Caenagnathidae - Caenagnathidae

Caenagnathids
Временной диапазон: Поздний мел, 91–66 Ма
Chirostenotes skull.jpg
Реконструированный череп Анзу Вайлей
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Надсемейство:†Caenagnathoidea
Семья:†Caenagnathidae
Штернберг, 1940
Типовой вид
†Caenagnathus collinsi
Штернберг, 1940 г.
Роды
Синонимы

Caenagnathidae это семейство птицеподобных манирапторан теропод динозавры из позднего мела Северной Америки и Азии. Они являются членами Овирапторозаврия, и близкие родственники Oviraptoridae.[1] Как и у других овирапторозавров, у ценагнатид были специализированные клювы,[2] длинные шеи,[3] и короткие хвосты,[4] и был бы покрыт перьями. Отношения ценагнатидов долгое время оставались загадкой. Семья изначально была названа Раймонд Мартин Штернберг в 1940 г. [5] как семейство нелетающих птиц. Обнаружение скелетов родственных овирапторид показало, что они на самом деле не были тероподами птиц,[6] и открытие более полных останков ценагнатидов [3][7] показал, что Chirostenotes pergracilis, первоначально названный на основе пары рук, и Citipes elegans, первоначально считавшиеся орнитомимидом, получившим свое название от ноги, также были ценагнатидами.

Анатомия

Анзу Вайлей скелет отлит в Ресурсный центр динозавров Скалистых гор в Вудленд-Парке, Колорадо, США.

В целом анатомия ценагнатид аналогична анатомии близкородственных Oviraptoridae, но есть ряд отличий. В частности, челюсти ценагнатид демонстрировали особый набор специализаций, не встречающийся у других овирапторозавров. По сравнению с овирапторидами, челюсти были относительно длинными и неглубокими, что позволяет предположить, что укус был не таким сильным. Внутренняя часть нижней челюсти также имела сложную серию гребней и зубчатых отростков, а также пару горизонтальных полкообразных структур. Более того, челюсти были полыми и заполненными воздухом, очевидно, соединенными с системой воздушного мешка.[2] Каенагнатиды также имели тенденцию быть более легкими по сравнению с овирапторидами. У них были стройные руки и длинные изящные ноги,[7] хотя им не хватало экстремальных беглых специализаций, характерных для авимимидов и Каудиптерикс.

Этимология

Название Caenagnathus (и, следовательно, Caenagnathidae) означает «недавние челюсти» - когда впервые было обнаружено, что ценагнатиды были близкими родственниками палеогнат птицы (такие как страус ) исходя из особенностей нижней челюсти. Поскольку было бы необычно найти недавнюю группу птиц в меловом периоде, было применено название «недавние челюсти». Однако большинство палеонтологов теперь считают, что птичьи черты челюсти были приобретены конвергентно с современными птицами.[8][9]

Эволюция

Самый ранний известный ценагнатид - Caenagnathasia martinsoni, из туронской бисектинской свиты Узбекистана.[2] Челюсть Caenagnathasia уже имеет специализированные гребни и поверхности дробления, которые можно увидеть в более поздних формах. Это говорит о том, что ценагнатиды возникли задолго до турона, но в настоящее время нет окаменелостей раннемеловых ценагнатидов. Caenagnathids позже появились в западной части Северной Америки, во время кампана, предполагая, что они, возможно, возникли в Азии, а затем мигрировали в западную часть Северной Америки. Caenagnathids показали значительные вариации по форме. Крошечные челюсти Caenagnathasia предложите небольшое животное, возможно размером с индейку. Анзу Вайлей, из формации Хелл-Крик [2] это гораздо более крупное животное, значительно больше человека. Если Гигантораптор erlianensis является ценагнатидом, то он, несомненно, будет представлять самого большого члена группы, достигая 8 метров в длину и весившего до 1,4 тонны. Их клювы также сильно различаются; что из Caenagnathasia относительно короткий и глубокий, а у Caenagnathus длинный и лопатообразный. Эти различия в размере и форме клюва предполагают, что ценагнатиды эволюционировали, чтобы использовать ряд экологических ниш. Caenagnathids существовали до конца мелового периода, о чем свидетельствует присутствие Анзу и еще один, безымянный вид в позднем маастрихте формации Хелл-Крик, прежде чем исчезнуть в конце мелового периода вместе со всеми другими нептичьими динозаврами.

Классификация

Семейство Caenagnathidae вместе со своей сестринской группой Oviraptoridae, включает суперсемейство Caenagnathoidea. В филогенетическая таксономия, то клады Caenagnathidae определяется как наиболее инклюзивная группа, содержащая Chirostenotes pergracilis но нет Овираптор филоцератопс. Если до 2010-х годов только от двух до шести видов обычно признавалось принадлежащими к Caenagnathidae, в настоящее время это число может быть намного больше, с новыми открытиями и теориями о более старых видах, которые могут увеличить это число до десяти. Большая часть этого исторического различия связана с первым описываемым ценагнатидом: Chirostenotes pergracilis. Из-за плохой сохранности большинства останков ценагнатидов и, как следствие, неправильной идентификации, разные кости и разные образцы Хиростеноты исторически были отнесены к разным видам. Например, ступни одного вида, названного Канадская макрофалангия,[10] были известны из того же региона, из которого Chirostenotes pergracilis был обнаружен, но обнаружение нового экземпляра с обеими руками и ногами сохранилось[7] оказал поддержку, чтобы объединить их, в то время как более позднее открытие частичного черепа с руками и ногами [3] Предполагается, что Хиростеноты и Caenagnathus были одним и тем же животным, и текущие исследования взаимоотношений ценагнатид продолжают находить их как близкородственные роды.[11]

Скелеты канагнатидов в масштабе

Longrich и его коллеги (2013) определили подгруппу Caenagnathidae, Caenagnathinae, поскольку все ценагнатиды более тесно связаны с Caenagnathus collinsi чем Caenagnathasia martinsoni или же Эльмизавр рарус.[11] В 2015 году группа Elmisaurinae был определен, включая все виды, более тесно связанные с Эльмизавр рарус чем Caenagnathus collinsi.[12][13]

В кладограмма ниже следует анализ Funston & Currie в 2016 году.[14]

Caenagnathidae
 

Микровенатор celer

 
безымянный
 

Гигантораптор erlianensis

 
безымянный
 

Hagryphus giganteus

 
 
 
 

Epichirostenotes curriei

 
 

Анзу Вайлей

 
 
 
 

Caenagnathus collinsi

 
Elmisaurinae
 

Caenagnathasia martinsoni

 
 
 

Chirostenotes pergracilis

 
 
 

Leptorhynchos elegans

 
 
 

Apatoraptor pennatus

 
 

Эльмизавр рарус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Разновидность

Названо около дюжины видов ценагнатид, но остается неясным, сколько из них являются действительными. Многие виды известны по фрагментарным останкам, таким как челюсти, руки или ноги, что затрудняет сравнение между ними. Caenagnathus sternbergi, например, был описан на основе кости челюсти. Это было интерпретировано как челюсти Chirostenotes pergracilis (описывается на основе пары рук) или Chirostenotes elegans[3] (описан на основе ступни), но поскольку полный скелет неизвестен, трудно сказать, какому животному он принадлежит. Отношения других видов остаются под вопросом. Гигантораптор изначально был интерпретирован как овирапторид, но на самом деле может представлять примитивного ценагнатида.[15]

Caenagnathids известны только из позднего мела Северной Америки и Азии. Самый ранний и самый примитивный известный ценагнатид - это Caenagnathasia martinsoni, из биссектинской свиты Узбекистана.[18] Самый большой - огромный Гигантораптор erlianensis.[15]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Osmólska, H., P.J. Currie, et al. (2004). Овирапторозаврия. Динозаврия. Д. Б. Вайшампель, П. Додсон и Х. Осмольска. Беркли, Калифорнийский университет Press: 165-183.
  2. ^ а б c d Карри, П. Дж .; Годфри, С. Дж .; и другие. (1993). «Новые образцы ценагнатидов (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле. 30 (10–11): 2255–2272. Дои:10.1139 / e93-196.
  3. ^ а б c d Сьюз, Х. Д. (1997). «На Chirostenotes, овирапторозавра позднего мелового периода (Dinosauria: Theropoda) из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (4): 698–716. Дои:10.1080/02724634.1997.10011018.
  4. ^ Barsbold, R .; Osmolska, H .; Watabe, M .; Карри, П. Дж .; Цогтбаатар, К. (2000). «Новый овирапторозавр (Dinosauria, Theropoda) из Монголии: первый динозавр с пигостилем» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 45 (2): 97–106.
  5. ^ Штернберг, Р. (1940). «Беззубая птица из мелового периода Альберты». Журнал палеонтологии. 14 (1): 81–85.
  6. ^ Osmólska, H (1976). «Новый взгляд на анатомию черепа и систематическое положение Овираптора». Природа. 262 (5570): 683–684. Дои:10.1038 / 262683a0.
  7. ^ а б c Currie, P.J .; Рассел, Д.А. (1988). «Остеология и взаимоотношения Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) из формации Олдман на реке Джудит в Альберте ". Канадский журнал наук о Земле. 25 (3): 972–986. Дои:10.1139 / e88-097.
  8. ^ Крафт, Дж. (1971). «Caenagnathiformes: меловые птицы, сходящиеся в челюстном механизме к дицинодонтам рептилиям». Журнал палеонтологии. 45: 805–809.
  9. ^ Барсболд, Р., Марьянская, Т., и Осмольска, Х. (1990). «Овирапторозаврия». стр. 249–258 в Вайшампель, Додсон и Осмольска (ред.) Динозаврия, Калифорнийский университет Press (Беркли).
  10. ^ Штернберг, К. Х. (1932). «Два новых динозавра-теропод из формации Белли-Ривер в Альберте». Канадский естествоиспытатель. 46: 99–105.
  11. ^ а б c Longrich, N.R .; Barnes, K .; Clark, S .; Миллар, Л. (2013). «Caenagnathidae из формации Aguja верхнего кампана в Западном Техасе и пересмотр Caenagnathinae». Бюллетень музея естественной истории Пибоди. 54: 23–49. Дои:10.3374/014.054.0102.
  12. ^ Хендрикс, Хартман и Матеус, 2015. Обзор открытий и классификации нептичьих теропод. Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных. 12 (1), 1-73.
  13. ^ Карри, П.Дж.; Funston, G.F .; Осмольска, Х. † (2015). "Новые экземпляры хохлатого динозавра теропод. Эльмизавр рарус из Монголии » (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. XX (XX): XXX. Дои:10.4202 / app.00130.2014. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-02-10. Получено 2015-02-10.
  14. ^ Грегори Ф. Фанстон; Филип Дж. Карри (2016). «Новый ценагнатид (Dinosauria: Oviraptorosauria) из формации каньона Подкова в провинции Альберта, Канада, и переоценка родственных связей Caenagnathidae». Журнал палеонтологии позвоночных. Интернет-издание (4): e1160910. Дои:10.1080/02724634.2016.1160910.
  15. ^ а б Николас Р. Лонгрич; Филип Дж. Карри; Дун Чжи-Мин (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандау, Внутренняя Монголия». Палеонтология. 53 (5): 945–960. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2010.00968.x.
  16. ^ Lamanna, M. C .; Sues, H.D .; Schachner, E. R .; Лайсон, Т. Р. (2014). "Новый крупнотелый динозавр-теропод-овирапторозавр из позднего мела Западной Северной Америки". PLoS ONE. 9 (3): e92022. Дои:10.1371 / journal.pone.0092022. ЧВК  3960162. PMID  24647078.
  17. ^ Варриккио, Д. Дж. (2001). Позднемеловые динозавры Oviraptorosaur (Theropoda) из Монтаны. Мезозойская жизнь позвоночных. Д. Х. Танке и К. Карпентер. Блумингтон, издательство Индианского университета: 42-57.
  18. ^ Currie, P.J .; Годфри, С.Дж .; Несов, Л.А. (1994). «Новые образцы ценагнатидов (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии». Канадский журнал наук о Земле. 30 (10): 2255–2272. Дои:10.1139 / e93-196.

внешняя ссылка