороне вершин средних и задних голеней (Areolate) или нет (Anareolate). Тем не менее филогенетический (эволюционные) отношения между разными группами решены плохо. В монофилия Anareolatae были опрошены, и морфология яиц может быть лучшей основой для классификации.[32] Альтернативой является разделение фазматодей на три подотряда. Агатемеродея (1 род и 8 видов), Timematodea (1 род и 21 вид) и Верофазматода для оставшихся таксоны.[36] Это разделение, однако, не полностью подтверждается молекулярными исследованиями, которые показывают, что Agathemerodea вложена в Verophasmatodea, а не является сестринской группой последней группы.[37][38] Описано более 3000 видов, многие еще предстоит описать как в музейных коллекциях, так и в дикой природе.[39]

Окаменелости фазматод встречаются редко, будь то взрослые особи или яйца; изолированные крылья - наиболее часто встречающиеся части. Современная группа монофилетична. Несколько Мезозойский семьи, по-видимому, связаны с фазмидами и обычно, но не все согласны, являются стволовая группа палочные насекомые. Один вид известен (как переднее крыло) из продуктивных Крато Формирование ископаемые пласты Бразилии, Cretophasma araripensis (Aerophasmatidae). Другие представители Aerophasmatidae известны из Юрский Англии, Германии и Казахстана.[40] Фазмиды в янтаре встречаются редко, но Gallophasma longipalpis был обнаружен в 2010 году в раннем эоцене Франции.[41] Энгель, Ван и Алькарни (2016) описали члена семьи Фазматиды Sensu lato из мелового периода (Сеноманский ) Бирманский янтарь, Эхиносомискус Primoticus. По мнению авторов, открытие E. primoticus дает первое надежное свидетельство Euphasmatodea (клады, содержащие всех живых фазматод, кроме представителей рода Timema ) и даже Неофазматода (клад, содержащий всех живых членов Euphasmatodea, кроме ащифазматиды ) в сеномане.[42] Многие вымершие стеблевые фазматиды относятся к надсемейству Susumanioidea который насчитывает более 20 родов, датируемых от юры до эоцена, в том числе Эопрефазма и Кретофазмомима.

Самое раннее ископаемое листовое насекомое (Phylliinae) - Eophyllium messelensis от 47-миллионного эоцен Мессель, Германия. По размеру и загадочной (листообразной) форме тела он очень напоминает современные виды, что позволяет предположить, что с тех пор поведение группы мало изменилось.[43]

ПодзаказыКол-во видовПримечания к определениюИзображение
Агатемеродея8Требуется дополнительная информацияАгатемера красса (8387908213) .jpg
Timema21Считается одним из первых ответвлений от филогенетического дереваTimema dorotheae.jpg
ВерофазматодаНеизвестныйПодавляющее большинство современных видовТребуется конкретное изображение

Известные виды

Acanthoxyla prasina или колючее насекомое, обитающее в Новая Зеландия, как полагают, воспроизводятся партеногенез; мужчин не было зарегистрировано[44] до 2016 года, когда в Великобритании был обнаружен одинокий самец, и эта линия была представлена[45]

Один австралийский вид, Палочковое насекомое с острова Лорд-Хау, теперь внесен в список находящихся под угрозой исчезновения. Он считался вымершим до его повторного открытия на скале, известной как Пирамида Болла.[46] В Австралии предпринимаются усилия по выращиванию этого вида в плен.

Самым известным из палочников является индийское или лабораторное палочковое насекомое (Караузий мороз ). Это насекомое вырастает примерно до 10 см (4 дюйма) и воспроизводит партеногенно, и хотя самцы были зарегистрированы, они редки.[47]

Ископаемые останки вымершего рода и видов Eoprephasma hichensi были восстановлены из Ипрский возраста отложений в штате США Вашингтон и британская Колумбия, Канада. Вид - один из самых молодых представителей группы стеблевых фазматод. Susumanioidea.[48]

Фазмиды в Европе

В Европе описано 17 видов палочников, относящихся к родам Бациллы Клонопсис, Лептиния и Pijnackeria. Есть также несколько других видов, которые живут в Европе, но интродуцированы, например, с несколькими видами Акантоксила, которые происходят из Новой Зеландии, но встречаются на юге Англии.

На Пиренейском полуострове в настоящее время описано 13 видов и несколько подвидов. Их жизненный цикл - годичный, они живут только в самые жаркие месяцы (особенно роды Лептиния и Pijnackeria), что обычно означает конец весны - начало осени.

Поведение

Видео шагающего фазмида

Палки насекомых, вроде богомолы, демонстрируют раскачивающееся поведение, при котором насекомое совершает ритмичные повторяющиеся движения из стороны в сторону. Распространенная интерпретация функции этого поведения заключается в том, что оно усиливает крипсида имитируя движение растений на ветру. Эти движения также могут иметь важное значение для того, чтобы насекомые могли отличать объекты от фона по относительному движению. Покачивающиеся движения этих обычно сидячих насекомых могут заменить полет или бег в качестве источника относительного движения, чтобы помочь им различать объекты на переднем плане.[49]

Брачное поведение Phasmatodea впечатляет из-за необычайно долгой продолжительности спаривания. Рекорд среди насекомых, палочник Некроссия спараксис, найденный в Индии, иногда спаривается на 79 дней за раз. Этот вид нередко принимает брачная поза в течение нескольких дней или недель подряд, а у некоторых видов (Diapheromera veliei и D. covilleae ), спаривание может длиться от трех до 136 часов в неволе.[50]

Явное проявление агрессии между самцами по отношению к самцам предполагает, что длительное спаривание может иметь развился охранять женщин от конкуренция спермы. У вида наблюдались драки между конкурирующими самцами. D. veiliei и D. covilleae.[51] Во время этих встреч приближение претендента заставляет существующего партнера манипулировать брюшком самки, который он сжал с помощью сжимающего органа или сошника, чтобы заблокировать место прикрепления. Иногда супруг наносит удар сопернику средними бедрами, которые оснащены увеличенным и крючковатым позвоночником у обоих полов, которые могут пролить кровь соперника, когда он сгибается к телу, чтобы проколоть его. покров.[51] Обычно сильной хватки самки за живот и ударов по злоумышленнику достаточно, чтобы сдержать нежелательную конкуренцию, но иногда было замечено, что участник использует хитрую тактику, чтобы оплодотворять женщина. Пока первый помощник занимается кормлением и вынужден освободить спинной положение, злоумышленник может обхватить живот самки и вставить свой гениталии. Если он будет обнаружен, самцы вступят в бой, в котором они будут отклоняться назад, прижимаясь к животу самки и свободно подвешиваясь, нанося быстрые, размашистые удары передними лапами аналогично заниматься боксом. Обычно, когда злоумышленник прикрепляется к брюшку самки, эти конфликты приводят к смещению первоначального партнера.[51]

Караузий мороз часто содержится как домашнее животное в школах и частных лицах.

Длительные пары также описывались как защитный союз. Когда они раскалываются вместе, пара становится более громоздкой для хищников. Кроме того, химическая защита (выделения, рефлекторное кровотечение, срыгивание) отдельного палочного насекомого усиливается, когда два насекомых работают в паре. Самки значительно лучше переживают нападения хищников при спаривании, в основном потому, что спинное положение самцов хорошо действует как щит. Это может указывать на то, что женщины манипулируют: если женщины принимают эякулят например, в медленном темпе самцы вынуждены оставаться в совокупности дольше и шансы самки на выживание увеличиваются. Кроме того, эволюция могла просто отдавать предпочтение самцам, которые дольше оставались привязанными к своим самкам, поскольку самок часто меньше, чем самцов, и они представляют собой ценный приз, поэтому для счастливого самца даже нужно пожертвовать собственной жизнью, чтобы сохранить свою потомство с самкой может стоить. Половой диморфизм у вида, где самки обычно значительно крупнее самцов, возможно, эволюционировал из-за преимущества в приспособленности, накопленного самцами, которые могут оставаться привязанными к самке, тем самым блокируя конкурентов, не сильно затрудняя ее движения.[50]

Некоторые фазматоды, такие как Anisomorpha buprestoides, иногда образуют скопления. Было замечено, что эти насекомые собираются в течение дня в скрытом месте, с наступлением темноты расходятся в поисках корма и возвращаются в свое убежище до рассвета. Такое поведение мало изучено, и как насекомые возвращаются, неизвестно.[21]

В человеческой культуре

Живопись листовых и палочных насекомых. Марианна Норт, 1870-е гг.

Палочников часто содержат в неволе: почти 300 видов выращены в лабораториях или в качестве домашних животных.[52] Чаще всего хранятся индийские (или лабораторные) палочники, Караузий мороз, который ест овощи, такие как салат.[53] Помёт палочного насекомого Eurycnema versirubra (Сервиль, 1838 г.) [=Eurycnema versifasciata] питаются определенными растениями, превращаются в лекарственные чай малазийскими китайцами для лечения болезней.[54]

В ботанический иллюстратор Марианна Норт (1830–1890) рисовала листовых и палочных насекомых, которых она видела во время своих путешествий в 1870-х годах.[55]

Соплеменники в Саравак съесть фазмид и их яйца.[56]

Некоторые коренные жители Острова Д'Энтрекасто традиционно изготавливали рыболовные крючки из ног определенных фазмидов.[57]

Было проведено исследование, чтобы проанализировать метод ходьбы палочника и применить его к инженерии шестиногих. ходячие роботы. Вместо одного централизованного система контроля Кажется, что каждая нога фазмида работает независимо.[58]

В Австралия и Гавайи многие виды палочников содержатся в экзотические домашние животные в том числе Сильный, Голиаф, Колючий и Детский. Обычай держать палочников в качестве домашних животных, вероятно, был завезен в Австралию одним из Китайский, Японский или же вьетнамский иммигранты во время Вторая Мировая Война, Корейские войны или же Вьетнамская война.

Насекомые-палочники содержались в качестве домашних питомцев со времен Династия Хан. Их держали внутри птичьи клетки и люди на Дальнем Востоке верят, что они приносят удачу и удача, как сверчки.[59]

Рекомендации

  1. ^ "Spectra Latreille 1802". Номина описанная инсекториум. Получено 21 июн 2020.
  2. ^ "Phobaeticus chani: Мегастик Чана ". Библиотека изображений. Музей естественной истории. Архивировано из оригинал 5 марта 2016 г.. Получено 28 октября 2015.
  3. ^ Хейл, Том (14 августа 2017 г.). «Самое длинное насекомое в мире - длина твоей руки». IFLScience. Получено 27 марта 2020.
  4. ^ «Фазмиды: знакомство с палочными и листовыми насекомыми». Получено 22 марта 2011.
  5. ^ а б c Hoell, H.V .; Doyen, J.T .; Перселл, A.H. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 398–399. ISBN  978-0-19-510033-4.
  6. ^ Мейер-Рохов, В. Бенно; Эсси Кескинен (2003). «Постэмбриональное развитие фоторецепторов и адаптация к темноте / свету у палочника Carausius morosus (Phasmida, Phasmatidae)». Прикладная энтомология и зоология. 38 (3): 281–291. Дои:10.1303 / aez.2003.281.
  7. ^ "Как палочники оттачивают трение, чтобы не прилипать". Phys.org. 19 февраля 2014 г.. Получено 3 октября 2015.
  8. ^ «Раздача по отряду Фазмида». Получено 2 октября 2015.
  9. ^ Брэгг, Филип Э. (2001). Фазмиды Борнео. Кота-Кинабалу. ISBN  978-983-812-027-2.
  10. ^ а б Мэтьюз, Роберт В .; Мэтьюз, Дженис Р. (2009). Поведение насекомых. Springer Science & Business Media. С. 187–189. ISBN  978-90-481-2389-6.
  11. ^ а б c d е Бедфорд, Джеффри О. (1978). «Биология и экология фазматодей». Ежегодный обзор энтомологии. 23: 125–149. Дои:10.1146 / annurev.en.23.010178.001013.
  12. ^ Биан, Сюэ; Элгар, Марк А .; Питерс, Ричард А. (1 января 2016 г.). «Колебательное поведение Extatosoma tiaratum: маскировка движения у палочника?». Поведенческая экология. 27 (1): 83–92. Дои:10.1093 / beheco / arv125. ISSN  1045-2249.
  13. ^ а б Робинсон, Майкл Х. (1968). "Защитное поведение яванского палочника, Orxines macklotti Де Хаан с запиской об изумлении Метриоты диокла (Westw.) (Phasmatodea, Phasmidae) ". Ежемесячный журнал энтомолога. 104: 46–54.
  14. ^ а б Робинсон, Майкл Х. (1968). "Защитное поведение Pterinoxylus spinulosus Редтенбахер, крылатое палочное насекомое из Панамы (Phasmatodea) ». Психея. 75 (3): 195–207. Дои:10.1155/1968/19150.
  15. ^ Харрингтон, Линдси; Саннино, Дэйв (2011). "Диаферомера бедра: Обычная американская трость ". Сеть разнообразия животных. университет Мичигана. Получено 7 октября 2015.
  16. ^ Досси, Аарон (декабрь 2010 г.). «Насекомые и их химическое оружие: новый потенциал для открытия лекарств». Отчеты о натуральных продуктах. 27 (12): 1737–1757. Дои:10.1039 / C005319H. PMID  20957283.
  17. ^ а б Досси, Аарон; Спенсер Уолс; Джеймс Р. Рокка; Артур С. Эдисон (сентябрь 2006 г.). «ЯМР одного насекомого: новый инструмент для исследования химического биоразнообразия». ACS Химическая биология. 1 (8): 511–514. Дои:10.1021 / cb600318u. PMID  17168538.
  18. ^ Досси, Аарон; Спенсер С. Уолс; Артур С. Эдисон (2008). "Развитие и географические различия в химической защите насекомого-трости Anisomorpha buprestoides". Журнал химической экологии. 34 (5): 584–590. Дои:10.1007 / s10886-008-9457-8. PMID  18401661. S2CID  10765114.
  19. ^ Конле, Оскар; Франк Х. Хеннеманн; Аарон Т. Досси (март 2009 г.). "Обзор цветовых форм южной двуполосой трости (Phasmatodea: Areolatae: Pseudophasmatidae: Pseudophasmatinae: Anisomorphini) с примечаниями о ее ареале, среде обитания и поведении". Анналы энтомологического общества Америки. 102 (2): 210–232. Дои:10.1603/008.102.0204.
  20. ^ Прескотт, Т .; Bramham, J .; Зомпро, О .; Макивер, С. (2010). "Актинидин и глюкоза из защитного секрета палочника. Megacrania nigrosulfurea". Биохимическая систематика и экология. 37 (6): 759–760. Дои:10.1016 / j.bse.2009.11.002.
  21. ^ а б Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых. Издательство Гарвардского университета. С. 141–144. ISBN  978-0-674-02163-1.
  22. ^ Morgan-Richards, M .; Трюик, С. А. (2005). «Гибридное происхождение партеногенетического рода?». Молекулярная экология. 14 (7): 2133–2142. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2005.02575.x. PMID  15910332. S2CID  29709325.
  23. ^ Morgan-Richards, M .; Trewick, S.A .; Стрингер, И. Н. А. Н. (2010). «Географический партеногенез и обычное палочковое насекомое чайного дерева Новой Зеландии». Молекулярная экология. 19 (6): 1227–1238. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2010.04542.x. PMID  20163549. S2CID  25972583.
  24. ^ Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. п. 392. ISBN  978-0-08-092090-0.
  25. ^ Суэцугу, Кендзи; Фунаки, Шоичи; Такахаши, Аска; Ито, Кацура; Ёкояма, Такеши (29 мая 2018 г.). «Возможная роль хищников в распространении нелетающих насекомых-палочников» (PDF). Экология. 99 (6): 1504–1506. Дои:10.1002 / ecy.2230. ISSN  0012-9658. PMID  29809279.
  26. ^ «Насекомое-палочка: Фазмида». Животные от А до Я. Национальная география. Получено 10 октября 2015.
  27. ^ Виллиг, Майкл Р .; Россер В. Гаррисон; Арлин Дж. Бауман (1986). «Динамика популяции и естественная история неотропической трости, Lamponius Portoricensis Rehn (Phasmatodea: Phasmatidae)». Научный журнал Техаса. 38.
  28. ^ Бейкер, Э. (2015). «Мировой статус палочников (Insecta: Phasmida) как вредителей сельского и лесного хозяйства, с обобщенной теорией вспышек фазмид». Сельское хозяйство и продовольственная безопасность. 4 (22). Дои:10.1186 / s40066-015-0040-6.
  29. ^ а б Крейгхед, Фрэнк Купер; Шаффнер, Джон Валентайн (1950). Насекомые-враги восточных лесов. Типография правительства США. С. 97–98.
  30. ^ Кэмпбелл, К. (1959). «Важность исследований проблем лесных насекомых в Новом Южном Уэльсе». Австралийское лесное хозяйство. 23 (1): 19–23. Дои:10.1080/00049158.1959.10675860.
  31. ^ «Классификация фазматод». Phasmatodea.com. Архивировано из оригинал 3 октября 2015 г.. Получено 2 октября 2015.
  32. ^ а б Зомпро, О. (2004). «Ревизия родов Areolatae, включая статус Timema и Агатемера (Insecta: Phasmatodea) ". Organización Para Estudios Tropicales, (OET), Коста-Рика, Национальная библиотека и тропическая биография (BINABITROP). 37: 1–327.
  33. ^ Брок, Пол Д .; Маршалл, Джудит (2011). «Заказ Phasmida Leach. 1815.» (PDF). Ин Чжан, Z.-Q. (ред.). Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства.
  34. ^ Брок, Пол Д. "Онлайн-файл по видам Phasmida. Версия 5.0". Получено 2 октября 2015.
  35. ^ а б О'Тул, Кристофер. "Листовые и палочные насекомые". Издательство Оксфордского университета.
  36. ^ Биоразнообразие животных: схема классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства. Magnolia Press. 2011. с. 198. ISBN  978-1-86977-849-1.
  37. ^ Томас Р. Бакли; Дилини Аттанаяке; Свен Брэдлер (2009). «Экстремальная конвергенция в эволюции палочников: филогенетическое расположение лобстера с острова Лорд-Хау». Труды Королевского общества B: биологические науки. 276 (1659): 1055–1062. Дои:10.1098 / rspb.2008.1552. ЧВК  2679072. PMID  19129110.
  38. ^ Свен Брэдлер; Джеймс А. Робертсон; Майкл Ф. Уайтинг (2014). «Молекулярная филогения Phasmatodea с акцентом на Necrosciinae, наиболее богатое видами подсемейство палочников». Систематическая энтомология. 39 (2): 205–222. Дои:10.1111 / syen.12055. S2CID  85794995.
  39. ^ Брэгг, П. (2001) Фазмиды Борнео, Издательство Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу. - см. стр. 614.
  40. ^ Мартилла, Дэвид М .; Бехли, Гюнтер; Ловеридж, Роберт Ф. (2007). Ископаемые пласты Бразилии: окно в древний мир. Издательство Кембриджского университета. С. 265–266. ISBN  978-1-139-46776-6.
  41. ^ Пенни, Дэвид; Грин, Дэвид I .; Марусик, Юрий М. (2011). Окаменелости в янтаре: замечательные снимки доисторической лесной жизни. Siri Scientific Press. п. 112. ISBN  978-0-9558636-6-0.
  42. ^ Майкл С. Энгель, Бо Ван и Абдулазиз С. Алькарни (2016). «Колючие,« анареолистные »палочники (Phasmatidae s.l.) в янтаре верхнего мела из Мьянмы, с замечаниями о временах разнообразия среди фазматодей». Меловые исследования. 63: 45–53. Дои:10.1016 / j.cretres.2016.02.015.
  43. ^ Ведманн, Соня; Брэдлер, Свен; Ржавчина, Джес (2006). «Первое ископаемое листовое насекомое: 47 миллионов лет специализированной загадочной морфологии и поведения». PNAS. 104 (2): 565–569. Дои:10.1073 / pnas.0606937104. ЧВК  1766425. PMID  17197423.
  44. ^ "Насекомые задают колючие вопросы " на Otago Daily Times сайт, просмотрено 16.10.2013
  45. ^ Брок, Пол (2018). «Найден пропавший крупье: первый самец партеногенетического новозеландского рода фазмид Acanthoxyla Uvarov, 1944 обнаружен в Соединенном Королевстве». Атропос. 60: 16–23.
  46. ^ Сеть исчезающих видов фауны ANZECC (2002). "Dryococelus australis". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2002. Получено 10 октября 2015.CS1 maint: ref = harv (связь)
  47. ^ Хедрик, Д.Х .; Вален, К.А. (1 мая 2011 г.). «Индийская трость». Вредители в садах и ландшафтах. UC IPM. Получено 10 октября 2015.
  48. ^ Арчибальд, SB; Брэдлер, S (2015). «Палочковые насекомые стеблевой группы (Phasmatodea) в раннем эоцене в МакАби, Британская Колумбия, Канада, и Республика, Вашингтон, Соединенные Штаты Америки». Канадский энтомолог. 147 (6): 1–10. Дои:10.4039 / tce.2015.2.
  49. ^ О'Ди, JD. Eine zusatzliche oder альтернатива Funktion der 'kryptischen' Schaukelbewegung bei Gottesanbeterinnen und Stabschrecken (Mantodea, Phasmatodea). Entomologische Zeitschrift, 101, Nr. 1/2, 15 января 1991 г., 25–27.
  50. ^ а б Сивинский, Джон (1980). "Влияние спаривания на хищничество палочника" Diapheromera veliei Уолша (Phasmatodea: Heteronemiidae) ". Анналы энтомологического общества Америки. 73 (5): 553–556. Дои:10.1093 / aesa / 73.5.553.
  51. ^ а б c Сивинский, Джон (1978). "Межсексуальная агрессия среди палочников. Diapheromera veliei и D. covilleae и половой диморфизм у фазматод ». Психея. 85 (4): 395–403. Дои:10.1155/1978/35784.
  52. ^ Брэгг, П. (2008). «Изменения в культурном списке ПСЖ». Информационный бюллетень группы по изучению фазмидов. 113: 4–5.
  53. ^ Буше, Стефани; Хирондель Варади-Сабо (2005). «Влияние различных диет на выживаемость, продолжительность жизни и скорость роста палочника Annam, Medauroida extradentata (Phasmatodea: Phasmatidae)». Журнал исследований прямокрылых (Представлена ​​рукопись). 14: 115–118. Дои:10.1665 / 1082-6467 (2005) 14 [115: eoddot] 2.0.co; 2.
  54. ^ Надчатрам, М. (1963). «Крылатое палочное насекомое, Eurycnema versifasciata Serville (Phasmida, Phasmatidae), с особым упором на историю его жизни». Малайский журнал природы. 17: 33–40.
  55. ^ Норт, Марианна. "Листовые и палочники". Искусство Великобритании. Получено 2 октября 2015.
  56. ^ Бейкер, Эдвард (2015). «Мировой статус фазмид (Insecta: Phasmida) как вредителей сельского и лесного хозяйства с обобщенной теорией вспышек фазмид» (PDF). Сельское хозяйство и продовольственная безопасность. 4. Дои:10.1186 / s40066-015-0040-6. S2CID  17881709.
  57. ^ Осмонд, Мередит (1998). «Глава 8: Рыболовные и охотничьи орудия». В Росс, Малькольм; Поли, Эндрю; Осмонд, Мередит (ред.). Лексикон Proto Oceanic vol. 1 Материальная культура. Канберра: Тихоокеанская лингвистика. п. 219. Дои:10.15144 / PL-C152.211. ISBN  0-85883-507-X. Получено 9 февраля 2020.
  58. ^ Дин, Джеффри; Киндерманн, Томас; Шмитц, Йозеф; Шумм, Майкл; Круз, Холк (1999). «Контроль за ходьбой палочника: от поведения и физиологии к моделированию». Автономные роботы. 7 (3): 271–288. Дои:10.1023 / А: 1008980606521. S2CID  46306252.
  59. ^ «Уход за палочными насекомыми - Австралийский музей». австралия.nmuseum. Получено 8 мая 2016.

внешняя ссылка