Скансориоптерикс - Scansoriopteryx

Скансориоптерикс
Временной диапазон: Келловейский к Кимериджский, 165–156 Ма
Скансориоптерикс heilmanni.jpg
Восстановление скелета типового образца
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Семья:†Scansoriopterygidae
Род:†Скансориоптерикс
Черкас и Юань, 2002
Разновидность:
†С. хейлманни
Биномиальное имя
†Скансориоптерикс хейлманни
Черкас и Юань, 2002 г.
Синонимы
  • Эпидендрозавр ninchengensis
    Чжан и другие., 2002

Скансориоптерикс ("взбирающееся крыло") род из манирапторан динозавр. Описан только от одного подростка ископаемое образец найден в Ляонин, Китай, Скансориоптерикс это воробей -размерное животное, которое показывает приспособления в ноге, указывающие на древесный (обитающий на деревьях) образ жизни. У него был необычный удлиненный безымянный палец, который, возможно, поддерживал перепончатое крыло, очень похожий на родственный ему. И ци. Типовой образец Скансориоптерикс также содержит окаменелые отпечатки перьев.[1]

Большинство исследователей рассматривают этот род как синоним Эпидендрозавр, некоторые предпочитают лечить Скансориоптерикс как младший синоним,[2][3] хотя это было первое имя, которое было официально опубликовано.[4]

История

Происхождение Скансориоптерикс Типовой образец неизвестен, поскольку он был получен от частных торговцев окаменелостями, которые не записали точных геологических данных. Черкас и Юань первоначально сообщили, что он, вероятно, пришел из Формация Исянь хотя Ван и другие. (2006) в своем исследовании возраста Кровати Daohugou, предположил, что он, вероятно, происходит из тех же пластов и, следовательно, является синонимом Эпидендрозавр. Кровати Даохугоу предположительно датируются серединой-поздним Юрский период,[5] но это горячо оспаривается. Увидеть Кровати Daohugou статью для подробностей.

В типовой образец из Скансориоптерикс (типовой род Scansoriopterygidae) и его древесные адаптации были впервые представлены в 2000 году во Флоридском симпозиуме по эволюции динозавров / птиц в Музее археологии и естественной истории Грейвса, хотя этот образец не будет официально описан и назван до 2002 года.[1]

Описание

Реставрация "Эпидендрозавр"образец

В типовой образец из Скансориоптерикс хейлманни (номер образца CAGS02-IG-gausa-1 / DM 607) представляет собой окаменелый останки детеныша манирапторан динозавр, чем-то похожий на Археоптерикс. Второй экземпляр, голотип из Эпидендрозавр ninchengensis (ИВПП V12653), также имеет признаки, указывающие на то, что это был несовершеннолетний. Образец частично расчленен, и большинство костей сохранились в виде отпечатков в каменной плите, а не в трехмерных структурах.[6] Поскольку единственные известные экземпляры - молодые, размер взрослого Скансориоптерикс неизвестно - типовой экземпляр крошечный, воробей -размерное существо.[6]

Скансориоптерикс также отличается своими широкими округлыми челюстями. Нижняя челюсть содержала по крайней мере двенадцать зубов, больше в передней части челюстей, чем в задней. Кости нижней челюсти могли быть сросшимися, что было известно только в овирапторозавры.

Одна отличительная черта Скансориоптерикс это его удлиненный третий палец, который является самым длинным на руке, почти вдвое длиннее второго. Это не похоже на конфигурацию большинства других тероподы, где второй палец самый длинный. Длинные перья крыльев, или remiges, по-видимому, прикрепляются к этому длинному пальцу, а не к среднему пальцу, как у птиц и других манирапторанцев. На втором пальце сохранились более короткие перья.[7] Родственник Скансориоптерикс, Йи, предполагает, что этот удлиненный третий палец поддерживал какое-то перепончатое крыло рядом с перьями.[8]

Скансориоптерикс имел неперфорированную тазобедренную впадину, которая более открыта у большинства, но не у всех других динозавров. У него также была лобковая кость (бедренная кость), которая была направлена ​​вперед, что является примитивной чертой теропод, и в отличие от некоторых манирапторанов, более близких к птицам, где лобковая кость направлена ​​вниз или назад.[7] Ноги были короткими и сохраняли мелкие галечные чешуйки вдоль верхней части стопы (плюсны), а также возможные отпечатки длинных перьев в той же области, возможно, похожие на «задние крылья» Микрораптор и другие базальные паравианцы.[7] У него также был необычно большой палец на ноге или Hallux, который находился низко на ступне и мог быть перевернут, что позволяло некоторую способность захвата.[1]

Хвост был длинным, в шесть или семь раз превышал длину бедренная кость, и закончился веером из перьев.[6]

Палеобиология

Несколько крошечных окаменелых яиц обнаружены в Формация Сао Хуа из Phu Phok, Таиланд (один из которых содержал эмбрион) первоначально считалось, что его заложил маленький динозавр, похожий на Скансориоптерикс.[9] Однако дальнейшие исследования показали, что яйца действительно принадлежали ангиморф ящерица.[10]

Альпинизм

Восстановление жизни вылупившегося экземпляра.

При описании Скансориоптерикс, Czerkas & Yuan привели свидетельства существования древесного (живущего на деревьях) образа жизни. Они отметили, что, в отличие от всех современных птенцов птиц, передние конечности Скансориоптерикс длиннее задних конечностей. Авторы утверждали, что эта аномалия указывает на то, что передние конечности играли важную роль в передвижении даже на очень ранней стадии развития. Скансориоптерикс имеет хорошо сохранившуюся ступню, и авторы интерпретировали большой палец стопы как перевернутый, при этом состояние пальца, направленного назад, широко распространено среди современных древесных птиц. Кроме того, авторы указали на короткий жесткий хвост Скансориоптерикс экземпляр как приспособление для лазания по деревьям. Хвост, возможно, использовался в качестве опоры, как и современные хвосты. дятлы. Сравнение с руками современных вьющихся видов с удлиненными третьими пальцами, например игуанид ящерицы, также поддерживает гипотезу лазания по деревьям. Действительно, руки Скансориоптерикс гораздо лучше приспособлены к лазанию, чем современные деревья Hoatzin.[1]

В Эпидендрозавр также интерпретировался как древесный из-за удлиненной руки и специализации ступни.[6] Авторы описания утверждали, что длинная рука и сильно изогнутые когти приспособлены для лазания и передвижения между ветвями деревьев. Они рассматривали это как раннюю стадию эволюции птичьего крыла, заявив, что передние конечности стали хорошо развиты для лазания, и что это развитие позже привело к развитию крыла, способного летать. Они заявили, что длинные хватательные руки больше подходят для лазания, чем для полета, поскольку у большинства летающих птиц руки относительно короткие.

Чжан и другие. также отметил, что ступня Эпидендрозавр уникален среди нептичьих теропод. В то время Эпидендрозавр экземпляр не сохраняет перевернутый палец, обращенный назад палец ноги, наблюдаемый у современных птиц, сидящих на насесте, его лапа была очень похожа по конструкции на более примитивных птиц, сидящих на насесте, таких как Катайорнис и Лонгиптерикс. Такая адаптация к хватательной способности всех четырех конечностей делает вероятным, что Эпидендрозавр провел значительное количество времени, живя на деревьях.

Перья и чешуя

Реконструкция Эпидендрозавр ningchengensis, иногда считается младшим синонимом.

Скансориоптерикс окаменелости сохраняют впечатление тонких, пуховых перья вокруг отдельных частей тела, образуя V-образные узоры, похожие на те, что видны на современных пуховых перьях. Наиболее заметные следы перьев идут от левого предплечья и кисти. Более длинные перья в этой области заставили Зеркаса и Юаня предположить, что взрослые скансориоптеригиды могли иметь достаточно хорошо развитые крыловые перья, которые могли помочь в прыжках или элементарном скольжении, хотя они исключили возможность того, что Скансориоптерикс мог достичь полета с двигателем. Как и другие манирапторы, Скансориоптерикс имел полулунную кость (в форме полумесяца) на запястье, которая позволяла складывать руки, как у птиц. Даже если бы механический полет был невозможен, это движение могло бы способствовать маневренности при прыжках с ветки на ветку.[1] Сетить напольные весы сохранились в проксимальном отделе второй плюсневой кости,[7] и Эпидендрозавр экземпляр также сохранился слабый перо отпечатки на конце хвоста, похожие на узор, найденный в Микрораптор.[6]

Палеоэкология

Голотип скелета Эпидендрозавр был извлечен из ископаемых пластов Даохугоу на северо-востоке Китая. В прошлом существовала некоторая неопределенность относительно возраста этих кроватей. Различные документы помещали окаменелости сюда где-нибудь от Средняя юра период (169 миллионов лет назад) до Раннемеловой период период (122 млн. лет).[11] Возраст этого образования имеет значение для отношений между Эпидендрозавр и подобных динозавров, а также о происхождении птиц в целом. Средний юрский период означал бы, что птицеподобные динозавры в пластах Даохугоу старше «первой птицы», Археоптерикс, который был Поздняя юра в возрасте. Происхождение Скансориоптерикс не уверен, хотя Ван и другие. (2006) в своем исследовании возраста даохугоу предполагают, что он, вероятно, происходит из тех же пластов и, следовательно, является синонимом Эпидендрозавр.

Классификация

Скансориоптерикс одолжил свое имя семье Scansoriopterygidae. Исследования взаимоотношений динозавров показали Скансориоптерикс быть близким родственником истинного птицы и член клады Avialae.[12]

Статус имени Скансориоптерикс был спорным. Типовой образец был описан всего через несколько месяцев после очень похожего экземпляра, Эпидендрозавр ninchengensis, был описан в Интернете, хотя имя Эпидендрозавр не был опубликован в печати до Скансориоптерикс.[1] Эти два экземпляра настолько похожи, что могут относиться к одному роду, и в этом случае Статья 21 Закона Международный кодекс зоологической номенклатуры (ICZN) будет отдавать приоритет Скансориоптерикс. Журнал, в котором Скансориоптерикс вышел очень маленьким тиражом, но был распространен примерно 2 сентября 2002 г., до появления в печати Эпидендрозавр, но после того, как более позднее появилось в Интернете, достаточно времени для названия Эпидендрозавр вошли в широкое употребление специалистов. Эта ситуация использовалась в качестве примера в предложенной поправке к ICZN Джерри Харрисом, согласно которой электронные статьи с цифровыми идентификаторами объектов (DOI), которые впоследствии будут доступны в печати, будут квалифицироваться как «публикации» для целей наименования. Харрис отметил, что пока имя Эпидендросарус появился первым, Скансориоптерикс был первым, опубликованным в печати, и, следовательно, является действительным именем, но тот факт, что ICZN не признает действительные онлайн-имена, привел к путанице в отношении того, какое из них имеет приоритет.[4] В научной литературе род Скансориоптерикс рассматривается как старший синоним Эпидендрозавр некоторыми учеными, такими как Алан Федучча,[3] и как младший синоним другими, такими как Томас Р. Хольц-младший[13] и Кевин Падиан.[2]

Альтернативные интерпретации

Основная статья: Происхождение птиц

Черкас и Юань использовали набор примитивных и птицеподобных персонажей в Скансориоптерикс приводить доводы в пользу неортодоксальной интерпретации эволюции динозавров. Они заявили, что Скансориоптерикс был "явно более примитивным, чем Археоптерикс ", основанная на примитивном" заурисхийском "лобке и крепкой седалищной кости. Скансориоптерикс также отсутствует полностью перфорированная вертлужная впадина отверстие в тазобедренном суставе, которое является ключевой характеристикой динозавров и традиционно использовалось для определения группы. Хотя авторы допускали, что отверстие могло закрываться вторично, развившись из более традиционной тазобедренной впадины динозавров, они цитировали другие примитивные особенности, чтобы утверждать, что это действительно примитивная черта, которая могла бы сделать Скансориоптерикс среди самых птицеподобных и самые примитивные из известных динозавров. Черкас и Юань назвали его «прото-манираптораном», поддерживая гипотезу Грегори С. Пол что более крупные наземные манирапторы любят Велоцираптор произошли от маленьких летающих или планирующих форм, которые жили на деревьях. Однако авторы пошли дальше, чем Пол, и поддержали гипотезу Джорджа Ольшевского 1992 г. «сначала птицы», что все настоящие тероподы вторично нелетают или, по крайней мере, вторично являются древесными, эволюционировав из небольших, обитающих на деревьях, Скансориоптерикс-подобные предки. Черкас и Юань также утверждали, что, в отличие от большинства филогенетических деревьев, манирапторы образуют отдельную ветвь от других теропод, и что это разделение произошло на очень ранней стадии эволюции теропод.[1]

В 2014 году Czerkas вместе с Алан Федучча, опубликовал статью, в которой Скансориоптерикс и заявив о своем мнении, что некоторые архаические особенности скелета и гипотеза о том, что он был древесным, исключают возможность того, что это был теропод или даже динозавр, но что Скансориоптерикс и все птицы произошли от нединозавров авеметатарсалийский архозавры любят Scleromochlus.[7]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Черкас, С.А., и Юань, К. (2002). «Древесный манирапторан с северо-востока Китая». Стр. 63-95 в Czerkas, S.J. (Ред.), Пернатые динозавры и происхождение полета. Журнал Музея динозавров 1. Музей динозавров, Блендинг, США. Сокращенная версия PDF
  2. ^ а б Падиан, Кевин. (2001) «Basal Avialae» в «The Dinosauria» в «The Dinosauria: Second Edition» University of California Press. 2004 г.
  3. ^ а б Федучча, Алан; Lingham-Soliar, Theagarten; Хинчлифф; Ричард, Дж. (Ноябрь 2005 г.). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на неонтологических и палеонтологических данных». Журнал морфологии. 266: 125–166. Дои:10.1002 / jmor.10382. PMID  16217748.
  4. ^ а б Харрис, Дж. Д. (2004). "'Опубликованные произведения в эпоху электроники: рекомендуемые поправки к статьям 8 и 9 Кодекса ». Вестник зоологической номенклатуры. 61 (3): 138–148.
  5. ^ Ван, X .; Чжоу, З .; Он, H .; Jin, F .; Wang, Y .; Zhang, J .; Wang, Y .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2005). «Стратиграфия и возраст пласта Даохугоу в Нинчэн, Внутренняя Монголия». Китайский научный бюллетень. 50 (20): 2369–2376. Дои:10.1360/982005-581.
  6. ^ а б c d е Zhang, F .; Чжоу, З .; Сюй, X .; Ван, X. (2002). «Молодой теропод целурозавра из Китая указывает на древесные привычки». Naturwissenschaften. 89 (9): 394–398. Дои:10.1007 / s00114-002-0353-8. PMID  12435090.
  7. ^ а б c d е Черкас, С.А., & Федучча, А. (2014). Юрский архозавр - птица, не относящаяся к динозаврам. Журнал орнитологии, 1-11.
  8. ^ Сюй, X .; Чжэн, X .; Салливан, К .; Ван, X .; Xing, L .; Wang, Y .; Чжан, X .; о'Коннор, Дж. К .; Zhang, F .; Пан Ю. (2015). «Необычный юрский теропод-манирапторан с сохранившимися признаками перепончатых крыльев». Природа. 521 (7550): 70–3. Дои:10.1038 / природа14423. PMID  25924069.
  9. ^ Buffetaut, E .; Grellet-Tinner, G .; Suteethorn, V .; Cuny, G .; Тонг, H .; Кошир, А .; Cavin, L .; Chitsing, S .; Griffiths, P.J .; Tabouelle, J .; Ле Лёфф, Дж. (2005). «Крошечные яйца теропод и зародыш из нижнего мела Таиланда и переход динозавра-птицы». Naturwissenschaften. 92 (10): 477–482. Bibcode:2005NW ..... 92..477B. Дои:10.1007 / s00114-005-0022-9. PMID  16158273.
  10. ^ Фернандес, В. (2010). «Обнаружение и визуализация окаменелых эмбрионов in ovo с помощью синхротронной микротомографии: изучение загадочных эмбрионов из Фу Фок (нижний мел, Таиланд)». Кандидатская диссертация.
  11. ^ Ren, D .; и другие. (2002). «О биостратиграфии ископаемых пластов юрского периода в Даохугоу около Нинчэна, Внутренняя Монголия». Геол. Бык. Китай. 21: 584–591.
  12. ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии. 5 (4): 429–463. Дои:10.1017 / S1477201907002143.
  13. ^ Хольц, Томас Р., младший (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Нью-Йорк: Random House. ISBN  978-0-375-82419-7.

внешняя ссылка