Noasauridae - Noasauridae

Ноазавриды Временной диапазон: Поздняя юра - Поздний мел, 164–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Реконструированный скелет Masiakasaurus knopfleri, Королевский музей Онтарио
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Clade:	Заурисхия
Clade:	Тероподы
Clade:	†Абелизаурия
Семья:	†Noasauridae Бонапарт И Пауэлл, 1980
Роды
†Афромимус[1] †Compsosuchus †Deltadromeus ? †Родозавр ? †Laevisuchus †Лигабуэйно †Спинострофей †Витакризавр †Elaphrosaurinae[2] †Элафрозавр †Huinculsaurus †Лимузавр †Noasaurinae[2] †Масиаказавр †Ноазавр †Велоцизавр †Весперзавр
Синонимы
Велокизавры Бонапарт, 1991

Noasauridae была семьей разнообразных теропод динозавры из группы Цератозаврия. Они были тесно связаны с короткорукими абелизавриды, хотя у большинства ноазаврид были гораздо более традиционные типы телосложения, в целом похожие на других теропод. Их головы, с другой стороны, имели необычные приспособления в зависимости от подсемейства. «Традиционные» ноазавриды, иногда объединяемые в подсемейство Noasaurinae, имели острые зубы, которые выступали наружу из опущенной нижней челюсти.

Наиболее полным и известным примером этих видов ноазаврид был Masiakasaurus knopfleri из Мадагаскара.^[3] Другая группа, Elaphrosaurinae, также была помещена в состав Noasauridae некоторыми исследованиями.^[2] Элафрозаврины развили беззубые челюсти и растительноядную диету, по крайней мере, во взрослом возрасте.^[4]

Наиболее полный и известный элафрозаврин был Limusaurus inextricabilis. По крайней мере, у некоторых ноазаврид были пневматические шейные позвонки.^[5] Считается, что некоторые имели беглый привычки.^[6] Noasauridae определяется как все тероподы, близкие к Ноазавр чем Карнотавр.^[7]

Описание

Noasauridae была очень разнообразной группой с двумя наиболее полными членами, Масиаказавр и Лимузавр, показывая необычные черты, сильно отличающиеся друг от друга. Масиаказавр имел необычно опущенную челюсть с длинными и остро заостренными зубами в форме ложки. Некоторые из этих зубов имели почти горизонтальную ориентацию. Лимузаврс другой стороны, во взрослом возрасте он был совершенно беззубым и, вероятно, обладал роговым клювом. Это большое несоответствие означает, что трудно найти какие-либо черты черепа, общие для представителей Noasauridae в целом.

Диаграмма черепа Масиаказавр, наиболее полный и известный ноазаурин

У Ноазавридов были более длинные руки, чем у их родственников абелизавридов, чьи руки были крошечными и уменьшенными. Хотя руки ноазаврид ни в коем случае не были такими большими или специализированными, как руки продвинутых птицеподобных теропод, они были способны перемещаться и использоваться, возможно, даже для охоты на представителей родов с большими когтями, таких как Ноазавр. Некоторые роды, такие как Лимузавр действительно имели несколько уменьшенные руки и кисти, но далеко не в той степени, в какой приобрели абелизавриды. Ноазавриды также были проворными и легко сложенными, их ступни демонстрировали приспособления для бега, такие как длинная центральная кость стопы (плюсневой кость III). Нойзавриды различались по размеру, от малых Велоцизавр который был менее 5 футов (1,5 метра) в длину, для гораздо более крупных родов, таких как Элафрозавр и Deltadromeus, которые были более 20 футов (6,2 метра) в длину.^[2]

Коллекция особенностей, которые, в частности, характерны для ноазаврид, была собрана Раухутом и Каррано (2016), которые включали такие спорные таксоны, как Deltadromeus и элафрозаврины внутри Noasauridae. Если эти группы не принадлежали к Noasauridae, как утверждает исследование, то эти сходства являются примерами конвергентная эволюция. Среди наиболее заметных черт - плечевая зона. В этой семье длинные, тянущиеся вверх лопатка (лопатка) сливается с более мелкой и компактной коракоидный (плечевой пояс), образуя сросшийся плечевой пояс, известный как скапулокоракоид. Хотя наличие скапулокоракоида ни в коем случае не является уникальным для этого семейства, ноазавриды действительно имеют особенно большие и широкие скапулокоракоиды с высокой и полукруглой коракоидной областью. Загнутый задний край клювовидной области также смещен от суставной впадины (плечевой впадины) большой U-образной выемкой. В плечевая кость (кость плеча) тонкая и прямая, с низкой и несколько закругленной головкой плечевой кости (часть, которая прикрепляется к плечу). Напротив, у абелизаврид была большая выпуклая голова плечевой кости (хотя и такая же закругленная), в то время как у других теропод она была уплощена спереди назад.^[2]

Скелетная диаграмма Лимузавр, наиболее полный и известный элафрозаврин

Нога также несколько характерна для представителей этого семейства. В большеберцовая кость (большая внутренняя кость голени) была уплощена спереди около стопы, хотя закруглялась дальше вверх по ноге. Как и у других теропод, бедренная кость (бедренная кость) ноазаврид имела гребень вдоль внутренней задней поверхности, известный как четвертый вертел. Однако у ноазавринов и элафрозавринов (но не обязательно других родов, таких как Deltadromeus), этот четвертый вертел был намного меньше и ниже, чем увеличенная гребнеобразная структура, присутствующая у большинства базальных теропод;^[2] только несколько других групп теропод (целофизоиды, целурозавры, и несколько видов абелизаврид) также имеют редуцированные четвертые вертлуги.^[7] Кроме того, у двух подсемейств есть плюсневой II (кость стопы, соединенная с самым внутренним большим пальцем стопы), которая была уплощена сбоку. Дальнейшие сокращения этой плюсневой кости наблюдались у ноазавринов (особенно Велоцизавр).^[6] У этих родов, а также Deltadromeus, плюсневая кость IV (которая соединяется с внешним большим пальцем стопы) также в некоторых отношениях уменьшилась.^[7]

У всех ноазаврид средние хвостовые части (позвонки в середине хвоста) имели очень низкие нервные отростки. С другой стороны, шейные (шейные) позвонки в этом семействе были весьма разнообразны. У ноазавринов и некоторых других родов (таких как Laevisuchus ), нервные отростки позвонков в передней части шеи были расположены по направлению к передней части их соответствующих позвонков. Это довольно необычно по сравнению с другими тероподами, у которых нервные отростки расположены примерно на полпути вниз по позвонкам. У этих родов также есть длинные и напоминающие шипы эпипофизы на шейных отделах большей части шеи, хотя они уменьшаются около шеи.^[5] Эпипофизы костные выступы, расположенные над постзигапофизами (суставы на заднем крае позвонка, соединяющиеся с передним краем следующего позвонка). У элафрозавринов, с другой стороны, эпипофизы шейки матки значительно уменьшены или даже отсутствуют в случае Элафрозавр.^[2] Многие ноазавриды известны только по позвонкам, включая оба действительных (Laevisuchus, Спинострофей ) и сомнительный (Composuchus, Джуббулпурия, Орнитомимоиды, Coeluroides ) родов.^[7]

Noasaurinae

Велоцизавр, маленький и быстрый ноазаурин

Ноазаврины Поздний мел ноасавриды известны исключительно с южных континентов и островов, таких как Южная Америка, Мадагаскар, и Индия (который был островом недалеко от Мадагаскара в меловой период). В 2020 г. были описаны неопределенные останки из баррем-апта и сеномана Австралии.^[8] Члены этого подсемейства окончательно входят в состав Noasauridae, хотя эта группа не обязательно может быть повышена до статуса подсемейства, если элафрозаврины находятся за пределами Noasauridae. Многие члены этого подсемейства весьма фрагментарны, и в результате внешний вид и биология среднего ноазаурина должны быть выведены из наиболее полного члена группы, Масиаказавр. Раухут и Каррано (2016) определяют Noasaurinae как «всех ноазаврид, более тесно связанных с Ноазавр чем Элафрозавр, Абелизавр, Цератозавр, или же Аллозавр ".^[2]

Масиаказавр (и, предположительно, другие ноазаврины) имели опущенную нижнюю челюсть с длинными зубами, выступающими вперед. Эти зубы имели форму ложки с острыми кончиками и зубцами по внешнему краю. Остальные зубы во рту были похожи на зубы более обычных теропод. Остальное тело также было больше похоже на тело обычных теропод, с шеей, руками и ногами умеренной длины. По крайней мере, один ноазаврин, одноименный Ноазавр, имел большой и глубоко изогнутый «серповидный» коготь руки. Диету ноазавринов сложно определить, гипотезы варьируются от рыб до насекомых или других мелких животных.

Раухут и Каррано (2016) обнаружили только одну однозначную черту, используемую для диагностики ноазавринов, за исключением других ноазаврид. Эта особенность заключается в том, что их вторая плюсневая кость имеет уменьшенный проксимальный (ближний) конец.^[2] Один ноазаврин, Велоцизавр, развил эту черту еще дальше: ее плюсневые кости II и IV уменьшились до очень тонких стержневидных костей по всей своей длине.^[6]

Elaphrosaurinae

Элафрозавр, элафрозаврин, а также один из крупнейших предполагаемых ноазаврид

Не совсем ясно, являются ли элафрозаврины законными примерами ноазавридов. Обе Лимузавр и Элафрозавр во многих исследованиях считались базальными цератозаврами, причем в большинстве этих исследований они считались даже более примитивными, чем Цератозавр.^[7][9] Наиболее известные элафрозаврины жили во времена Юрский период период, намного более древний, чем ноазаврины позднего мелового периода. Тем не менее, существование Эоабелизавр показывает, что даже абелизавриды эволюционировали Средняя юра и меловые элафрозаврины, такие как Huinculsaurus были обнаружены. Было бы разумно, если бы Noasauridae (сестринские таксоны Abelisauridae) развились во время юрского периода, а это означает, что раннее появление элафрозавринов не исключило бы появления внутри Noasauridae. В 2016 году новое описание Элафрозавр Оливер Раухут и Мэтью Каррано опровергли более ранние гипотезы о том, что элафрозаврины были базальными цератозаврами, вместо этого поместив их рядом с ноазавринами внутри монофилетических Noasauridae. Это исследование формально определило Elaphrosaurinae как «всех ноазаврид, более тесно связанных с Элафрозавр чем Ноазавр, Абелизавр, Цератозавр, или же Аллозавр ".^[2]

Вообще говоря, элафрозаврины были тероподами легкого телосложения с небольшими черепами, длинными шеями и ногами. Если Лимузавр Как бы то ни было, взрослые элафрозаврины были совершенно беззубыми, а их рты, вероятно, были окаймлены роговым клювом. Похоже, что Лимузавр и другие элафрозаврины были преимущественно травоядными во взрослом возрасте из-за зрелых Лимузавр сохранение образцов гастролиты и химические признаки, напоминающие признаки травоядных динозавров. Однако малолетние Лимузавр у экземпляров сохранялись зубы и отсутствовали эти признаки травоядности, а это означало, что молодые элафрозаврины могли быть более приспособлены к хищной или всеядной диете.^[4] Самый крупный из известных ноазаврид, Элафрозавр, является тезкой Elaphrosaurinae. Представители этого рода могли вырасти до 20 футов (6,2 метра) в длину, хотя они были значительно легче, чем плотоядные современники такого же размера, как Цератозавр.

Раухут и Каррано (2016) перечислили несколько признаков, которые можно использовать для диагностики Elaphrosaurinae. Элафрозавриновые шейные позвонки амфикоелезны, что означает, что их передняя и задняя стороны вогнуты, особенно передняя сторона, которая довольно сильно вогнута. В то время как сильно вогнутые передние лица распространены среди многих архозавров, они довольно редки у всех, кроме самых базальных теропод. Карнозавры, мегалозавроиды, целурозавры и большинство других цератозавров (включая ноазавринов) все имеют позвонки, передние грани которых варьируются от очень слабо вогнутых до плоских (пластинчатых) или выпуклых (опистоцельных). Другой примечательной особенностью шейных позвонков элафрозаврина является то, что их шейные ребра полностью срослись с центром (основным телом) своих соответствующих позвонков.^[2]

Элафрозаврины также имеют несколько диагностических особенностей тазобедренного сустава. Бедро довольно маленькое по сравнению с их длинными ногами. В бедренная кость (бедренная кость) более чем в 1,3 раза длиннее подвздошная кость (верхняя пластинчатая кость бедра) у представителей этого подсемейства, в то время как у большинства других цератозавров ноги более короткие, а бедренная кость приблизительно равна длине подвздошной кости. Связь подвздошной кости и лобок (выступающая вперед стержнеобразная нижняя кость бедра) также более проста, чем у других цератозавров. В то время как у других цератозавров эти две кости соединяются штифтом и гнездом, у элафрозавринов просто плоский контакт между ними.^[2]

В 2020 году середина шейный позвонок с нижнего Альбианский Формация Эумералла из Мыс Отуэй, Виктория, Австралия был отнесен к Elaphrosaurinae. Это первое свидетельство существования Elaphrosaurinae из Австралии.^[10][11]

Классификация

Следующее кладограмма основан на филогенетическом анализе, проведенном Раухутом и Каррано в 2016 году, показывая отношения между Noasauridae:^[2]

Абелизавройда	Abelisauridae   Noasauridae   Laevisuchus     Deltadromeus     Elaphrosaurinae   Лимузавр       CCG 20011     Элафрозавр       Noasaurinae   Велоцизавр     Ноазавр     Масиаказавр

Даже в последних исследованиях сложно определить состав Noasauridae. Анализ, проведенный Тортосой и другие. (2013)^[9] восстановлен Дахалокелы как базальный ноазаврид.^[9] Однако другой анализ, проведенный позже в том же году, показал, что это базальный карнотаврин вместо.^[2] Точно так же род Родозавр Некоторыми более ранними исследованиями было установлено, что это ноазаврид, но другие исследования классифицировали его как абелизаврид.^[12][2]Deltadromeus - особенно противоречивый род, так как он имеет много общих черт с ноазавридами, но также очень похож на Гуаличо, который был классифицирован как близкий родственник загадочного (но обычно не считалсяцератозавр ) мегарапторанс.^[13] Исследование 2017 г., описывающее онтогенетические изменения в Лимузавр а влияние таксонов ювенильных особей на филогенетический анализ позволили получить различные филогенетические деревья, которые варьировались в зависимости от того, какие Лимузавр образцы были использованы. Состав Noasauridae сильно менялся в зависимости от возраста особей. Лимузавр экземпляры, хотя Родозавр и Deltadromeus были решены как ноазавриды в каждом диагнозе.^[4]

Хронология описаний родов

Смотрите также

• Хронология исследований кератозавров

Рекомендации

1. Cerroni, M.A .; Agnolin, F.L .; Brissón Egli, F .; Новас, Ф.Э. (2019). "Филогенетическое положение Afromimus tenerensis Sereno, 2017 и его палеобиогеографические последствия ». Журнал африканских наук о Земле. 159: 103572. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2019.103572.
2. Rauhut, Oliver W. M .; Каррано, Мэтью Т. (22 апреля 2016 г.). "Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, из поздней юры Тендагуру, Танзания". Зоологический журнал Линнеевского общества. 178 (3): 546–610. Дои:10.1111 / zoj.12425. ISSN  0024-4082.
3. Эндрю Х. Ли и Патрик М. О’Коннор (2013) Гистология костей подтверждает определенный рост и небольшой размер тела у теропод-ноазаврид Masiakasaurus knopfleri. Журнал палеонтологии позвоночных 33 (4): 865-876
4. Wang, S .; Stiegler, J .; Amiot, R .; Ван, X .; Du, G.-H .; Clark, J.M .; Сюй, X. (2017). «Экстремальные онтогенетические изменения у теропод-цератозавров» (PDF). Текущая биология. 27 (1): 144–148. Дои:10.1016 / j.cub.2016.10.043. PMID  28017609.
5. Артур Соуза Брам, Элейн Батиста Мачадо, Диоген де Алмейда Кампос и Александр Вильгельм Армин Келлнер (2017). Описание необычных пневматических структур шейного позвонка ноазаврид (Theropoda, Dinosauria) группы Бауру (верхний мел), Бразилия. Меловые исследования (предварительная онлайн-публикация). doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.10.012
6. Egli, F. B .; AgnolÍn, F. L .; Новас, Фернандо (2016). «Новый экземпляр Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroida) из местонахождения Пасо-Кордова (Сантон), Рио-Негро, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных. 36 (4): e1119156. Дои:10.1080/02724634.2016.1119156. ISSN  0272-4634.
7. Каррано, Мэтью Т .; Сэмпсон, Скотт Д. (01.01.2008). "Филогения Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)" (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 6 (2): 183–236. Дои:10.1017 / S1477201907002246. ISSN  1477-2019.
8. Брум, Том; Смит, Элизабет Т .; Белл, Фил Р. (январь 2020 г.). «Ноазавриды являются составной частью австралийской фауны теропод среднего мелового периода». Научные отчеты. 10 (1): 1428. Дои:10.1038 / s41598-020-57667-7. ISSN  2045-2322. ЧВК  6989633. PMID  31996712.
9. Тортоса, Тьерри; Эрик Баффето; Николя Виалле; Ив Дютур; Эрик Турини; Жиль Шейлан (2013). «Новый динозавр абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия». Анналы палеонтологии. 100 (1): 63–86. Дои:10.1016 / j.annpal.2013.10.003.
10. Поропат, Стивен Ф .; Pentland, Adele H .; Дункан, Руайрид Дж. (Май 2020 г.). «Первый динозавр-теропод элафрозаврина (Ceratosauria: Noasauridae) из Австралии - шейный позвонок из раннего мелового периода Виктории». Исследования Гондваны. Дои:10.1016 / j.gr.2020.03.009.
11. Джонсон, Сиан (18 мая 2020 г.). «Окаменелые кости редкого« нежного »динозавра элафрозавра идентифицированы впервые в Австралии». abc.net.au. ABC News. Получено 20 мая 2020.
12. Леонардо С. Филиппи; Ариэль Х. Мендес; Рубен Д. Хуарес Вальери; Альберто К. Гарридо (2016). «Новый брахиростран с гипертрофированными осевыми структурами обнаруживает неожиданное излучение абелизаврид последнего мелового периода». Меловые исследования. 61: 209–219. Дои:10.1016 / j.cretres.2015.12.018.
13. Апестегия, Себастьян; Смит, Натан Д .; Хуарес Вальери, Рубен; Маковицки, Питер Дж. (13.07.2016). «Необычный новый теропод с дидактилем Манусом из верхнего мела Патагонии, Аргентина». PLOS ONE. 11 (7): e0157793. Bibcode:2016PLoSO..1157793A. Дои:10.1371 / journal.pone.0157793. ISSN  1932-6203. ЧВК  4943716. PMID  27410683.