Ихтиорнис - Ichthyornis

Ихтиорнис
Временной диапазон: Поздний мел,[1] 95–83.5 Ма
Ichthyornis Clean.png
Литой скелет, Ресурсный центр динозавров Скалистых гор
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Clade:Заурисхия
Clade:Тероподы
Clade:Орнитура
Clade:†Ихтиорнитес
Род:†Ихтиорнис
Марш, 1873
Разновидность:
†I. dispar
Биномиальное имя
†Ichthyornis dispar
(Марш, 1872 г.)
Синонимы

Ангелинорнис Кашин 1972 г.
Колонозавр Марш, 1872c
Плегадорнис Wetmore 1962 (озабоченный )

Ихтиорнис (что означает «рыба-птица», после ее рыбоподобных позвонков) - вымерший род зубастых морских птиц. орнитуран с конца Меловой время Северная Америка. Его ископаемое останки известны из мелки из Альберта, Алабама, Канзас (Зеленорогий известняк ), Нью-Мексико, Саскачеван, и Техас, в пластах, заложенных в Западный внутренний морской путь вовремя Туронский через Кампанский возраст, около 95–83,5 миллион лет назад. Ихтиорнис является общим компонентом Формация Ниобрара фауна, были найдены многочисленные экземпляры.

Ихтиорнис исторически сыграл важную роль в проливании света на эволюцию птиц. Это был первый известный доисторический родственник птиц, сохранивший зубы, и Чарльз Дарвин отметил его значение в первые годы существования теории эволюция. Ихтиорнис остается важным сегодня, поскольку это один из немногих Мезозойская эра орнитурцы известно по более чем нескольким экземплярам.

Описание

Относительный размер двух I. dispar образцы: YPM 1742, синий, и YPM 1450, зеленый, по сравнению с человеком. Оба экземпляра были взрослыми, но YPM 1450 примерно на миллион лет старше.

Считается, что Ихтиорнис был меловым экологическим эквивалентом современных морских птиц, таких как чайки, буревестники, и скиммеры. Средний экземпляр был размером с голубь, 24 сантиметра (9,4 дюйма) в длину, с размахом крыльев (без учета перьев) около 43 сантиметров (17 дюймов),[2] хотя между известными образцами существуют значительные различия в размерах, причем некоторые из них меньше, а некоторые намного больше, чем типовой образец. I. dispar.[1]

Ихтиорнис примечателен в первую очередь сочетанием вогнутых позвонков спереди и сзади (как у некоторых рыб, отсюда и название) и несколькими более тонкими особенностями скелета, которые отличают его от его ближайших родственников. Ихтиорнис пожалуй, наиболее известен своими зубами. Зубы присутствовали только в средней части верхней и нижней челюстей. Кончики челюстей не имели зубов и были прикрыты клювом. Клюв Ихтиорнис, словно гесперорнитиды, был составным и состоял из нескольких отдельных пластин, похожих на клюв альбатрос, а не один лист кератин как у большинства современных птиц.[3] Зубы были более плоскими, чем округлые зубы, найденные в крокодилы, правда, к основанию короны они стали шире. Кончики зубов были загнуты назад и не имели зазубрин.[1]

Крылья и грудина были очень современными по внешнему виду, что свидетельствовало о высокой летной способности и помещало их среди современных птиц в группу продвинутых Carinatae. В отличие от ранее авиалайнеры такой как энантиорнитины, вид, похоже, повзрослел за довольно короткий и непрерывный процесс.[4]

Продолжительность и эволюция

Восстановление I. dispar

Ихтиорнис окаменелости были найдены почти на всех уровнях мела Ниобрара, начиная с пластов, относящихся к позднему периоду. Коньяк возраст (около 89 миллионов лет назад) до Кампанский возраст (около 83,5 млн лет назад).[1][5] Еще раньше остается приписывать Ихтиорнис были найдены в Формирование Зеленого Рога Канзаса, относящийся к раннему Туронский возраст (около 93 миллионов лет назад).[2] Образцы Ихтиорнис из более ранних эпох были в среднем меньше, чем более поздние. Образец голотипа Ichthyornis dispar, YPM 1450, имел плечевую кость около 58 сантиметров (23 дюйма) в длину. Во многих геологически более молодых образцах, таких как YPM 1742, та же самая кость крыла была 73 сантиметра (29 дюймов) в длину. И более старые, более мелкие экземпляры, и более поздние, более крупные экземпляры демонстрируют признаки того, что они достигли зрелости скелета и были взрослыми особями и происходили из одной географической области. Похоже, что Ichthyornis dispar поскольку вид увеличивался в размерах за несколько миллионов лет, он населял экосистему Западного Внутреннего морского пути.[1]

История учебы

Восстановление скелета по голотипу I. dispar

Ихтиорнис был одним из первых мезозойских авиалайнеры когда-либо найденный и первый, у которого, как известно, были зубы, что делает его важным открытием в ранней истории палеонтологии. Он остается важным и сегодня, поскольку представляет собой одного из ближайших нептичьих родственников современных птиц и одного из немногих мезозойских сородичей птиц, представленных многочисленными экземплярами.[1] Ихтиорнис был открыт в 1870 г. Бенджамин Франклин Мадж, профессор из Канзасский государственный сельскохозяйственный колледж кто восстановил первоначальные окаменелости из Северной вилки Река Соломон в Канзас, Соединенные Штаты. Мадж был плодовитым коллекционером окаменелостей, который отправлял свои открытия выдающимся ученым для изучения.[6] Мадж ранее был в тесном сотрудничестве с палеонтологом Эдвард Дринкер Коуп из Академия естественных наук в Филадельфия. Однако, как описано S.W. Уиллистон в 1898 г., Мадж вскоре связался с Отниэль Чарльз Марш, Соперник Копа в так называемой Bone Wars, спешка по сбору и идентификации окаменелостей на американском Западе. Марш написал Маджу в 1872 году и предложил бесплатно идентифицировать любые важные окаменелости и полностью отдать должное Маджу за их открытие. Марш был другом Маджа, когда они были моложе, поэтому, когда Мадж узнал о просьбе Марша, он изменил адрес на транспортном ящике, в котором находился Ихтиорнис образец (который уже был адресован Коупу и был готов к отправке) и вместо этого отправил его в Марш. Марш с трудом завоевал престиж за счет изучения и наименования важной окаменелости за счет своего соперника.[6]

Однако Марш изначально не осознавал истинного значения окаменелости. Вскоре после получения он сообщил Маджу о своем мнении, что меловая плита содержит кости двух разных животных: небольшого птичьего животного и зубастых челюстей неизвестной рептилии. Марш счел необычные позвонки птицы похожими на позвонки рыбы, поэтому назвал ее Ихтиорнис, или «рыба-птица».[7] Позже, в 1872 году, Марш описал зубчатые челюсти как новый вид морских рептилий, получивший название Колонозавр мудгей после их первооткрывателя.[8] Сходство нижней челюсти и зубов с таковыми у мозазавры настолько велик, что еще в 1952 году Дж. Грегори утверждал, что он действительно принадлежал к миниатюрному виду или молодой особи, относящейся к этому роду. Clidastes.[9]

Восстановление скелета по голотипу И. Виктор (сейчас же I. dispar) пользователя O.C. Марш.

К началу 1873 года Марш осознал свою ошибку. Путем дальнейшей подготовки и извлечения костей черепа из скалы он обнаружил, что зубчатые челюсти должны были принадлежать самой птице, а не морской рептилии. Из-за ранее неизвестных особенностей Ихтиорнис (позвонки вогнуты с обеих сторон и зубы), Марш решил отнести его к совершенно новому подклассу птиц, который он назвал Odontornithes (или «зубастые птицы»), и в новом порядке Ихтиорнитес (позже Ichthyornithiformes). Единственной другой птицей Болотной, включенной в эти группы, была недавно названная Апаторнис, которую он ранее назвал разновидностью Ихтиорнис, I. celer.[10] Позже Мадж отметил редкие и уникальные качества этих зубатых птиц (в том числе Гесперорнис, у которого к 1877 г. были обнаружены зубы), и ирония в связи с останками беззубых птерозавры, летающие рептилии, о которых в то время было известно только в других регионах мира.[11]

Вскоре после этих открытий Ихтиорнис был признан за его значение для теории эволюции, недавно опубликованной Чарльзом Дарвином. Сам Дарвин сказал Маршу в письме 1880 года, что Ихтиорнис и Гесперорнис предложил «лучшую поддержку теории эволюции» с тех пор, как он впервые опубликовал О происхождении видов в 1859 г.[1] (Пока Археоптерикс был первым известным мезозойским птичником и, как теперь известно, имел зубы; первый экземпляр с черепом не был описан до 1884 г.).[12] Другие в то время также осознавали значение почти современной птицы с зубами рептилии и опасались споров, которые это вызвало. Один студент Йельского университета описал, как разные мужчины и женщины убеждали Марша скрывать Ихтиорнис от общественности, потому что это оказало слишком большую поддержку теории эволюции.[1] Многие обвиняли Марша в том, что он подделал окаменелости или намеренно создал мистификацию, связав челюсти рептилии с телом птицы, обвинения, которые продолжали всплывать даже в 1967 году. Однако подавляющее большинство исследователей продемонстрировали, что интерпретация Маршем окаменелости были правильными, и он был полностью подтвержден более поздними находками.[1]

Установленные образцы

Отливка оригинальной композитной панели крепления "И. Виктор" (сейчас же I. dispar), Музей естественной истории Пибоди

На рубеже 20-го века Музей естественной истории Пибоди в Йельский университет, где больше всего Ихтиорнис образцы были размещены, начали размещать многие из его наиболее интересных или важных образцов для демонстрации в Большом зале музея. Два панельных крепления (то есть детали, на которых скелет размещен и вставлен в гипсовую плиту) были созданы для Ихтиорнис; один для I. disparи один для "И. ВикторОба были созданы Хью Гиббом, который подготовил многие окаменелости Марша для изучения и демонстрации. I. dispar гора содержала только голотип окаменелости, а "И. Виктор«Крепление было составным, включающим множество различных образцов, чтобы изделие выглядело более законченным (однако оно не содержало какой-либо части настоящего»И. Виктор"голотипный экземпляр").[1]

В какой-то момент до 1937 года каталожный номер фактического "И. Виктор«типовой образец был ошибочно перенесен на крепление панели. В более поздних отчетах об этом образце, даже сотрудниками музея Пибоди, было ошибочно указано, что оригинал»И. Виктор"образец составлял большую часть скелета, хотя на самом деле это были только три кости.[1] К 1997 году ситуация настолько запуталась, что Жак Готье, нынешний хранитель коллекции палеонтологии позвоночных, санкционировал демонтаж обеих панелей. Это позволило должным образом отсортировать кости и изучить их в трех измерениях, что было невозможно раньше, когда они были заделаны в гипс.[1] Палеонтолог опубликовал полное повторное описание этих образцов. Джулия Кларк в 2004 г.[1]

Классификация

Ихтиорнис близок к предкам современных птиц, Авес, но представляет собой независимую линию. Долгое время считалось, что он был тесно связан с некоторыми другими таксонами мелового периода, известными по очень фрагментарным останкам - Амбиортус, Апаторнис, Iaceornis и Гильдавис - но они кажутся ближе к предкам современных птиц, чем к Ichthyornis dispar. В обзоре Кларка 2004 г. порядок Ихтиорнитообразные и семья Ichthyornithidae теперь заменены кладой Ихтиорнитес, который в статье также определен согласно филогенетическая таксономия как и все потомки последнего общего предка Ichthyornis dispar и современные птицы.[1]

Нижняя челюсть и позвонок

Из нескольких описанных видов только один, Ichthyornis dispar, в настоящее время признана после основательного обзора Джулии Кларк.[1] Марш ранее назвал экземпляр, который теперь приписывают I. dispar в качестве Graculavus anceps. Кларк утверждал, что, поскольку правила наименования животных, установленные ICZN заявляют, что типовой вид для рода должен был изначально входить в этот род, Ichthyornis anceps не может заменить I. dispar как типовой вид и поэтому его следует рассматривать как младший синоним, даже если он был назван первым. Однако Майкл Мортимер указал, что это неверно; пока I. anceps не может стать типовым видом Ихтиорнис, МКЗН не препятствует тому, чтобы он стал старшим синонимом типового вида I. dispar. Следовательно, I. anceps должно было считаться правильным именем для единственного признанного Ихтиорнис разновидность.[13] Все другие предполагаемые виды Ихтиорнис не поддерживаются как действительные. Предполагаемый Лентос "Ихтиорнис", например, действительно принадлежит к ранним галловидный род Остинорнис.[1] «Ихтиорнис» минускулюс от Биссектская свита (Поздний мел) из Кызылкум, Узбекистан, вероятно, является энантиорнитином. Все остальные Ихтиорнис виды являются синонимами I. dispar.[1]

В кладограмма Ниже приведен результат анализа 2014 года, проведенного Майклом Ли и его коллегами, который расширил данные более раннего исследования, проведенного O’Connor & Zhou в 2012 году. Названия кладов расположены на основе их определений.[14]

Орнитура
 

†Ихтиорнис

 
 
 

†Гесперорниты

 
 
 

†Лименавис

 
 

Авес (современные птицы)

 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Кларк, Дж. (2004). «Морфология, филогенетическая систематика и систематика Ихтиорнис и Апаторнис (Avialae: Ornithurae) " (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 286: 1–179. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2004) 286 <0001: MPTASO> 2.0.CO; 2.
  2. ^ а б Shimada, K .; Фернандес, М. (2006). "Ихтиорнис sp. (Aves: Ichthyornithiformes) из нижнего турона (верхний мел) западного Канзаса ". Труды Канзасской академии наук. 109 (1/2): 21–26. Дои:10.1660 / 0022-8443 (2006) 109 [21: ISAIFT] 2.0.CO; 2.
  3. ^ Лэмб, Дж. П. младший (1997). "Марш был прав: Ихтиорнис был клюв ». Журнал палеонтологии позвоночных. 17: 59А. Дои:10.1080/02724634.1997.10011028.
  4. ^ Чинсами А., Мартин Л.Д. и Добсон, П. (апрель 1998 г.). «Микроструктура костей ныряльщиков. Гесперорнис и волант Ихтиорнис из мела Ниобрара в западном Канзасе ". Меловые исследования. 19 (2): 225–235. Дои:10.1006 / cres.1997.0102.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ Карпентер, К. (2003). Харрис, П. Дж (ред.). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии. Разделы геобиологии. 21: 421–437. Дои:10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN  978-1-4020-1443-7.
  6. ^ а б Уиллистон, С. (1898). «Краткая история сбора окаменелостей на меле Ниобрара до 1900 года. Дополнения к Части I». Геологическая служба Канзасского университета. 4: 28–32.
  7. ^ Марш, О. (1872b). «Извещение о новой замечательной ископаемой птице». Американский журнал науки. Серия 3. 4 (22): 344. Дои:10.1080/00222937308696769.
  8. ^ Марш, О. (1872 г.). «Уведомление о новой рептилии из мелового периода». Американский журнал науки. Серия 3. 4 (23): 406.
  9. ^ Грегори, Дж. (1952). "Челюсти меловых зубастых птиц, Ихтиорнис и Гесперорнис" (PDF). Кондор. 54 (2): 73–88. Дои:10.2307/1364594.
  10. ^ Марш, О. (1873а). «О новом подклассе ископаемых птиц (Odontornithes)». Американский журнал науки. Серия 4. 11 (63): 233–234. Дои:10.1080/00222937308696804.
  11. ^ Мадж, Б.Ф. (1877). «Годовой отчет комитета по геологии за год, закончившийся 1 ноября 1876 года». Труды Канзасской академии наук, девятое ежегодное собрание, стр. 4–5.
  12. ^ Свитек, Б. (2010). «Томас Генри Хаксли и переход от рептилий к птицам». стр. 251–264 в Moody, R.T.J., Buffetaut, E., Naish, D. и Martill, D.M. (ред.) Динозавры и другие вымершие ящеры: историческая перспектива. Специальная публикация Геологического общества 343, ISBN  1862393117.
  13. ^ Мортимер, М. (2010). "Орнитуроморфные: Ихтиорнис. " База данных Theropod. Доступ онлайн 23 апреля 2016 г.
  14. ^ Ли, Майкл SY; Кау, Андреа; Даррен, Нейш; Гарет Дж., Дайк (май 2014 г.). "Морфологические часы в палеонтологии и среднемеловое происхождение кроны авес". Систематическая биология. Оксфордские журналы. 63 (3): 442–449. Дои:10.1093 / sysbio / syt110. PMID  24449041.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка